pylnev_v_v_red_chastnaya_selekciya_polevyh_kultur

Рис. 25.1. Форма соцветий (À), семян и рубчика (Á), всходы (Â) основных видов вики:

1 — посевной; 2 — мохнатой; 3 — паннонской

491

основном ксерофитами. Отличительная особенность — очен˝ь ко-

роткий период цветения, которое не возобновляется после в˝ы- падения осадков. Семенная продуктивность преобладает на˝д вегетативной. Растения этой группы обладают слабой фотоп˝е- риодической реакцией, что очень важно учитывать при созда˝-

нии сортов для пожнивных посевов, они засухоустойчивы, те˝п- лолюбивы.

Кавказская эколого-географическая группа более полимор˝ф- ная. Для ее представителей характерно сочетание сравните˝льно

слабой фотопериодической реакции с пониженной требоват˝ель-

ностью к температурному режиму.

Остальные шесть эколого-географических групп относятся˝ к европейскому подвиду вики посевной. Здесь отмечается бол˝ьшое

разнообразие форм. В основном это мезофиты, высокорослые,˝

менее ветвистые, с сочными толстыми стеблями, крупными ли˝с- тьями, средне- и позднеспелые, с растянутым периодом цвете˝ния,

средней семенной продуктивностью и высокой — вегетативной массы. Особо следует выделить северную группу, включающую˝

сорта северных областей РФ и некоторых районов Сибири. Он˝и отличаются коротким периодом цветения и быстрым созрева˝нием

даже в условиях прохладной дождливой погоды.

25.2. МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

Морфологические признаки. Вика яровая — однолетнее травянистое растение с тонким в разной степени полегающим стеб˝лем.

Высота его варьирует от 60...70 до 150...200 см в зависимости от сортовых особенностей и условий произрастания.

Корень стержневой, достаточно хорошо развитый. На нем по-

селяются клубеньковые бактерии, усваивающие азот из возд˝уха. Листья сложные, парноперистые (4...9 пар листочков), закан-

чиваются усиком. Листочки разной крупности, широкоэллипт˝и- ческие, обратнояйцевидные, овальные.

Цветок имеет типичное для всех представителей подсемейс˝тва мотыльковых строение. Цветки находятся в пазухах листа, о˝бычно по два (реже один — три).

Бобы двустворчатые, разной формы, величины и окраски. В

бобе в среднем 7 — 9 семян (иногда до 12). Растрескиваемость б˝о-

бов различная — от слабой до сильной.

Семена округлые, иногда слегка сплюснутые, различаются по˝ окраске и рисунку. Масса 1000 семян 45...60 г (табл. 25.1,

ðèñ. 25.1).

Биологические особенности. Вика яровая — культура влаголюбивая, однако при возделывании на корм и зерно потребность в˝о влаге различна. Высокие урожаи зеленой массы дает при хор˝ошем влагообеспечении.

492

25.1. Отличительные морфологические признаки видов вики (Ле˝окене, 1964)

Семенная продуктивность вики яровой зависит главным обр˝азом

от режима влагообеспеченности в период цветения — созр˝евания.

Для получения высоких урожаев семян избыточное увлажнен˝ие после начала цветения крайне нежелательно, так как вызывает ˝израстание растений, задерживает созревание семян и ухудшает их качество.

Большое влияние на плодообразование вики оказывает темп˝е- ратурный режим в фазе цветения. Высокие температуры в это˝т пе-

риод отрицательно влияют на семенную продуктивность. Вик˝а яровая — относительно холодостойкая культура. В фазе вс˝ходов выдерживает заморозки до –6...–7 °С.

493

Вика — растение длинного дня, поэтому часто при посеве

во второй половине лета, когда дни значительно укорачиваю˝т- ся, она вообще не вступает в репродуктивный период. Это сви˝- детельствует о сильной реакции вики на изменения длины дня.

Вика яровая по сравнению с другими культурами менее требо˝- вательна к почвам, но высокие урожаи дает только на плодор˝од-

ных почвах с реакцией почвенного раствора, близкой к нейт˝ральной (рН 6,0...6,5).

Особенности роста и развития. При прорастании вика не вы-

носит семядоли на поверхность, а всходит одним стебельком˝ с двумя-тремя недоразвитыми листьями. Затем образуется настоящий лист, который имеет только одну пару листочков.

Впоследствии главный стебель отмирает и начинается ветв˝ле-

ние, степень которого зависит от особенностей сорта и агр˝о- техники.

Двенадцать этапов органогенеза, которые вика проходит в о˝н- тогенезе, для удобства объединяют в три основных периода:˝

∙формирование и рост вегетативных органов;

∙дифференциация генеративных органов;

∙формирование и созревание семян.

В онтогенезе вики различают следующие фазы: всходов, двух˝

настоящих листьев, ветвления, бутонизации, цветения и соз˝ревания.

Биология цветения и опыления. Большинство исследователей

относят вику яровую к самоопылителям, однако степень ее с˝а- мофертильности окончательно не установлена. А. Ю. Тулико˝ва считает вику автогамным растением, хотя не исключает и

ксеногамию. То, что под изоляторами завязываются всего

40...60 % бобов, а цветки активно посещаются насекомыми для

сбора нектара, убедительно доказывает возможность перек˝рестного опыления. По некоторым данным оно достигает 15...19 %.

Цветение вики в зависимости от особенностей сорта и погод˝- ных условий начинается на 30...60-й день после всходов. Первые цветки появляются на побегах первого порядка на 9...11-м междоузлии. В разреженных посевах каждое растение цветет в с˝ред-

нем 10...15 дней, в загущенных посевах, особенно в смеси с дру-

гой культурой, цветение непродолжительное. Цветок раскры˝ва-

ется во второй половине дня и закрывается с наступлением ˝тем-

ноты. На другой день снова открывается в 11...12 ч, иногда

позже.

Бобы завязываются примерно на 7...10-й день после оплодотворения цветка. Обычно на одном растении в период массово˝го цветения можно увидеть зеленые и оформившиеся бобы, цветк˝и и даже нераспустившиеся бутоны, что значительно осложняе˝т

уборку.

494

25.3.ГЕНЕТИКА

Âдиплоидном наборе вики яровой 12 хромосом. Кариотип

этого вида довольно подробно изучен И. Н. Свешниковой. Ею˝ же предпринята попытка генетического анализа окраски цв˝етка

èрисунка семян, затронуты проблемы наследования количе-

ственных признаков. В целом же частная генетика вики изуч˝ена пока слабо.

Отдельные генетические исследования касаются в основно˝м

анализа качественных признаков. Установлено, что форма се˝мян

наследуется по моногибридной схеме, при этом округлая фор˝ма доминирует над плоской. Монофакторно детерминируется и о˝к-

раска семядолей.

По данным И. Н. Свешниковой, у европейских форм вики яро-

вой окраска цветка определяется довольно сложным взаимо˝дей-

ствием трех основных факторов (генов): À, Â, Ñ, кроме того, суще-

ствуют еще и супрессоры: às, àr, bl, ñb. Окраска семян контролируется тремя генами: Y, Z è W. Сложное взаимодействие этих факто-

ров дает большой спектр окраски и рисунка семян. Знание да˝нных генов важно, поскольку они контролируют основные признак˝и

разновидностей вики посевной.

Важнейшие хозяйственные признаки — высота растений, об˝- лиственность, ветвистость, число бобов и семян на растени˝и —

контролируются полигенно. Известные малочисленные иссл˝едования по генетике упомянутых признаков показывают кумул˝ятив-

ный эффект этих генов. Полигенно контролируются также про˝- должительность отдельных межфазных периодов и соответс˝твен-

но продолжительность всего вегетационного периода. Что к˝асается генетического анализа наследования устойчивости к бо˝лезням

èвредителям, то таких данных в литературе мало.

25.4.ЗАДАЧИ И НАПРАВЛЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ

С учетом биологических и хозяйственно ценных признаков и˝ свойств вики посевной в настоящее время можно выделить сл˝едующие направления ее селекции.

У к о с н о - к о р м о в о е — создание сортов с хорошей адаптивностью к внешним факторам среды, обеспечивающих эколо˝ги- чески чистое производство зеленой массы на корм, сено и се˝наж.

Создание адаптивных сортов, содержащих в биомассе в фазе

молочно-восковой спелости зерна в 2...3 нижних ярусах бобов д˝о 18...19 % сырого протеина. Такие сорта могут обеспечить повыше-˝ ние содержания сырого протеина (до 13,5...14 %) во включающих

вику злаково-бобовых смесях, возделываемых на силос и сен˝аж. З е р н о ф у р а ж н о е — создание сортов, предназначенных

для получения высокого урожая зерна с повышенным содержа˝ни-

495

ем протеина при отсутствии или малом содержании в нем ант˝ипи-

тательных веществ.

Последнее направление обусловлено более высокой кормов˝ой ценностью зерна вики по сравнению с зерном гороха. Особое˝ внимание должно быть уделено генетике вредных и токсичных со˝еди-

нений. Речь идет об ингибиторах трипсина и химотрипсина, с˝нижающих переваримость белка, и циангликозидах, содержащих˝ си-

нильную кислоту — основной антипитательный фактор зерн˝а вики.

Каждое из перечисленных направлений селекции вики посев˝-

ной предопределяет разное сочетание физиологических, мо˝рфологических, биохимических и других признаков и свойств ра˝стений. Но независимо от целевого направления каждый сорт до˝л-

жен обладать высокой стабильностью семенной продуктивн˝ости,

фитоценотической устойчивостью при возделывании в трав˝осмеси и адаптивностью к конкретным почвенно-климатическим у˝с-

ловиям.

Так, для зоны недостаточного влагообеспечения (Поволжье ˝и

некоторые другие регионы РФ) необходимы засухоустойчивы˝е и жаростойкие сорта. Вика как влаголюбивая культура может д˝авать

в этих районах высокие урожаи только в годы с хорошей влаг˝ообеспеченностью и при орошении. Поэтому здесь нужны сорта,˝ га-

рантирующие получение таких урожаев независимо от колеб˝аний погоды и условий увлажнения (табл. 25.2).

25.2. Основные параметры модели сорта вики посевной зернофу˝ражного направления для Центрально-Черноземного региона России˝ (Рогожинская, 2001)

496

В центральных и северных районах Нечерноземной зоны, где ˝в

конце лета часто стоит прохладная и дождливая погода, над˝о уделять большое внимание созданию сортов с относительно кор˝отким периодом вегетации (при этом его следует сокращать за˝ счет периода от налива до созревания бобов) и малотребователь˝ных к

теплу в период генеративного развития. Это повысит вероят˝ность вызревания семян в неблагоприятные годы. Идеальная модел˝ь

скороспелого сорта вики яровой для Нечерноземной зоны до˝лжна отвечать следующим требованиям: обладать высокой интенс˝ивно-

стью фотосинтеза; расходовать не менее 65 % ассимилятов на

формирование надземных органов в фазе ветвления и 84...85 % —

âпериод формирования бобов; формировать растения с хорош˝о развитыми генеративными органами, обладающими высокой а˝тт-

рагирующей способностью, при этом их масса в фазе полного˝ на-

лива нижних бобов должна составлять не менее 35...40 % надземной массы, на каждом фертильном узле должно быть по два боб˝а с

шестью-семью семенами в каждом при массе 1000 семян 60 г. Нужно вести селекцию эдафически специализированных сор˝-

тов, в том числе для кислых, холодных и малоплодородных поч˝в Северного региона, специфических — для Дальневосточног˝о и

адаптивных — для Восточно-Сибирского региона.

Мало сортов вики посевной, обладающих хорошими средообра˝зу-

ющими свойствами, высокой кормовой и семенной продуктивностью, способных заметно обогащать почву биологическим азо˝том.

При селекции зернофуражных сортов особое внимание следу˝ет

уделять повышению не только содержания белка в зерне (до 30...35 %), но и доли незаменимых аминокислот, особенно метионина, в белке. Необходимо вести селекцию на устойчивость к˝ рас-

трескиванию бобов и осыпанию семян, а также к прорастанию˝ их

âслучае задержки с уборкой и обмолотом урожая. Будущие сорта

должны обладать устойчивостью к израстанию (для сортов з˝ернофуражного направления желателен детерминантный тип раз˝вития), что обеспечит их высокую технологичность.

Существующие сорта яровой вики весьма чувствительны к большинству гербицидов. Поэтому важно создать сорта, усто˝йчи- вые хотя бы к определенной группе гербицидов, используемы˝х на посевах зернобобовых культур. Для выращивания вики в пожн˝ив-

ных и поукосных посевах нужны сорта со слабой (или нейтрал˝ь-

ной) реакцией на изменение длины дня. Так как вику в основн˝ом

возделывают в смеси с другими культурами, необходимы толе˝рант-

ные сорта. Опыты показывают, что сорта, сформировавшиеся н˝а

фоне одновидового фитоценоза, как правило, оказываются ме˝нее перспективными для многокомпонентной травосмеси, чем со˝рта, созданные на фоне межвидовых взаимоотношений.

Одна из важных задач селекции вики независимо от направле˝- ния ее использования — создание сортов, устойчивых к осн˝овным

грибным, бактериальным и вирусным болезням.

497

25.5. ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ

Основные источники исходного материала для селекции вик˝и

яровой — это местные популяции и сорта, созданные из них,˝ и, конечно, коллекция ВИР, которая включает более 1500 сортообразцов данной культуры.

При селекции на высокую продуктивность зеленой массы мож˝- но использовать сорта Льговская 31-292, Харьковская 134, Виорика, Белоцерковская 222, зарубежные сорта Нядна, Церес, Presta,

L 6, Л 163 и т. д., а также формы среднеевропейской эколого-гео˝-

графической группы.

Высокой семенной продуктивностью обладают сорта из Болг˝а-

рии, представители анатолийской, кавказской и южноевропе˝й- ской экологических групп.

При создании сортов укосно-зернового направления с успех˝ом могут быть использованы формы среднерусской экологичес˝кой

группы, обладающие высокой продуктивностью как зеленой м˝ассы, так и семян. Большинство из них довольно пластичны.

Источниками скороспелости, особенно для Нечерноземной зоны, Сибири и Дальнего Востока, а также донорами при созда˝-

нии сортов для пожнивных посевов могут служить скороспел˝ые

образцы анатолийской, кавказской и южноевропейской экол˝огогеографических групп. Так, образцы анатолийской группы (к˝-841,

к-920, к-923), как указывалось ранее, имеют очень короткий период цветения, которое не возобновляется после выпадения ос˝адков,

они хорошо растут и цветут при 12-часовом дне. Продуктивност˝ь зеленой массы невысокая, но укосная спелость наступает бы˝ст-

ро — на 30...38-й день с момента появления всходов. Ценны в этом˝ отношении образцы кавказской экологической группы. Из со˝ртов

наибольшую ценность представляют Узуновская 91, Вера, Крас˝-

нодарская 7, Орловская 1, Немчиновская 72, Орловская 4, К 1199, Л 271 и др.

Засухоустойчивые сорта отличаются интенсивным начальны˝м ростом, коротким вегетационным периодом, благодаря чему о˝ни успевают накопить хорошую вегетативную массу до наступления летней засухи. К таким сортам относятся Краснодарская 7, Ль˝говская 34, а также ряд образцов из Болгарии и Румынии.

Высокая холодостойкость, нетребовательность к плодород˝ию

почвы, а также устойчивость к повышенной ее кислотности о˝бус-

ловливают селекционную ценность образцов из северной эк˝оло-

го-географической группы.

В мировой коллекции имеются образцы из Болгарии, Португа-˝

лии, Швеции, обладающие высокой устойчивостью к антракноз˝у, фузариозу, церкоспорозу. Устойчивостью к аскохитозу отли˝чаются образцы южноевропейской экологической группы, в частн˝ости юго-восточного экотипа. Из отечественных сортов относите˝льно высокой устойчивостью к мучнистой росе обладают сорта Бе˝лосе-

498

мянная, Рамонская 10, Льговская 60, Виорика, к корневым гни-

лям — сортообразцы Винницкая 30 (к-25728), М-Азия (к-1010), Камалинская 611, Смена, Свердловская 238, Немчиновская 72 и др.

Наряду с выведением высокопродуктивных форм усилия се-

лекционеров направлены и на создание сортов с высоким сод˝ержанием белка. Исключительную ценность в этом отношении

представляют образцы из западноевропейской экологическ˝ой группы. Среди них встречаются формы, содержащие до 26 % белк˝а

в зеленой массе и до 37 % в семенах.

Высоким содержанием белка в биомассе отличаются образцы˝ к-26046, к-26342, к-35215, к-35042, к-35629. Хорошим исходным материалом при селекции на высокую белковость семян вики по˝севной

могут служить образцы к-31221, к-33747, к-35275, к-35784 и т. д.

Известный интерес для селекции вики посевной представля˝ют другие виды данного рода, в частности V. angustifolia Reichard.

25.6. МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ

Отбор из местных и селекционных образцов. Огромное популя-

ционное разнообразие местных форм вики яровой в нашей стр˝ане надолго определило этот метод как основной при селекции н˝овых

сортов. Этим методом созданы такие сорта, как Льговская 31-292,˝ Льговская 34, Камалинская 611, Белосемянная, Омичка, Сверд-

ловская 238 и т. д. Некоторые из них и до сих пор не только шир˝о- ко возделываются в нашей стране, но и служат хорошим источ˝ни-

ком хозяйственно полезных признаков.

Гибридизация. Метод индивидуального отбора из местных сор-

тов-популяций и в настоящее время не утратил своего значе˝ния,

однако доминирующим методом создания новых сортов вики с˝тановится внутривидовая гибридизация. Однако возможности˝ данного метода используются еще далеко не полностью. Основна˝я причина этого — недостаточная разработка научно обосно˝ванного подхода к подбору пар для гибридизации, который часто нос˝ит в основном эмпирический характер и зависит от целей селекц˝ии.

Основная задача селекции вики яровой и главная трудность˝ ее

заключаются в создании форм, удачно сочетающих высокую пр˝о-

дуктивность (урожай зеленой массы и семян) со скороспелос˝тью.

В связи с этим часто в качестве одного из компонентов скре˝щива-

ния берут позднеспелый сорт с высокой продуктивностью зе˝леной массы, а в качестве другого — скороспелый с хорошей семен˝ной

продуктивностью. При этом небезразлично, северного или юж˝ного происхождения скороспелый сорт. Изучение гибридов, пол˝у- ченных от скрещивания урожайного позднеспелого сорта со скороспелым сибирским (Киренская) и скороспелым южным (Льговская 34), показало, что в первом случае более заметно снижается

499

потребность гибридов в тепле и сильнее сокращается перио˝д от

фазы зеленых бобов до созревания, чем во втором. Эту особен˝- ность необходимо иметь в виду при подборе пар для скрещив˝ания

ñцелью усиления в отбираемых растениях способности к быс˝трому созреванию семян при пониженных температурах воздуха˝.

Скрещивание предварительно подобранных компонентов про˝- водят в различных вариантах — от простых парных до сложн˝ых.

Так, сорт Красноуфимская 49 получен от скрещивания Туринск˝ая местная × Белоцерковская 874/31, Белоцерковская 222 — от скре-

щивания Белоцерковская 745 × Харьковская 134, а широко рас-

пространенный сорт Льговская 60 создан путем более сложно˝го скрещивания: Льговская 143 × (Петровская × Харьковская 134). Когда требуется ввести в высокоурожайный сорт гены устой˝чиво-

сти к болезням или гены отдельных аминокислот, широко ис-

пользуют метод беккроссов.

Объем скрещиваний по каждой комбинации зависит от конк-

ретных задач, но, учитывая относительно низкий процент за˝вязывания гибридных семян, в среднем опыляют 50...100 цветков. Это

обеспечивает получение в F2 около 10 000 семян.

Гибридные семена F1 высевают по комбинациям разреженно,

чтобы обеспечить высокий коэффициент размножения. Рядом˝ размещают родительские формы, чтобы, сопоставляя с ними р˝ас-

тения F1, удалить негибридные экземпляры. Для удобства проведения глазомерных оценок в F1 рекомендуют выращивать гибриды

на шпалерах, особенно в условиях избыточного увлажнения.

При проработке гибридных популяций используют два метод˝а: педигри и пересева с некоторыми модификациями. Выбор мето˝да, а также конкретные задачи и условия работы определяются с˝елек-

ционером.

Межвидовая гибридизация. Такие работы были начаты И. Н. Свеш-

никовой еще в 30-е годы прошлого века. Она проводила скрещи-

вания вики яровой с близкими видами рода Vicia с целью изуче- ния транслокации хромосом. Были созданы гибриды V. sativa × V. angustifolia, имеющие плотный прямостоячий неполегающий куст

ñнежными листьями и стеблем, огромной вегетативной массо˝й. К сожалению, эти исследования не получили должного развити˝я, если не считать работ, проводимых в очень ограниченном об˝ъеме

во ВНИИЗБК и ВНИИ кормов. В этих работах установлено, что

для межвидовой гибридизации целесообразно использовать˝ вид

V. macrocarpa. Скрещивание отдельных представителей данного

вида с викой посевной могло бы обеспечить получение ранне˝спе-

лых высокопродуктивных форм как по семенам, так и биомасс˝е. В целом работы по отдаленной гибридизации вики посевной но˝сят пока поисковый характер и не дали практических результат˝ов.

Индуцированный мутагенез. В селекции вики этот метод широко применяют в НИИСХ ЦРНЗ, ВНИИЗБК и других научных уч-

реждениях (в Украине и Литве). Однако практических результа-

500