Тема 17. Экспериментальные исследования восприятия

тотах пики обнаруживались ближе к овальному отверстию, а по мере снижения частоты этот пик смещался все ближе и ближе к верхушке улитки¹. Получается, что высокие и низкие частоты воздействуют на разные волосковые клетки, в результате чего стимулируются различные слуховые нервные волокна и, значит, — различные участки головного мозга.

Частота звука и частота возбуждения нервных волокон. По мере того как снижается частота стимула, деформируемый участок основной мембраны становится все шире и шире. При частоте ниже 50 Гц волна, вызванная стимулом, деформирует почти равномерно всю поверхность мембраны². Однако мы способны различать и звуки частотой 20 Гц, так что локализационная теория не описывает картину полностью. По-види­мому, нервная система обладает еще каким-то арсеналом средств, поми­мо поверхности основной мембраны, для различения высоты звука.

Высоту звука можно определять с помощью теории частоты, ко­торая основана на разнообразии частот передачи нервных импульсов по

Рис. 3. Деформация основной мембраны под действием звука:А — мембрана схематически изображена как простой прямоугольный лист бумаги. На самом деле, конечно же, она гораздо тоньше и свернута в спираль;Б — взаимо­связь между частотой звука и расположением пиков деформации основной мемб­раны. Пик деформации может располагаться на различных расстояниях от стре­мечка (третьей косточки, которая приводит в движение мембрану, ударяя по пла­стинке овального отверстия). Как показывает рисунок, чем выше частота звука, тем ближе к стремечку будет находиться этот пик³

¹ См.: Bekeshi G. von. The ear // Scientific American. 1957. 197. P. 66-78.

² См.: Khanna S.M., Leonard D.G.B. Basilar membrane tuning in the cat cochlea // Science, 1982. 215. P. 305-306; Hudspeth A.J. How the ear's works work // Nature. 1989. 341. P. 397-404.

⁸ См.: Lindsey P.H., Norman DA. Human information processing. N. Y.: Academic Press, 1977; Coren S., Ward L.M. Sensation and perception. San Diego, Calif.: Harcourt Brace Jovanovich, 1989.

Глейтман Г., Фридлунд А., Райсберг Д. Исследование ощущений 137

слуховому нерву. Для частот ниже 50 Гц частота звукового стимула мо­жет быть преобразована непосредственно в соответствующее количество нервных импульсов в секунду. Затем эта информация поступает в выше­лежащие нервные центры, которые интерпретируют ее как определенную высоту звука.

Современные исследования показывают, что в восприятии высоты звука участвуют оба этих механизма. По-видимому, высокие частоты кодируются в зависимости от местоположения вызванного ими пика на поверхности основной мембраны, а низкие — в зависимости от частоты нервных импульсов. Местоположение пика играет незначительную роль в восприятии частот ниже 500 Гц, а частота импульса почти не влияет на восприятие звуков, частота которых превышает 5000 Гц. В среднем диапазоне, между 1000 и 5000 Гц, действенны оба механизма, и здесь высоты различаются очень точно¹,

Эволюция и сенсорная организация

Организмы различаются по тому, на какие стимулы они реагиру­ют; ведь сенсорная организация любого вида — это вид адаптации к сре­де обитания. Поэтому вовсе не удивительно, что необыкновенно острым зрением обладают орлы, нападающие на добычу из-за облаков, а у кро­та, живущего во мраке своей норы, оно сохранилось лишь в качестве рудимента. Многие животные имеют такие органы чувств, которые от­сутствуют у нас. Акулы чувствительны к электрическим разрядам, ис­ходящим от чешуи рыб, прячущихся в расщелинах, а голуби использу­ют магнитное поле Земли, чтобы найти дорогу домой в неясную ночную погоду, когда невозможно ориентироваться по звездам².

Еще один пример естественного отбора и формирования сенсорной системы вида можно позаимствовать у исследователей насекомых. Энтомо­логи долгое время считали, что богомолы не имеют слуха, поскольку у них не были найдены уши. Но электрофизиологические показатели свидетель­ствуют о том, что некоторые нервные пути насекомых реагируют на ульт­развук в диапазоне 25—50 кГц, который недоступен человеческому уху. Следовательно, богомол оказался не таким уж и глухим. Но где же нахо­дятся его уши? Чтобы выяснить это, ученые покрыли насекомое с ног до головы вазелином, после чего нерв уже не реагировал на ультразвук. За­тем они снимали вазелин с разных частей богомола, пока в конце концов

¹ См.: Green DM, An introduction to hearing. N. Y.: Academic Press, 1978; Goldstein E.B. Sensation and perception. Belmont, Calif.: Wadsworth, 1989,

² См.: Wilischko R„ Nohr D„ Wiltschko W. Pigeons with a deficient sun compass use the magnetic compass // Science. 1981, 214. P. 34-45; Dyer F.C., Gould J.L. Honey bee orientation: A backup system for cloudy days // Science. 1983. 214. P. 1041-1042; Gould J., Gould С The insect mind: Physics or metaphysics // R.R.Griffin (Ed,). Animal mind-human mind, Berlin: Springer Verlag, 1988.

138