Вракин В.Ф, Сидорова М.В. |
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ |
|
|
костям. Для волокнистого хряща характерно сильное развитие коллагеновых волокон, которые объединяются в пучки и располагаются, как и в плотной оформленной фиброзной соединительной ткани, по направлению действия сил. Пучки коллагеновых волокон хорошо видны в микроскоп, за что хрящ и получил свое название. Между ними рядами лежат хондробласты.
КОСТНАЯ ТКАНЬ
Костная ткань возникла в филогенезе позже других тканей. Она имеется только у позвоночных животных (кроме хрящевых рыб). Наилучшим образом приспособлена к выполнению опорной функции, сочетая в себе прочность и легкость. Образуя скелет у взрослого животного, она защищает органы, расположенные в голове, грудной и тазовой полостях и костный мозг, заполняющий полости костей, принимает активное участие в минеральном обмене.
В костной ткани содержится 10—30% воды, 20—50% органических веществ, 40—70% минеральных компонентов. 95% органических веществ составляет белок коллаген, остальное — гликопротеины, липиды и гликозаминогликаны (хондроитинсульфат, кератансульфат и другие глюкозамины и галактозамины). Костная ткань — основное депо минеральных солей. В ней концентрируется 98% всех неорганических веществ, содержащихся в организме, в том числе 99% Са, 87% Р, 58% Mg, 46% Na. Обнаружено свыше 30 микроэлементов (Mg, Сu, Sr, Zn, Ва, Al, Si, F и др.), которые имеют значение для жизнедеятельности клеток костной ткани, для процессов ее оссификации и декальцинации. В костной ткани много различных солей кальция: фосфаты, карбонаты, хлориды, соединения Са с фтором и органическими кислотами. Наиболее распространенные фосфаты кальция. Они могут быть как в виде аморфного фосфорнокислого кальция (Са3(РО4)2), так и в виде кристаллических солей — костных апатитов, в основном гидроксиапатитов
Ca10(PO4)6×(ОН)2.
Минеральные вещества кости образуют упорядоченные конструкции с ее органическими веществами и представляют собой систему с огромной поверхностью (у крупного рогатого скота 15000 м2), участвующую в поддержании ионного равновесия в организме.
Как все опорно-трофические ткани, костная ткань происходит из мезенхимы и состоит из клеток и межклеточного вещества.
Клетки костной ткани — остеобласты, остеоциты и остеокласты (рис.
29).
Остеобласты — молодые клетки костной ткани цилиндрической, призматической или угловатой формы диаметром 15— 20 мкм. Ядро крупное с рыхлым хроматином, 1—2 ядрышками, лежит эксцентрично. Цитоплазма базофильная, в ней хорошо развит комплекс Гольджи, гранулярная цитоплазматическая сеть, много митохондрий, то есть органеллы, обеспечивающие клетке высокую жизнедеятельность и активный синтез белка. Видны секреторные гранулы с электронно-плотным материалом. От тела клетки отходят
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В. |
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ |
|
|
отростки, которыми она контактирует с другими клетками. В ней много РНК, высокая активность ферментов, особенно щелочной фосфатазы, играющей важную роль в минеральном обмене кости. Остеобласты продуцируют все составные части межклеточного вещества и, видимо, способствуют его минерализации. К делению не способны. По мере созревания превращаются в остеоциты. Обнаруживаются в местах образования кости в процессе ее развития или перестройки.
Рис. 29. Клетки костной ткани:
Схема строения остеобласта (I), остеоцита (II) и остеокласта (III) — А, Б, В — то же, в световом микроскопе; 1 — ядро; 2 — комплекс Гольджи; 3— гранулярная эндоплазматическая сеть; 4— митохондрии; 5 — отростки; 6
— лакуна; 7 — костный каналец; 8 — лизосома; 9— гофрированная каемка; 10— межклеточное вещество.
Остеоциты — зрелые клетки, конечный этап дифференцировки остеобластов, преобладающая клеточная форма. Они неправильно-овальной или многоугольной формы с многочисленными отростками. Ядро крупное, темноокрашенное. Цитоплазма слабобазофильная, органелл мало, но много электронно-плотных пузырьков. В процессе минерализации межклеточного вещества клетки костной ткани оказываются в нем замурованными. Места, где расположены их тела, называются лакунами, а их отростки — костными канальцами. Остеоциты не способны продуцировать межклеточное вещество, но активно поддерживают жизнедеятельность кости, регулируют солевой состав межклеточного вещества. С их помощью в костной ткани совершается обмен веществ. По костным канальцам, которые связывают клетки друг с другом и достигают сосудов, к клеткам доставляются питательные вещества.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В. |
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ |
|
|
Остеоциты живут от нескольких месяцев до нескольких лет, затем погибают. Участок костной ткани с погибшими остеоцитами, по-видимому, воспринимается организмом как чужеродный и подвергается уничтожению с помощью остеокластов.
Остеокласты — крупные клетки диаметром 90—100 мкм, содержащие от трех до нескольких десятков мелких ядер. В цитоплазме развит комплекс Гольджи, много митохондрий и лизосом с гидролитическими ферментами. На той стороне клетки, которой она примыкает к разрушаемой костной ткани, у нее имеются многочисленные цитоплазматические выросты, формирующие гофрированную каемку, а в цитоплазме много вакуолей, из которых в межклеточные пространства выделяются вещества, разрушающие кость. Ядра скапливаются на противоположном конце клетки. Остеокласты обнаруживаются только в местах разрушающегося хряща или кости при активной ее перестройке или развитии. Считается, что они происходят из моноцитов крови путем их слияния и являются фагоцитами костной ткани.
Межклеточное вещество костной ткани состоит из коллагеновых волокон и основного аморфного вещества, пропитанных минеральными солями. По количеству оно значительно преобладает над клетками и придает ткани прочность и упругость. Коллагеновые волокна пропитаны кристаллами костного апатита и поэтому называются оссеиновыми. Между молекулами основного вещества располагаются молекулы аморфного фосфата кальция и все вместе называется оссеомукоид. Закономерное расположение оссеиновых волокон и кристаллов оссеомукоида обусловливает жесткость кости и сопротивляемость силам сжатия, растяжения, кручения, изгиба. В зависимости от характера расположения волокон различают грубоволокнистую, пластинчатую и дентиноидную костную ткань.
Дентиноидная костная ткань образует дентин зуба, и мы ее рассмотрим при изучении строения зубов.
Грубоволокнистая костная ткань характеризуется неупорядоченным расположением грубых оссеиновых волокон, формирующих толстые пучки, видимые в световой микроскоп между разбросанными в беспорядке клетками. Этой тканью образован скелет плода и новорожденного животного. В течение всей жизни она сохраняется в швах между костями черепа, в местах прикрепления сухожилий и связок к костям, в цементе зуба.
Пластинчатая костная ткань (рис. 30) характеризуется упорядоченным параллельным расположением тонких оссеиновых волокон (толщина 10— 150 нм), сцементированных аморфным основным веществом и плотно упакованных в виде костных пластинок. Между пластинками упорядоченными рядами залегают остеоциты. Эта ткань в раннем постнатальном периоде замещает грубоволокнистую ткань в скелете животного. Костные пластинки образуют упорядоченные структуры разной формы. Наиболее распространенной являются остеоны.
Остеон — цилиндрическая структура, образованная концентрическими костными пластинками, вложенными друг в друга. Между ними в лакунах лежат остеоциты. Пластинки образованы межклеточным веществом с боль-
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В. |
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ |
|
|
шим количеством тонких коллагеновых волокон. Направление волокон в соседних костных пластинках взаимно перпендикулярное, что увеличивает прочность ткани. Пластинки пронизаны костными канальцами, по которым осуществляется связь между остеоцитами. В середине— в канале остеона— проходит сосуд, окруженный небольшим количеством недифференцированных клеточных элементов, таких, как перициты и др. Обычно диаметр остеона не пре вышает 200 мкм, так как именно на такую глубину могут диффузно распространяться вещества по костным канальцам. По данным разных авторов, у взрослой коровы диаметр остеонов 100—140 мкм, у свиньи— 150—170, у овцы— 120—140 мкм. Каждый остеон состоит из 3—8 костных пластинок и имеет канал диаметром 20—30 мкм.
Другой структурой являются вставочные пластинки. Это остатки старых разрушенных остеонов. Они более минерализованы и на препарате выделяются, так же как и старые остеоны, их окраска светлее молодых остеонов. По структуре от остеонов они отличаются тем, что не имеют центрального канала с проходящим в нем кровеносным сосудом.
У копытных встречаются циркулярно-параллельные структуры —
сложные костные образования, включающие несколько сосудистых каналов,
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В. |
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ |
|
|
окруженных костными пластинками. И, наконец, генеральные пластинки — это костные пластинки, разделенные остеоцитами, идущие вокруг всей кости.
Развитие костной ткани. Костная ткань развивается из мезенхимы в области склеротомов сомитов мезодермы. Клетки области склеротомов активно делятся, образуя уплотненный скелетогенный мезенхимный зачаток. Из него могут развиваться и хрящ, и кость.
Если костная ткань развивается непосредственно из мезенхимы, говорят о перепончатом остеогенезе, в процессе которого образуются покровные кости. Это большинство костей черепа и часть ключицы. При перепончатом остеогенезе в скелетогенный зачаток прорастают сосуды, мезенхимные клетки активно делятся и дифференцируются в остеобласты, которые продуцируют межклеточное вещество, раздвигаются, замуровываются им и превращаются в остеоциты. Образуется грубоволокнистая костная ткань, которая вскоре замещается пластинчатой.
Если костная ткань развивается из мезенхимы, но на месте ранее образовавшегося хряща, говорят о хрящевом остеогенезе. Так развивается основная масса костей скелета. В этом случае в мезенхимном зачатке закладывается и начинает развиваться гиалиновый хрящ (см. выше), который принимает форму будущей кости. Сосудов в нем нет, питание хряща диффузное. С развитием кровеносной системы зародыша вокруг и внутри надхрящницы разрастаются сосуды, она становится надкостницей, и ее клетки начинают дифференцироваться не в хондробласты, а в остеобласты. Остеобласты продуцируют межклеточное вещество и откладывают его поверх хрящевого зачатка кости. Этот процесс называется перихондральным окостенением. В результате образуется костная манжетка, которая нарушает питание хряща и приводит к его разрушению. В очаг разрушающегося хряща проникают сосуды вместе с мезенхимными и другими недифференцированными клетками. Здесь они превращаются в костные клетки: остеокласты и остеобласты.
Остеокласты разрушают обызвествленный хрящ, в результате чего возникают лакуны, туннели и полости, а остеобласты по их стенкам слоями в виде костных пластинок откладывают межклеточное вещество, замуровывая в нем более ранние генерации остеобластов. Этот процесс называется эндохондральным окостенением. В результате его образуется пластинчатая костная ткань, замещающая собой разрушенный гиалиновый хрящ.
Возрастные изменения костной ткани и ее реакция на различные воздействия. В течение внутриутробного развития идет замещение хрящевых зачатков костной тканью, формирование, нарастание и перестройка остеонов и других структур кости. В раннем постнатальном периоде продолжает увеличиваться диаметр остеонов, нарастает число костных пластинок в остеоне от 2—4 (у новорожденных) до 4—10, уменьшается диаметр канала остеона с 50 до 20 мкм. В дальнейшем размеры остеонов остаются постоянными, в то время как диаметр канала остеона уменьшается на протяжении всей жизни. Это приводит к увеличению количества остеоновна единицу площади кости: с 16 шт. на 1 ммв при рождении до 34 шт. — у взрослых овец. В течение жизни повышается (в 5 раз) степень минерализации костной ткани.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В. |
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ |
|
|
У взрослых животных остеоны на одном и том же участке кости многократно перестраиваются, что сопровождается обменом минеральных веществ, входящих в состав ее структур.
Развитие и рост костной ткани регулируются эндокринной системой. Гормон паращитовидной железы (паратирин) способствует активации деятельности остеобластов. Гормон роста гипофиза (соматотропин) усиливает синтез белков в костных клетках, а следовательно, и их жизнедеятельность.
Структура костной ткани связана с типом конституции животного и направленностью его продуктивности. Так, дикий баран архар отличается от мериносов более мелкими, тесно расположенными остеонами с узкими каналами. Остеоны у шерстных овец крупнее, с широкими каналами и расположены реже, чем у овец других типов. Плотнее и мельче всех остеоны у мясных овец. У коров молочного и молочно-мясного типов остеоны более крупные, у них более широкие каналы, но расположены плотнее, чем у коров мясного и мясо-молочного типов. У помесных животных, как правило, процессы развития костной ткани протекают активнее, чем у их чистопородных сверстников, то же — у одинцов по сравнению с двойнями.
Содержание и кормление отражается на процессах роста, перестройке и структуре костной ткани. При стойловом содержании у животных костные пластинки неравномерной толщины, остеоны расположены более рыхло по сравнению с животными выгульного и пастбищного содержания. Улучшенное кормление беременных животных и молодняка приводит к более интенсивному росту костной ткани у последних, увеличению размеров остеонов при их более плотном (на 25—30%) расположении и лучшем кровоснабжении. Недокорм в раннем возрасте задерживает рост костной ткани. Недостаток витаминов D тормозит всасывание Са, перестройку кости и ее рост, задерживает резорбцию хряща. Избыток витамина D также тормозит перестройку кости, но резко ускоряет резорбцию хряща и нарастание костной ткани. Недостаток витамина С снижает синтез коллагеновых волокон, а отсюда и рост костной ткани. Избыток витамина А усиливает деятельность остеокластов, что приводит к деструкции костной ткани. При выращивании в подсосный период на рационе с уменьшенным количеством молока, но с преобладанием грубых и сочных кормов над концентратами у телят и поросят образуется больше рядов остеонов и костных пластинок.
Добавление к рациону молодняка макро- и микроэлементов способствует минерализации костной ткани, активной ее перестройке. Несбалансированный по минеральному составу рацион вызывает нарушения костной ткани, особенно у молодых и беременных животных. Недостаток Са и Р может вызвать у плодов и молодняка полнее прекращение минерализации костной ткани.
Вопросы для самоконтроля. 1. Каковы основные признаки, функции и классификация опорно-трофических тканей? 2. Как характер межклеточного вещества влияет на структуру и функции опорно-трофических тканей? 3. Каково происхождение, строение и значение мезенхимы? 4. В чем особенности структуры и функции эндотелия? 5. Классификация, строение и функции
www.timacad.ru