4. Морфология и ультраструктура бактериальной клетки
Один из основных признаков прокариотической клетки – отсутствие внутреннего разделения, обеспечиваемого элементарными мембранами. По сути, единственная мембранная система прокариот – ЦПМ, входящая в состав клеточной стенки, часто сложно устроенная и проникающая поперечными складками глубоко в цитоплазму.
Рибосомы
Нуклеоид
Жгутик
Клеточная стенка
Цитоплазматическая мембрана
Цитоплазматичекие
включения
Цитоплазма Капсула Ворсинки (пили) Мезосома
Рис. 1. Строение прокариотической клетки
Структура бактерий хорошо изучена с помощью электронной микроскопии целых клеток и их ультратонких срезов, а также других методов. Бактериальную клетку окружает оболочка, состоящая из клеточной стенки и цитоплазматической мембраны. Под оболочкой находится протоплазма, состоящая из цитоплазмы с рибосомами и неоформленного ядра, называемого нуклеоидом. Могут быть дополнительные структуры: капсула, микрокапсула, слизь, жгутики, пили, включения. Некоторые бактерии способны образовывать споры для переживания неблагоприятных условий. Все структурные элементы бактериальной клетки условно можно разделить на обязательные (нуклеоид, ЦПМ, клеточная стенка, цитоплазма, 70Sрибосомы) и необязательные, которые могут отсутствовать у некоторых видов (капсула, плазмиды, включения, жгутики, пили и др.)
Капсула.Клеточную оболочку многих бактерий окружает слой аморфного, гидрофильного вещества. Капсула состоит из полисахаридов (экзополисахаридов), иногда из полипептидов; например, капсулаB.anthracisсостоит из полимеровD-глутаминовой кислоты. Основную роль в организации капсул играет ЦПМ. Выделяют микрокапсулы (выявляемые только при электронной микроскопии в виде слоя мукополисахаридных фибрилл) и макрокапсулы (обнаруживают при световой микроскопии). У некоторых бактерий полимеры клеточной оболочки, выделяемые наружу, свободно располагаются вокруг нее, образуя слизистый слой. Слизь растворима в воде. Мукоидные экзополисахариды характерны для мукоидных штаммов синегнойной палочки, часто встречающихся в мокроте больных с кистозным фиброзом. Капсула и слизь предохраняют бактерии от повреждений, высыхания, фагоцитов, воздействия бактерицидных факторов, обеспечивают адгезию на различных субстратах, могут содержать запасы питательных веществ. Капсула антигенна (К-антиген). Для визуализации капсулы используют негативные методы окраски (по Бурри-Гинсу).
Клеточная стенка.Клеточная стенка является уникальной, по своему химическому составу, структурой прокариотической клетки. Она выполняет ряд важных функций: защищает бактерии от внешних воздействий, придает им характерную форму, поддерживает постоянство внутренней среды, участвует в делении, на поверхности клеточной стенки находятся рецепторы для бактериофагов, бактериоцинов и различных химических веществ, через клеточную стенку осуществляется транспорт питательных веществ и выделение метаболитов. Это прочная, упругая структура, имеющая сложное строение. Опорным каркасом клеточной стенки бактерий является пептидогликан (муреин, мукопептид) – гетерополимер, состоящий из повторяющихся дисахаридных групп, соединенных поперечными и боковыми цепочками. Дисахарид, являющийся структурной единицей пептидогликана, состоит изN-ацетилглюкозамина иN-ацетилмурамовой кислоты, соединенных β-гликозидными связями. К молекулеN-ацетилмурамовой кислоты присоединяются олигопептиды, образующие боковые цепочки. Связывание фрагментов пептидогликана заключается в образовании пептидной связи между терминальным остатком аминокислотного мостика (D-аланином) с предпоследним остатком примыкающего аминокислотного мостика ((L-лизином или диаминопимелиновой кислотой). Боковые мостики образуют четыре аминокислоты, поперечные (вертикально связывающие слои пептидогликана) – пять аминокислот. В состав боковых и поперечных мостиков входят уникальные аминокислоты, присутствующие только у прокариот, что делает эти связи мишенью для ряда антибактериальных препаратов.
П
О-специфическая
цепь
Ядро ЛПС
Липид А ЛПС
