Добавил:
asman00000@mail.ru Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Тейлор, Грин, Стаут 3 том [2013].pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
05.09.2026
Размер:
19 Мб
Скачать
80 Глава 21
3) усиленное развитие мускулатуры;
4) рост волос на лобке и усиление их роста в подмышечных впадинах и на груди;
5) особенности поведения, связанные с уха живанием, брачными отношениями, по ловой жизнью и родительскими заботами.
21.7.5. Оогенез — развитие яйцеклеток
В отличие от образования спермиев, которое на чинается у мужчин только с наступлением поло вой зрелости, образование яйцеклеток у женщин начинается еще до рождения. Стадии оогенеза схематически изображены на рис. 21.35. За время развития плода из первичных половых клеток образуется очень много оогониев. В результате митотических делений оогонии превращаются в ооциты первого порядка, остающиеся на ста дии профазы мейоза I практически до овуля ции. Ооциты первого порядка покрыты одним слоем клеток гранулезы и образуют структуры, называемые примордиальными фолликулами (рис.
21.40—21.42). До самого появления на свет плод женского пола содержит приблизительно 2 млн. фолликулов, но всего лишь у 450 из них есть шансы превратиться в ооциты второго порядка и высвободиться из яичника во время менструаль ного цикла. На протяжении фертильного перио да ежемесячно один примордиальный фолликул
Рис. 21.41. Яичник женщины в продольном разрезе; видны развивающиеся фолликулы.
u
7.
превращается в зрелый фолликул, называемый граафовым пузырьком. Это происходит под дейст вием ФСГ (фолликулостимулирующего гормо на). В каждом развивающемся фолликуле ооцит первого порядка начинает развиваться в яйце клетку. Сначала примордиальный фолликул становится первичным фолликулом в результате размножения клеток гранулёзы и образования многочисленных слоев клеток вокруг ооцита первого порядка (рис. 21.40—21.42). Кроме того, вокруг этих клеток образуются дополнительные слои из клеток стромы яичника, известные под общим названием теки. Наружная часть теки
Рис. 21.40. Схема яичника женщины (в разрезе). Показаны последовательные стадии (обозначены цифрами) развития граафова пузырька, овуляции, образования желтого тела и его инволюции. На самом деле все эти ста дии нельзя увидеть одновременно.
Размножение 81
Рис. 21.42. Зрелый граафов пузырек человека.
содержит кровеносные сосуды и сливается со стромой. Внутренняя часть теки, как и клетки гранулезы, секретирует женские половые гор моны.
По мере развития первичного фолликула клетки гранулезы секретируют жидкость, содер жащую эстроген — один из женских половых гор монов. В фолликуле обрузуется пространство, заполненное жидкостью, — антрум. Теперь фол ликул называют вторичным фолликулом. Эстроген стимулирует рост фолликула, который в конеч ном счете превращается в зрелый фолликул, известный под названием граафова пузырька. Этот пузырек достигает 1 см в диаметре. Он содержит ооцит второго порядка и первое по лярное тельце, образующееся при первом мейо тическом делении ооцита первого порядка (рис. 21.35). Ооцит второго порядка содержит гаплоидное число хромосом. Второе мейотиче ское деление достигает стадии метафазы, но не
продолжается дальше до тех пор, пока ооцит не сольется со спермием. При оплодотворении ооцит второго порядка совершает второе мейо тическое деление, в результате которого образу ется крупная яйцеклетка и второе полярное тельце. Все полярные тельца представляют собой мел кие клетки. Они не участвуют в оогенезе и в ко нечном счете дегенерируют. Строение ооцита второго порядка (яйцеклетки) показано на рис. 21.43.
21.7. а) В каких важных аспектах строение яйцеклетки сходно со строением спермия?
б) Перечислите вкратце важные
различия между спермиями и яйцеклетками.
82 Глава 21
Рис. 21. 43. Строение ооцита второго порядка. Яйце клетка имеет такое же строение, с той лишь разницей, что полярных телец у нее два. Второе полярное тельце образуется в результате деления ооцита второго по рядка. Это деление происходит при оплодотворении. Zona pellucida окружена клетками гранулезы (фолли кулярными клетками), но они на схеме не показаны.
долей гипофиза. ФСГ переносится кровью к своей мишени — яичникам.
2. Молекулы ФСГ присоединяются к рецеп торным участкам примордиальных фол ликулов. Они стимулируют развитие не скольких фолликулов, но лишь один из этих фолликулов достигает зрелости.
3. Клетки гранулезы развивающегося фолли кула начинают вырабатывать женский по ловой гормон эстроген. Эстроген представ ляет собой стероидный гормон, продукция которого в первой половине цикла посто янно увеличивается в соответствии с рос том фолликула (рис. 21.44). Эстроген воз действует на два органамишени — матку и переднюю долю гипофиза. В матке он сти мулирует восстановление и развитие ее вы стилки — эндометрия, что необходимо для подготовки матки к возможной беременно сти, поскольку в этом случае зародыш дол жен имплантироваться в эндометрий. В пе редней доле гипофиза эстроген подавляет секрецию ФСГ по принципу отрицатель ной обратной связи, тем самым препятст вуя развитию других фолликулов; таким
21.7.6. Гормональная регуляция оогенеза и менструального цикла
У женщин, как и у мужчин, главную роль в регулировании продукции гамет играют гипота ламус и гипофиз. Гипоталамус также секретиру ет ГнРГ, который стимулирует выделение ФСГ и ЛГ гипофизом. Как уже говорилось выше, ФСГ и ЛГ называют гонадотропными гормонами, поскольку они стимулируют гонады, в данном случае — женские гонады, или яичники. Однако у женщин секреция гормонов — процесс цикли ческий, повторяющийся примерно через каждые 28 сут и называемый менструальным циклом. Обычно в каждом цикле образуется лишь одна яйцеклетка. Началом нового цикла считается первый день менструации. Ниже кратко описаны последовательные стадии менструаль ного цикла, а на рис. 21.44 показаны гормональ ные изменения, связанные с циклом, а также события, происходящие при этом в матке и яич никах.
1. ГнРГ стимулирует секрецию ФСГ (фолли кулостимулирующего гормона) передней
Рис. 21.44. Изменения, происходящие в течение менст руального цикла. Показаны уровни гормонов ФСГ, ЛГ, эстрогена и прогестерона и связанные с их секрецией изменения в яичниках и матке.
образом, во время каждого цикла овулиру ет только одна яйцеклетка. В середине цик ла содержание эстрогена в крови достигает высокого уровня; это запускает секрецию ЛГ (лютеинизирующего гормона).
4. Выделение ЛГ и эстрогена достигает свое го максимума (рис. 21.44). В результате воздействия ЛГ на яичник происходит ову ляция, т. е. высвобождение ооцита второго порядка из граафова пузырька. Максимум выделения ЛГ точно указывает время ову ляции. При овуляции ооцит второго по рядка отделяется от стенки фолликула и выпадает в брюшную полость, откуда по падает в фаллопиеву трубу. Ежемесячно, как правило, высвобождается только один ооцит из одного яичника, т. е. овуляция происходит поочередно то в одном, то в другом яичнике. Овулировавший ооцит представляет собой клетку, ядро которой находится в метафазе I мейоза; он окружен слоем клеток, образующим так называе мую zona pellucida, и слоем клеток грануле зы, известным под названием corona radia ta, который защищает ооцит, пока не про изойдет оплодотворение.
Оставшаяся часть граафова пузырька под
действием ЛГ превращается в желтое тело.
5. Желтое тело продолжает секретировать эстроген, а также другой гормон — проге стерон. Так же, как у эстрогена, у прогесте рона две мишени — матка и передняя доля гипофиза. Под действием прогестерона стенки матки продолжают утолщаться, а кроме того, он стимулирует активность маточных желез. В передней доле гипофи за прогестерон подавляет секрецию ЛГ — еще один пример отрицательной обратной связи. Подобно эстрогену он подавляет также секрецию ФСГ. Высвобождение прогестерона сопровождается повышени ем температуры тела у женщины сразу по сле овуляции.
6. Если оплодотворения не происходит, то желтое тело начинает дегенерировать, обычно примерно на 28й день цикла. Причины этого неизвестны, хотя полага ют, что дегенерацию могут вызывать хи мические вещества, секретируемые самим желтым телом. Как только оно начинает дегенерировать, уровни эстрогена и проге
Размножение 83
Рис. 21.45. Гормональная регуляция оогенеза.
стерона снижаются, так что подавление секреции ФСГ прекращается. Эндомет рий разрушается, вызывая менструацию, которая продолжается в течение примерно 5 дней следующего цикла.
Схема гормональной регуляции оогенеза
представлена на рис. 21.45.
Роль гормонов в предменструальном синдроме
Предменструальным синдромом, или предмен струальным напряжением, называют «психи ческий и физический дискомфорт», регулярно
84 Глава 21
испытываемый некоторыми женщинами к кон цу менструального цикла и «значительно осла бевающий в течение остальной части цикла». Напряжение не единственный симптом этого синдрома; на самом деле в разное время ему при писывали свыше 150 симптомов, а в 1953 г. был введен термин «предменструальный синдром» (ПМС) для обозначения всех этих проявлений. В общем считается, что 75% женщин испытыва ют в этот период те или иные неприятные ощу щения. Чаще всего это депрессия, резкие смены настроения, задержка воды в организме, острые или ноющие боли. О причинах ПМС известно мало; обычно считают, что они гормонального происхождения. Поскольку этот синдром возни кает за несколько дней до начала менструации, он может быть связан с изменением баланса между прогестероном и эстрогеном, уровни которых снижаются в это время с различной ско ростью. Возможно также, что причина в недо статочности прогестерона.
Между тем все еще продолжаются споры о том, существует ли этот синдром на самом деле. В 1993 г. некоторые психологи (причем не толь ко мужчины) стали даже высказывать сомнение в его существовании, рассматривая его скорее как социальную проблему; они считали, что женщины просто хотят «легализовать» этот син дром и вызвать к себе сочувствие.
Менопауза и заместительная гормональная терапия
Менопаузой называют прекращение менструа ций, означающее окончание у женщины фер тильного периода. В Соединенном королевстве менопауза наступает в среднем к 51му году. Сначала менструации становятся нерегулярны ми, а затем прекращаются вовсе. Причина этого в постепенном угасании функции яичников. Число фолликулов уменьшается и они становят ся менее чувствительными к воздействию ФСГ, так что ежемесячное образование яйцеклеток становится все менее и менее вероятным. Сни жается секреция эстрогена, а поскольку эстроген в норме подавляет секрецию ФСГ по принципу отрицательной обратной связи, для менопаузы типично повышение уровня ФСГ (а позднее ЛГ). Многие симптомы, связанные с менопаузой, по большей части обусловлены снижением уровня эстрогена (хотя снижается также и уровень про гестерона). Наиболее обычные симптомы —
ночная потливость, «приливы» в течение дня и сухость влагалища. К числу других распростра ненных симптомов относятся депрессия, раздра жительность, легкая утомляемость и остеомаля ция, вызываемая вымыванием минеральных ве ществ, особенно солей кальция. Вымывание кальция из костей вызывает состояние, извест ное под названием остеопороза (разд. 15.7.2). Он характеризуется уменьшением массы костей и увеличением их хрупкости, в результате чего учащаются переломы. Это связано с тем, что паратгормон — антагонист эстрогена — стимули рует повышение уровня кальция в крови. Перечисленные выше симптомы относительно легко предупредить с помощью заместительной гормонотерапии (ЗГТ), состоящей в приеме эстро гена в форме таблеток, или введении его в форме подкожных имплантатов. ЗГТ сильно снижает скорость вымывания кальция из костей, дово дя ее примерно до такой, как у мужчин. В Великобритании 80% женщинврачей соот ветствующего возраста используют этот способ, тогда как среди остального женского населения того же возраста к нему прибегают лишь 15%. Лечение может быть кратковременным или про должаться годами, однако при длительном лече нии возможны образование тромбов и другие нежелательные побочные эффекты. Некоторых из них можно избежать, добавляя к эстрогену прогестерон .
Важно помнить, что ЗГТ восполняет не достаток природных гормонов, тогда как проти возачаточные таблетки вводят в организм дополнительные гормоны (см. разд. 21.9.1). Поэ тому считается, что риск возникновения побоч ных эффектов, таких, например, как тромбоз, связанный с приемом противозачаточных табле ток, выше риска, связанного с ЗГТ.
21.8. Половое размножение
у человека
21.8.1. Половой акт
Внутреннее оплодотворение составляет важную часть репродуктивного цикла у наземных орга низмов. У многих организмов, в том числе у че ловека, оно достигается благодаря специальному органу — мужскому половому члену, который вводится во влагалище и вносит гаметы как мож но глубже в половые пути самки.
Эрекция полового члена происходит вследст вие повышения кровяного давления в его эрек
Размножение 85
тильной ткани. Половое возбуждение возникает в результате стимуляции парасимпатической нервной системы, что приводит к сужению вен, уносящих кровь из полового члена, и к расшире нию артериол, по которым в него поступает кровь. Вследствие этого объем крови и давление в половом члене увеличивается, наступает эрек ция. В эрегированном состоянии половой член может быть введен во влагалище, где трение, со здаваемое ритмическими движениями во время полового акта, производит тактильное раздраже ние сенсорных клеток в головке полового члена. Это активирует симпатические нейроны, кото рые вызывают сокращение внутреннего сфинк тера мочевого пузыря, гладкой мускулатуры придатка семенника, семявыносящего протока и мужских придаточных желез — семенного пузырька, простаты и бульбоуретральных желез. В результате всего этого будущие компоненты семенной жидкости выталкиваются в прокси мальную часть уретры, где они смешиваются, образуя сперму. Возросшее давление в прокси мальной части уретры вызывает рефлекторную активность двигательных нейронов, иннервиру ющих мышцы у основания полового члена. Рит мические волнообразные сокращения этих мышц проталкивают сперму через дистальную часть уретры, и происходит эякуляция (выбрасы вание спермы) — кульминационный момент по лового акта. Физиологические и психологиче ские ощущения, связанные с этим моментом как у мужчин, так и у женщин, объединяются под названием оргазма.
Смазку во время полового акта обеспечивают главным образом секреты желез влагалища и вульвы, а частично также прозрачная слизь, вы деляемая бульбоуретральными железами мужчи ны после эрекции.
Половое возбуждение вызывает также эрек цию клитора у женщины. Клитор считают жен ским эквивалентом мужского полового члена. У женщины во время оргазма происходят рит мические сокращения мышц влагалища и матки, и связанные с ними приятные ощущения затем охватывают клитор.
Секреты придаточных мужских желез имеют щелочную реакцию и снижают нормальную кис лотность влагалища до рН 6—6,5, что является оптимальным для движения спермиев после эякуляции. При эякуляции выбрасывается при
3
мерно 3 см
семенной жидкости, в которой со
держание спермиев составляет всего лишь 10%,
3
правда в 1 см
семенной жидкости содержится
100 млн. спермиев.
21.8.2. Прохождение спермиев к яйцу
После эякуляции спермии попадают в верхнюю часть влагалища, вблизи шейки матки. Для того чтобы произошло оплодотворение, спермии должны пройти отсюда через шейку матки в фаллопиевы трубы. Шейка обычно бывает за полнена густой слизью. Эта слизь становится ме нее плотной в первой половине менструального цикла, что делает возможным проникновение спермиев в матку. Во второй половине цикла слизь сгущается под действием прогестерона.
Как показали исследования, спермии прохо дят из влагалища в матку и далее до верхнего конца фаллопиевых труб за пять минут. Это бы стрее, чем если бы они попадали сюда только за счет плавательных движений. Поэтому возмож но, что такая скорость достигается благодаря со кращениям мышц матки и фаллопиевых труб. Сокращения могут быть вызваны химическими веществами, содержащимися в семенной жид кости, в том числе простагландинами, и, по видимому, также гормонами, например оксито цином, выделяющимся у женщин во время полового акта. Более вероятно, однако, что про движению спермиев помогают реснички, высти лающие матку и фаллопиевы трубы. В течение примерно 4—8 ч большая часть спермиев дохо дит до верхнего конца фаллопиевых труб. Спер мии сохраняют жизнеспособность в половых путях женщины в течение 1—3 сут, но остаются высокофертильными только в первые 12—24 ч. Путешествие из влагалища к яйцеклетке завер шают всего несколько тысяч спермиев.
Капацитация
Спермий способен оплодотворить ооцит второго порядка только после того, как он проведет в по ловых путях женщины несколько часов, обычно примерно 7 ч; за это время он претерпевает про цесс активизации, называемый капацитацией. При этом происходит ряд изменений, в том чис ле удаление слоя гликопротеинов и белков плаз мы с наружной поверхности спермия. Гликопро теин образуется в придатке семенника, а белки плазмы содержатся в семенной жидкости. Эти слои разрушаются ферментами, содержащимися в матке. Кроме того, из поверхностной клеточ
86 Глава 21
ной мембраны, окружающей головку спермия, удаляется холестерол, так что мембрана стано вится менее прочной. Она становится также бо лее проницаемой для ионов кальция, обладаю щих двойным эффектом: они повышают актив ность жгутика спермия и усиливают акросомную реакцию (см. далее).
В период капацитации мембрана акросомы сливается с клеточной мембраной — процесс, за пускающий высвобождение ферментов акросомы.
Акросомная реакция
Когда спермий достигает ооцита второго поряд ка (рис. 21.46), что обычно происходит в самой
А
верхней части фаллопиевой трубы, наружная клеточная мембрана спермия, покрывающая область акросомы, и мембрана самой акросомы, разрываются, что приводит к быстрому высво бождению находящихся в акросоме гидролити ческих (переваривающих) ферментов — гиалуро нидазы и протеаз. Эти изменения в головке спер мия называют акросомной реакцией.
21.8.3. Оплодотворение
Оплодотворением называют слияние ядра спермия с ядром яйцеклетки, в результате чего образуется диплоидная клетка — зигота. Этот процесс протекает в несколько стадий, перечис ленных ниже.
Б
Рис. 21.46. А. Спермии человека, окружившие ооцит второго порядка; микрофотография получена с помощью ска нирующего электронного микроскопа. Б. Микрофотография, на которой запечатлен момент оплодотворения у морского ежа — проникновения спермия сквозь оболочку яйца. Темный клин — головка спермия, несущая в себе гене тический материал. Серое образование позади головки — митохондрион, высвобождающий энергию, необходимую для движений жгутика. Спермий переварил наружную оболочку яйца, содержащую гликопротеин, и проник в яйцо.
Размножение 87
1. Ферменты (главным образом гиалурони даза), выделенные акросомами многих спермиев, прокладывают путь сквозь ве щество, связывающее между собой клетки гранулезы (фолликулярные).
2. Спермии, перемещаясь за счет биений своих жгутиков, достигают наружной поверхности zona pellucida — толстого слоя, окружающего ооцит второго поряд ка (см. рис. 21.42 и 21.43). Zona pellucida несет на себе специальные рецепторы, к которым может прикрепиться головка спермия.
3. Другой фермент акросомы прокладывает путь через zona pellucida, по которому спермий достигает поверхности ооцита второго порядка.
4. Здесь головка спермия сливается с микро ворсинками, окружающими ооцит второ го порядка (рис. 21.43) и проникает в его цитоплазму.
5. Как только спермий проник в ооцит, ли зосомы, находящиеся под плазматической мембраной ооцита и известные также как кортикальные гранулы, выделяют свои фер менты, под действием которых zona pellu cida утолщается и уплотняется, превраща ясь в «оболочку оплодотворения». Это про цесс называется кортикальной реакцией. Кортикальная реакция предотвращает проникновение в ооцит других спермиев, а тем самым и оплодотворение данной яйцеклетки несколькими спермиями. Кроме того, ферменты разрушают рецеп торные участки на zona pellucida, и это де лает невозможным дальнейшее прикреп ление к ней спермиев.
6. Проникновение спермия в ооцит второго порядка является сигналом для заверше ния второго мейотического деления ооци та, в результате чего образуются яйцеклет ка и второе полярное тельце. Второе полярное тельце тотчас же дегенерирует, а жгутик спермия рассасывается в цито плазме яйцеклетки.
7. Ядро спермия увеличивается в размерах, поскольку хроматин ядра становится ме нее конденсированным. На этой стадии ядра спермия и ооцита второго порядка называют пронуклеусами.
8. Мужской пронуклеус сливается с жен ским пронуклеусом. В этом и состоит по длинный акт оплодотворения. Обрузую щееся в результате новое ядро содержит два набора хромосом — один от яйцеклет ки и один от спермия. Клетка теперь стала диплоидной и ее называют зиготой. Новое ядро немедленно делится митотически. А затем зигота претерпевает цитокинез (клеточное деление) с образованием двух диплоидных клеток.
21.8.4. Эффект оплодотворения
Оплодотворенная зигота претерпевает несколь ко делений дробления, в результате чего образу ется бластоциста, которая погружается в стенку матки в течение 8 дней после овуляции. Затем наружные клетки бластоцисты (клетки трофо бласта) начинают секретировать гормон, называемый хорионическим гонадотропином, человека (ХГЧ), функции которого сходны с функцией ЛГ. В эти функции входит предотвра щение разрушения желтого тела. Следователь но, желтое тело продолжает секретировать про гестерон и эстроген, которые вызывают усилен ный рост эндометрия. Отторжения эндометрия не происходит и менструация не наступает, а отсутствие менструации — самый ранний признак беременности. После 10й недели беременности функции желтого тела посте пенно переходят к плаценте, которая начинает секретировать б' эстрогена, что очень важно для нормального те чения беременности. Прекращение активности желтого тела до полного вступления в действие плаценты — одна из причин выкидыша (само произвольного аборта) в первые 10—12 нед беременности.
Во время беременности ХГЧ можно обнару жить в моче. На этом основан тест на беремен ность (см. разд. 12.11.2).
ольшую часть прогестерона и
21.8.5. Имплантация
Перемещаясь по фаллопиевой трубе в матку, зи гота претерпевает ряд последовательных ядер ных и клеточных делений, в результате которых образуется небольшой шарик из клеток; этот процесс называется дроблением. При дроблении
88 Глава 21
Рис. 21.47. Упрощенная схема строения бластоцисты человека спустя четыре дня после оплодотворения.
клетки делятся, но не увеличиваются в размерах, потому что они продолжают оставаться внутри zona pellucida. На этой стадии клетки становятся все мельче и мельче. Ядра делятся митотически. Получающиеся в результате дробления клетки называются бластомерами. По прошествии неко торого числа делений бластомеры образуют шар с центральной полостью, называемой бла стоцелем. Наружный слой бластомеров, назы ваемый трофобластом, в одном участке диф ференцируется, образуя внутреннюю клеточную массу. Эта стадия развития, достигаемая спустя 4—5 дней после оплодотворения, называется бластоцистой. Строение бластоцисты показано на рис. 21.47.
Попав в матку, бластоциста в течение двух дней остается в ее полости; за это время zona pel lucida постепенно исчезает, что дает возмож ность клеткам трофобласта (от греч. troph'e— питание) вступить в контакт с клетками эндо метрия. Получая питательные вещества из эндо метрия, клетки трофобласта размножаются, и на 6—9 день после оплодотворения бластоциста полностью погружается в эндометрий. Этот про цесс называется имплантацией.
Клетки трофобласта дифференцируются на внутренний и наружный слои. Наружный слой, называемый хорионом, образует ворсинки трофобласта (хорионические ворсинки) — пальцевидные отростки, врастающие в эндо метрий (рис. 21.48). Участки эндометрия меж ду этими ворсинками формируют сообщаю щиеся между собой полости, называемые лакунами, что придает этой области эндомет рия сходство с губкой. Под действием гидро литических ферментов, выделяемых трофоб ластом, артериальные и венозные сосуды эндометрия разрываются и вытекающая из них кровь заполняет лакуны. На ранних стадиях развития бластоцисты обмен питательными веществами, кислородом и конечными про дуктами метаболизма между клетками бласто цисты и материнской кровью происходит через хорионические ворсинки трофобласта.
Рис. 21.48. Бластоциста человека вскоре после имплантации в эндометрий матки (упрощенная схема). Фермен ты, вырабатываемые наружным слоем трофобласта (хорионом), разрушают кровеносные сосуды эндометрия, в результате чего образуются наполненные кровью пространства, используемые для получения бластоцистой питательных веществ и выведения конечных продуктов обмена.
На более поздних стадиях развития эту функ цию принимает на себя плацента.
21.8.6. Ранние стадии зародышевого развития и внезародышевые оболочки
Как уже говорилось, наружные клетки бластоци сты, из которых состоит трофобласт, растут и развиваются, образуя наружную оболочку, на зываемую хорионом; хорион играет важную роль в питании развивающегося зародыша (эмбрио на) и выведении ненужных продуктов обмена. Между тем во внутренней клеточной массе появ ляются две полости, и клетки, выстилающие эти полости, дают начало еще двум оболочкам — амниону и желточному мешку (рис. 21.48).
Амнион представляет собой тонкую оболоч ку, которая прикрывает эмбрион как зонтиком и несет защитные функции. Пространство между амнионом и эмбрионом, называемое амниотиче
ской полостью, заполнено амниотической жидко стью, выделяемой клетками амниона. По мере
увеличения размеров эмбриона амнион разраста ется, так что он постоянно остается прижатым к стенке матки, противоположной зародышу. Амниотическая жидкость поддерживает эмбрион и защищает его от механических повреждений.
У человека желточный мешок не выполняет какихлибо важных функций, однако у рептилий и птиц он играет важную роль, поглощая из обо собленного желтка питательные вещества и пе ренося их в кишку развивающегося зародыша.
Клетки внутренней клеточной массы, лежа щей между ранним амнионом и желточным мешком, образуют структуру, называемую заро дышевым диском; именно эта структура дает на чало собственно зародышу. Клетки этого диска дифференцируются на одной из ранних стадий (когда диаметр диска не достигает и 2 мм) и обра зуют один наружный и один внутренний слои клеток — эктодерму и энтодерму. На более поздней стадии формируется мезодерма, и эти три зароды шевых листка дают начало всем тканям развива ющегося плода. Развитие этих трех зародышевых листков называют гаструляцией, и происходит она спустя 10—11 дней после оплодотворения. Развитие головного и спинного мозга начинает ся на третьей неделе из нервной трубки, образую щейся из эктодермы.
Вначале трубка имеет вид желобка, но посте пенно края этого желобка все больше приподни
Размножение 89
Рис. 21.49. Упрощенная схема взаимоотношений меж ду зародышем человека и четырьмя внезародышевыми оболочками (амнионом, хорионом, аллантоисом и жел точным мешком) спустя пять недель после оплодотво рения. Область, в которой аллантоис соприкасается с хорионом, называется хориоаллантоисом; здесь в дальнейшем образуется плацента.
маются и загибаются внутрь, пока не сойдутся полностью, образуя полую трубку со вздутием на одном конце. Из этого вздутия развивается пер вый орган — головной мозг.
На ранних стадиях зародышевого развития обмен веществами между эмбрионом и мате ринским организмом происходит через ворсин ки трофобласта, однако довольно скоро из за дней кишки зародыша развивается четвертая оболочка — аллантоис. Хорион, амнион, желточ ный мешок и аллантоис называют внезародыше выми оболочками (рис. 21.49). Аллантоис растет в наружном направлении, пока не придет в со прикосновение с хорионом, образуя богатую кровеносными сосудами структуру — хориоал
лантоис, который участвует в формировании плаценты — органа, более эффективно осущест
вляющего обмен между эмбрионом и материн ским организмом.
21.8.7. Развитие эмбриона и плода
Некоторые из ранних стадий эмбрионального развития представлены на рис. 21.50. Сроки указаны с момента зачатия, т. е. оплодотворе ния. После 6 нед, когда у зародыша начинают проявляться явные человеческие черты, его на зывают плодом. Врачи и акушерки отсчитывают