Глава 1.

Основы общей цитологии.

Современная цитология (от греч. kytos - вместилище, клетка и logos - учение) широко использует достижения научного прогресса. Она превратилась в самостоятельную экспериментальную науку, которая изучает строение и функции клеток, процессы их самовоспроизведения, репарации* и приспособления к условиям среды, а также строение и функции отдельных клеточных компонентов.

История цитологии своими корнями уходит к середине XVII века, к тому времени, когда был изобретён первый микроскоп. Термин «клетка» ввёл английский естествоиспытатель Роберт Гук в 1665 г. для описания структурных единиц тканей пробки, которые он наблюдал с помощью системы увеличительных линз. Далее последовал достаточно длинный описательный период. В это время многие учёные публиковали описания различных клеток и тканей растений и животных. Было открыто ядро в животной клетке (Ян Пуркинье, 1825) и в растительной клетке (Роберт Броун, 1831). В 1838 году немецкий ботаник Матиас Шлейден сделал первые шаги к раскрытию и пониманию роли ядра в клетке. Все эти многочисленные наблюдения и открытия, работы М. Шлейдена, а также результаты собственных исследований позволили немецкому физиологу Теодору Шванну открыть единый принцип клеточного строения, роста и развития растений и животных и сформулировать клеточную теорию (1839).

В современном изложении клеточная теория - это общебиологическое обобщение наших представлений о единстве клеточной организации и происхождения всех живых организмов, которое включает в себя четыре основных положения (по Ю. С. Ченцову, 1995):

1. клетка - элементарная единица всего живого;

2. клетки разных организмов гомологичны** по своему строению;

3. размножение клеток происходит путём деления исходной клетки (клетка от клетки);

4. многоклеточные организмы - это сложные ансамбли клеток, объединённые в целостные, интегрированные системы тканей и органов, соподчинённые и связанные между собой межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции.

Клетка несёт в себе полную характеристику жизни, поэтому дать определение клетке - это значит дать определение жизни. С точки зрения современной цитологии, «клетка - это ограниченная активной мембраной,

_____________________________________

* Репарация (от лат. reparatio - восстановление) - процесс восстановления повреждённой природной (нативной) структуры.

** Термин «гомологичность» (от греч. homologia - соответствие, согласие) означает сходство по коренным свойствам, обусловленное филогенетическим родством, и отличия по второстепенным.

упорядоченная, структурированная система биополимеров (белков, нуклеиновых кислот и др.) и их макромолекулярных комплексов, участвующих в совокупности метаболических и энергетических процессов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом» (Ю. С. Ченцов, 1995).

Все ныне живущие организмы имеют два типа клеточной организации: клетки без структурно оформленного ядра, называются прокариотическими (от лат. pro - перед, раньше и греч. karyon - ядро, т.е. «доядерные») и клетки, имеющие ядро, отделённое от цитоплазмы ядерной оболочкой, называются эукариотическими (от греч. éu - истинный и karyon). Считается, что сравнительно просто устроенные прокариоты похожи на те первичные организмы (пробионты, или как их сейчас называют, прогеноты), которые появились на Земле приблизительно 3,5 миллиарда лет назад.

Таблица 1. Основные различия между прокариотическими и

эукариотическими организмами.

	Прокариоты	Эукариоты
Представители	Бактерии и сине-зелёные водоросли (цианобактерии)	Протисты, грибы, растения и животные
Размеры клеток	1-10 мкм	10-100 мкм
Ядро	Ядра нет, есть его аналог - нуклеоид (часть цитоплазмы, содержащая ДНК).	Имеют ядро - вместилище клеточного генома, ограниченное от цитоплазмы ядерной двумембранной оболочкой.
ДНК	Кольцевые молекулы ДНК, расположенные в цитоплазме.	Гигантские линейные молекулы ДНК ассоциированы с ядерными белками, и локализованы в ядре, во время деления компактизуются в хромосомы (см. в тексте). ДНК синтезируется в ядре.
Геном (совокупность всех генов организма)	Все гены локализованы в одной кольцевой молекуле ДНК (хромосоме).	Геном локализован в строго определённом видоспецифическом наборе хромосом.
РНК и белки	ДНК, РНК и белки синтезируются в едином пространстве.	Синтез РНК и белков разобщён: РНК синтезируется в ядре, белки - в цитоплазме.
Органеллы цитоплазмы	Мембранных органелл нет. Немембранные органеллы: рибосомы (70S)	Двумембранные органеллы: митохондрии и пластиды; одномембранные: эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли; немембранные органеллы: рибосомы (80S), цитоскелет.
Деление клеток	Бинарное деление	Митоз Мейоз при образовании гамет
Способность к экзо- и эндоцитозу	Не характерна	Характерна
Клеточная организация	Преимущественно одноклеточные организмы	Преимущественно многоклеточные организмы с клеточной дифференцировкой

Наши представления о современных организмах и их молекулярном строении дают основания думать, что появлению первой прародительской клетки должны были предшествовать по меньшей мере три основных события: 1) формирование внешней липидной мембраны, отграничившей внутреннюю среду первичной клетки от внешней; 2) возникновение информационных биополимеров, РНК и ДНК (см. далее), способных к самоудвоению; 3) появление механизма, с помощью которого нуклеиновые кислоты направляли бы синтез белков.

Приблизительно 1,5 миллиарда лет назад возникли организмы с более высоким уровнем клеточной организации, имеющие строение современных эукариот. Современные прокариоты (бактерии, сине-зелёные водоросли) и эукариоты (все остальные организмы, составляющие многообразие животного и растительного мира) имеют целый комплекс существенных различий (см. табл. 1).

Эукариотические клетки характеризуются необычайным структурным и функциональным разнообразием. Это объясняется тем, что в сложных многоклеточных организмах происходит специализация клеток, распределение функций между их различными типами, составляющими ткани и органы. Только у высших позвоночных животных выделяют 200 чётко различимых клеточных типов.

В то же время, все клетки имеют общий принцип строения и обязательный набор структур, обеспечивающий процессы жизнедеятельности и воспроизведения. Это определяет гомологичность всех живых клеток.

Рассматривая эукариотическую клетку как элементарную живую систему можно выделить её структурно-функциональные компоненты (рис. 1):

ядро - важнейшая внутриклеточная структура, обеспечивающая сохранение, воспроизведение и реализацию генетической информации;

внешняя клеточная мембрана (плазмалемма) - рецепторная, барьерная и транспортная система клетки;

гиалоплазма - система внутриклеточного промежуточного обмена;

вакуолярная система клетки, включающая эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, транспортные пузырьки и секреторные вакуоли - это аппарат синтеза и внутриклеточного транспорта белков, липидов и полисахаридов; различные типы лизосом составляют аппарат внутриклеточного переваривания;

митохондрии - система энергообеспечения;

цитоскелет - система, организующая цитоплазму клетки и обеспечивающая механизм движения;

пластиды - система фотосинтеза у растений.

Все эти клеточные системы функционируют в тесной взаимосвязи друг с другом. Входящие в их состав постоянные структуры выполняют в клетке конкретные функции и называются органеллами, или органоидами.