И.П. АНОСОВ, Т.Е. ЗОЛОТОВА

ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Киев

«Вища школа» 2000

Предисловие.

В настоящем пособии кратко изложен курс общей гистологии для студентов биологических специальностей. В нём рассмотрены основные вопросы строения, функций и происхождения эпителиальных тканей, тканей внутренней среды, мышечных и нервной тканей. Кроме того, приведены краткие сведение о строении клетки и ранних этапах индивидуального развития организма человека.

Гистология, цитология и эмбриология - науки, изучающие жизнь на клеточном и тканевом уровнях, имеют огромное значение в формировании биологического мировоззрения студентов. Современная гистология - это система знаний о функциональной морфологии и развитии тканей организма, накопленных за два последних столетия. Она имеет свои классические подходы, традиции, важные для понимания закономерностей тонкого строения организма. С другой стороны, это активно развивающаяся современная наука, которая невозможна без использования достижений биохимии, молекулярной биологии, генетики, иммунологии, патологической анатомии и других областей биологии. Настоящая книга содержит материал, выдержанный в традициях классической гистологии, и новые сведения о механизмах развития и регенерации тканей, взаимодействии клеток, регуляторных механизмах, обеспечивающих структурную и функциональную целостность организма.

Гистология включает в себя две части: общую гистологию, изучающую общие закономерности строения и функционирования тканей, и частную гистологию, или микроскопическую анатомию органов животных. Чётко определить границы между этими двумя разделами гистологии трудно. Настоящее пособие, в основном, посвящено проблемам общей гистологии. Однако, при изложении материала невозможно избежать описания элементов частной гистологии.

Мы надеемся, что подготовленное нами учебное пособие будет полезным для студентов-биологов, поможет им успешно овладеть выбранной специальностью и получить знания, которые позволят в дальнейшем свободно ориентироваться в научном информационном пространстве.

Авторы выражают глубокую благодарность за помощь в подготовке настоящего пособия ведущему научному сотруднику Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова Н.О. Тимофеевой и кандидату биологических наук М.Т. Добрыниной.

Безусловно, в первом издании настоящее пособие имеет недостатки. За указания на них, отзывы, замечания и пожелания, направленные на улучшение пособия, авторы будут признательны.

профессор И. Аносов

Введение.

Предмет, задачи и значение гистологии. Место гистологии среди биологических и медицинских наук.

Гистология (от греч. histos - ткань и logos - слово, учение) - наука о строении, развитии и жизнедеятельности тканей - изучает организм человека и животных на тканевом уровне организации жизни.

Ткань - это филогенетически обусловленная элементарная система клеток и образуемых ими межклеточных структур, объединённая общим строением, функцией и камбиальностью, т.е. развитием. Тканям присущи все общебиологические закономерности, свойственные живой материи: дискретность, обмен веществ и энергии, регистрация сигналов из окружающей среды и способность отвечать на них, рост, развитие, самовоспроизведение, способность к саморегуляции и другие. Одновременно, ткани характеризуются собственными особенностями строения, развития и жизнедеятельности, которые будут подробно освещены в последующих главах учебника.

Гистология зародилась в глубине морфологии человека. Её основоположником считают французского анатома и физиолога Мари Франсуа К. Биша (1771 - 1802). В своих анатомических исследованиях он обратил внимание на разнообразную текстуру различных слоёв органов и структур человеческого организма. В то время микроскоп был ещё несовершенным прибором, и Биша не использовал его в своих исследованиях. Тем не менее, этот блестящий молодой учёный по праву считается первым гистологом, потому что он ввёл понятие «ткань», дал определение тканей, описал и дал названия более чем двадцати их типам. В 1801 году вышла книга Биша о тканях человека, в которой он предложил их первую классификацию и рассматривал ткани как единые целостные системы организма.

Дальнейшее становление и развитие гистологии связано с развитием микроскопии. Была открыта и описана клетка. Сформулированная Т. Шванном в 1839 году клеточная теория установила единство организации и общность происхождения живых существ и стала методологической основой новой молодой науки - гистологии. Длительный описательный период в развитии гистологии накопил разнообразные данные о микроскопическом строении органов человека и многоклеточных животных. Во второй половине XIX века на развивающуюся гистологию оказали мощное влияние крупные биологические открытия: эволюционные идеи Ч. Дарвина и А. Уоллеса, теория зародышевых листков А.О. Ковалевского и И.И. Мечникова, закон зародышевого сходства К. Бэра, биогенетический закон Ф. Мюллера и Э. Геккеля, закон необратимости эволюции Л. Долло и многие другие. Таким образом, прочно утвердился филогенетический и онтогенетический подход к изучению гистологических объектов. Он остаётся актуальным и до настоящего времени. Понятия «клетка», «ткань», «организм» рассматриваются не как отдельные категории, а исключительно в их эволюционном единстве и динамике онтогенетических взаимоотношений.

Накопленные данные о микроскопическом строении тканей и органов позволили в середине XIX века создать новую классификацию тканей. В 1857 году немецкий гистолог Франц Лейдиг предложил разделить ткани по физиологическому принципу на четыре основные группы:

1. эпителиальные ткани,

2. соединительные ткани и кровь,

3. мышечные ткани,

4. нервная ткань.

Были предложены и другие классификации тканей. Однако, именно классификация тканей по Лейдигу выдержала испытание временем, а важные открытия в области эволюционной гистологии и эмбриологии подтвердили её органичность.

Закон параллельных рядов тканевой эволюции А.А. Заварзина (1934) и работы Н.Г. Хлопина (1934, 1940) по дивергентной эволюции чётко обозначили три наиболее важных момента в построении естественной классификации тканей: исторический (то есть, фило- и онтогенетический), морфологический и функциональный - и обосновали правильность разделения тканей на четыре группы.

Эти группы тканей выполняют в организме общие функции: пограничность (эпителии), создание постоянства внутренней среды (ткани внутренней среды), восприятие, передача и анализ раздражений (нервная ткань) и движение (мышечная ткань).

Каждый из этих четырёх типов тканей включает несколько подтипов и разновидностей, которые специализируются на выполнении конкретных функций в пределах единой общей функции, характерной для данного тканевого типа. В составе разновидностей тканей выделяются и более мелкие системы - клеточные популяции, объединённые общими механизмами регуляции, конкретной частной функцией и происхождением.

Курс гистологии включает в себя учение о клетке - цитологию, учение о зародышевом развитии организма - эмбриологию, биологию тканей - общую гистологию и микроскопическую анатомию органов - частную гистологию.

Гистология неразрывно связана с цитологией, поскольку микроскопическое строение тканей требует правильных представлений о строении и функциях тканеобразующих единиц - клеток. Изучение гистологии необходимо начинать с подробного рассмотрения строения клетки, закономерностях её жизнедеятельности и взаимоотношений между элементами многоклеточных структур - тканей.

Всесторонняя оценка свойств и функций тканей требует понимания их происхождения, источников и закономерностей развития в онтогенезе. Многоклеточный организм образуется из зиготы и проходит ряд последовательных стадий развития и клеточной дифференцировки, которые приводят к образованию тканей и органов. Поэтому изучение основ эмбриологии является непременным условием успешного овладения гистологическими знаниями.

Объединение гистологии, цитологии и эмбриологии в один предмет отражает внутренние естественные связи между ними. Эти тесно связанные друг с другом биологические дисциплины используют общие понятия и терминологию, позволяют комплексно изучить строение, функции и развитие целостного организма на разных уровнях его организации (молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом, органном и организменном).

Современная гистология широко использует достижения биохимии, физики, математики, анатомии и физиологии человека, медицины, зоологии. Сегодня это интенсивно развивающаяся экспериментальная медико-биологическая наука. Она занимается разработкой таких важнейших проблем, как исследование закономерностей гистогенеза, дифференцировки и регенерации тканей, сигнальных межклеточных взаимодействий, возрастных изменений и адаптаций клеток и тканей к воздействию различных факторов среды, исследование детерминации и морфогенеза, изучение регуляции этих процессов со стороны нервной, эндокринной и иммунной систем организма. Актуальным остаётся сравнительно-эволюционное направление в развитии гистологии. Обширный раздел патологическая гистология изучает развитие заболеваний на тканевом и клеточном уровне. Это перспективное направление является не только научной основой клинической диагностики, но и позволяет экспериментально разрабатывать методы терапии и профилактики многих заболеваний, находить подходы для целенаправленного и эффективного влияния на функции клеток и тканей.

Гистология имеет свой специальный гистологический язык, содержащий огромное количество терминов. Классическая гистологическая номенклатура базируется на латинских и древнегреческих названиях исследуемых объектов. Современный гистологический словарь расширяется быстрыми темпами, в основном, за счёт английских и французских названий изучаемых объектов и процессов, с ними происходящих. В нашем руководстве все гистологические термины подробно разъясняются. Надеемся, что это облегчит студентам изучение материала.