Ядрышко

Ядрышко, или нуклеола, является неотъемлемым компонентом большинства интерфазных клеточных ядер и представляет собой округлое интенсивно окрашенное тельце диаметром 1-3 мкм, расположенное в центре или на периферии ядра (рис. 7).

Впервые ядрышки были описаны в 1774 году Фонтана. Однако, их строение и функции выяснены относительно недавно, в 50-х годах нашего столетия. Ядрышки являются функционально активными участками ядра, в которых осуществляется синтез рибосомных РНК, связывание их с рибосомными белками и сборка субъединиц рибосом.

Рибосомы - это цитоплазматические органеллы, осуществляющие биосинтез белка (см. далее). Функционирующие рибосомы собираются из образованных в ядрышках и перенесённых в цитоплазму двух субъединиц: большой и малой. Строение и химический состав эукариотической рибосомы представлен на рисунке 14.

В интерфазных ядрах рибосомные гены транскрибируются с высокой скоростью. В среднем за один клеточный цикл синтезируется около 1×10⁷ рибосом. Размер ядрышка зависит от его функциональной активности, которая варьирует в клетках разных типов и изменяется в зависимости от фазы клеточного цикла. В начале митоза, когда синтетические процессы в клетке останавливаются и начинается спирализация хромосом, ядрышки исчезают. В конце митоза, при образовании дочерних ядер и деспирализации их хромосом ядрышки появляются вновь.

В структуре ядрышка выделяются три зоны:

1. фибриллярный компонент содержит множество нитчатых структур, которые представляют собой первичные транскрипты рРНК;

2. гранулярный компонент содержит предшественники рибосомных субъединиц, обычно это плотные частицы диаметром 10-20 нм;

3. аморфный компонент, обычно окрашивается бледно, он содержит петли ДНК ядрышковых организаторов хромосом.

Ядрышковые организаторы содержат рибосомные гены, которые у человека локализованы в 13, 14, 15, 21 и 22 парах хромосом, гены 5S-рРНК расположены в небольшом локусе хромосомы 1 (рис. 13).

Ядрышко является обязательной внутриядерной структурой. Однако, некоторые клетки на определённом этапе своего жизненного цикла не имеют ядрышек, например, бластомеры ранних стадий развития бластулы, в которых процессы синтеза специфических белков ещё не начались (см. главу 2), или специализированные клетки, закончившие своё развитие, например клетки крови.

Строение нуклеоида у прокариотов

У прокариотов есть аналог ядра - нуклеоид - зона локализации ДНК. В отличие от гигантских линейных молекул эукариотических ДНК, молекулы прокариотических ДНК, имеют значительно меньшие размеры и образуют замкнутые циклические структуры. Например, молекула ДНК бактерии Escherichia coli состоит из 4,7×10⁶ пар нуклеотидных оснований, составляющих около 2000 генов. Нуклеоиды бактерий изучены достаточно подробно. Они на 90 % состоят из ДНК, и только 10 % их общей массы составляют белки и РНК. У ряда бактерий, например, у Bac. Subtilis, имеется от 2 до 9 одинаковых молекул ДНК и, соответственно, несколько нуклеоидов. У Azotobacter vinelandii около 40 молекул ДНК организованы в один нуклеоид. Гигантские кольцевые молекулы ДНК (хромосомы) многократно складываются, образуя многочисленные петли. Большая часть прокариотической ДНК не связана со специальными белками типа гистонов эукариотов, хотя небольшое число гистоноподобных белков в прокариотических клетках обнаружено. В процессе деления бактериальных клеток не наблюдается изменения структуры их нуклеоидов. Скорость репликации ДНК у бактерий составляет около 30 мкм в минуту, а время клеточного деления - около 40 минут.

Центральная часть нуклеоида содержит неактивную и компактную ДНК. По периферии ядерной зоны расположены деспирализованные петли, на которых синтезируются многочисленные матричные РНК. С ещё не завершившими синтез молекулами иРНК связываются рибосомы и начинают синтезировать белки. Таким образом, возникает тройственный синтетический комплекс: ДНК ® синтезируемые иРНК ® рибосомы с нарастающей полипептидной цепью.

Принципиальным отличием ядерных структур прокариотов является отсутствие территориального разделения процессов репликации, транскрипции и трансляции. В прокариотических клетках РНК и белки синтезируются одновременно и в одном пространстве.