Комплекс Гольджи

Комплекс Гольджи, или аппарат Гольджи, был открыт в 1898 году итальянским гистологом Камилло Гольджи в нервных клетках. Позже аппарат Гольджи (АГ) был найден во всех эукариотических клетках.

Аппарат Гольджи (рис. 20) - это сложно организованная органелла, состоящая из стопок плоских изолированных цистерн, ассоциированных с ними пузырьков и секреторных вакуолей. Каждая отдельная стопка обычно содержит 5-10, а иногда до 20 уплощённых мембранных мешочков и в комплексе с пузырьками называется диктиосомой (от греч. diktion - сеть и soma - тело). Число диктиосом в различных клетках варьирует. Некоторые клетки содержат одну диктиосому, а другие, например, нейроны или клетки экзокринных желёз, содержат их в большом количестве. При наличии в клетке множества диктиосом их цистерны связаны между собой системой анастомозирующих трубочек.

От краевых цистерн эндоплазматического ретикулума синтезированные в нём продукты (белки и липиды) с помощью мембранных пузырьков попадают в аппарат Гольджи. Цистерны АГ на периферии имеют ампульные расширения, от которых отпочковываются многочисленные мелкие пузырьки, обеспечивающие перенос продуктов от одной цистерны АГ к другой. От краевых цистерн Гольджи отшнуровываются окаймлённые пузырьки.

Аппарат Гольджи поляризован и имеет две функционально разные стороны:

• цис-сторону, проксимальную, или формирующуюся, обращённую к ядру, с которой сливаются пузырьки, отделившиеся от ЭР;

• транс-сторону, дистальную, или зрелую, которая обращена к поверхности клетки, краевая цистерна этого отдела аппарата Гольджи представляет собой трубчатую сеть (транс-сеть), от которой постоянно отделяются окаймлённые пузырьки.

Между цис- и транс- сторонами АГ располагается промежуточный компартмент. Каждая его цистерна имеет свой особый набор ферментов, определяющий характер процессинга белков. Перемещаясь поэтапно из одной цистерны в другую, белки модифицируются (см.далее).

Функции аппарата Гольджи сложны и многообразны:

1. накопление продуктов, синтезированных в ЭР, их химические перестройки и созревание, которые в основном заключаются в перестройке олигосахаридных участков гликопротеидов;

2. синтез полисахаридов и их связывание с белками и липидами, образованием мукопротеинов слизи и компонентов гликокаликса;

3. разделение и сортировка секретируемых продуктов; через аппарат Гольджи клеткой выделяется три потока продуктов:

а) гидролитические ферменты лизосом,

б) белки, которые накапливаются клеткой в секреторных вакуолях и выводятся только по получении специфических сигналов из внеклеточной среды (регулируемая секреция описана в главе 3),

в) постоянно выделяемые секреторные белки;

4. концентрация секреторных продуктов в конденсирующих вакуолях транс-стороны;

5. дифференцированная упаковка секреторных продуктов либо в клатриновые пузырьки, либо в пузырьки окаймлённые другими белками;

6. образование первичных лизосом.

В цистернах цис-стороны и промежуточного компартмента аппарата Гольджи все типы белковых молекул находятся вместе. Их сортировка и раздельная модификация происходят в транс-компартменте. Маркёром при этом служат олигосахаридные участки их молекул.

Во многих железистых клетках между транс-сетью Гольджи и плазмалеммой располагаются крупные секреторные вакуоли, образующиеся в результате слияния мелких пузырьков. В них накапливаются продукты, предназначенные для регулируемой секреции.