Центриоли.

Центриоли (рис. 25, В) являются обязательными компонентами животных клеток. Это - полые цилиндры шириной 0,15 мкм и длиной от 0,3 до 1,0 мкм. Стенка такого цилиндра построена из 9 триплетов микротрубочек, расположенных под углом 40^о к окружности цилиндра. В каждом триплете различают А, В и С микротрубочки, из которых микротрубочка А имеет обычную структуру и сложена из 13 тубулиновых протофиламентов, а трубочки В и С - неполные, их стенки состоят из 11-12 протофиламентов. Систему центриолярных микротрубочек обычно записывают формулой (9´3)+0, обозначая таким способом отсутствие микротрубочек внутри цилиндра.

В состав центриолей входят и -тубулины, а также ассоциированные с ними минорные белки.

Центриоли являются характерной структурой клеток животных, но их не обнаружили в клетках высших растений, низших грибов и некоторых простейших.

Пара центриолей, расположенных перпендикулярно друг другу, образует диплосому, которая по своим функциям является центром организации микротрубочек (ЦОМТ). Вокруг диплосомы радиально расходятся отрастающие от неё микротрубочки и образуют центросферу. Центриоли и центросфера в совокупности составляют клеточный центр, или центросому.

В диплосоме одна парная центриоль является материнской, а другая - дочерней. Вокруг материнской центриоли располагаются дополнительные структуры - прицентриолярные сателлиты. Они состоят из конусовидной ножки, присоединённой к стенке центриоли, и головки, с которой связаны микротрубочки. Экспериментально показано, что именно головки сателлитов являются зонами образования микротрубочек.

В течение клеточного цикла центросома претерпевает последовательные изменения. Рассмотренное выше строение центриолей характерно для G₁-периода интерфазы. Микротрубочки растут от головок сателлитов, заполняя собой цитоплазму, при этом активна только материнская центриоль. По мере роста микротрубочки теряют связь с клеточным центром, стабилизируются МАР-белками и могут находиться в цитоплазме некоторое время. Клеточный центр, выполняя роль ЦОМТ цитоскелета, постоянно индуцирует полимеризацию новых микротрубочек взамен постепенно разбирающимся старым.

В S-периоде интерфазы число центриолей удваивается: около каждой центриоли диплосомы перпендикулярно к её поверхности формируется новая, дочерняя. После завершения S-периода в клетке находятся уже две диплосомы. В каждой из них родоначальная, материнская центриоль служит центром организации микротрубочек, а вторая - неактивна. Способность центриолей к самоудвоению послужила причиной целенаправленного поиска в них ДНК. По аналогии с митохондриями и пластидами, предполагали наличие ДНК в самореплицирующихся органеллах. Однако, ДНК в центриолях не была обнаружена.

В G₂-периоде, когда клетка начинает подготовку к очередному делению, сателлиты на материнской центриоли старой диплосомы исчезают. Материнские центриоли обеих новых диплосом покрываются широким (толщиной до 0,3 мкм) слоем белковых фибрилл, который имеет специальное название фибриллярное гало. Гало сохраняется на всех стадиях митоза. От него в начале профазы митоза начинают расти микротрубочки веретена деления. Одновременно исчезают цитоплазматические микротрубочки и клетка приобретает овальную форму.

В клетках животных центриоли, помимо своей основной функции - центров образования микротрубочек, могут служить базальным тельцем для образования аксонемы ресничек (см. далее).