Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тейлор, Грин, Стаут 3 том [2013].pdf
X
- •20.1.1. Продукты, подлежащие экскреции
- •20.1.2. Выделительные структуры
- •20.1.3. Экскреция у растений
- •20.2. Азотистые экскреты и окружающая среда
- •20.2.1. Аммиак
- •20.2.2. Мочевина
- •20.2.3. Мочевая кислота
- •20.3. Выделение азота и осморегуляция у некоторых животных
- •20.3.2. Простейшие
- •20.3.3. Насекомые
- •20.3.4. Пресноводные рыбы
- •20.3.5. Общие принципы водного баланса
- •20.5. Почки человека
- •20.5.1. Расположение и строение почек
- •20.5.2. Общий план строения и кровоснабжения нефрона
- •20.5.3. Гистология почки
- •20.5.4. Ультрафильтрация
- •20.5.5. Избирательная реабсорбция в проксимальном извитом канальце
- •20.5.6. Петля Генле
- •20.7. Регуляция содержания ионов натрия в крови
- •20.8. Регуляция pH крови
- •20.9. Болезни почек и их лечение
- •20.9.1. Почечная недостаточность
- •20.9.2. Гемодиализ
- •20.9.3. Перитонеальный диализ
- •20.9.4. Пересадка почек
- •20.10. Водосбережение у растений и водорослей
- •Глава 21. Размножение
- •21.1. Бесполое размножение
- •21.1.2. Царство грибов
- •21.1.3. Царство растений
- •21.1.4. Царство животных
- •21.3. Искусственное размножение растений — клонирование
- •21.3.1. Черенкование
- •21.3.2. Прививки черенками и почками
- •21.3.3. Размножение отводками
- •21.3.4. Культура ткани, или микрорепродукция
- •21.4. Половое размножение
- •21.5.2. Части цветка
- •21.5.3. Развитие пыльцевых зерен
- •21.5.4. Развитие семязачатка
- •21.5.5. Опыление
- •21.5.6. Оплодотворение
- •21.5.7. Развитие семени и плода
- •21.7. Репродуктивные системы человека
- •21.7.1. Мужская половая система
- •21.7.2. Женская половая система
- •21.7.3. Гаметогенез
- •21.7.5. Оогенез — развитие яйцеклеток
- •21.7.6. Гормональная регуляция оогенеза и менструального цикла
- •21.8.1. Половой акт
- •21.8.2. Прохождение спермиев к яйцу
- •21.8.3. Оплодотворение
- •21.8.4. Эффект оплодотворения
- •21.8.5. Имплантация
- •21.8.6. Ранние стадии зародышевого развития и внезародышевые оболочки
- •21.8.7. Развитие эмбриона и плода
- •21.8.8. Плацента
- •21.8.9. Обмен веществами между матерью и плодом
- •21.8.10. Вредные вещества, способные проходить через плаценту
- •21.8.11. Детерминация пола у развивающегося эмбриона
- •21.8.12. Роды
- •21.8.13. Лактация
- •21.9.1. Аборт
- •21.9.2. Бесплодие
- •21.9.3. Лечение бесплодия
- •Глава 22. Рост и развитие
- •22.1. Что такое рост?
- •22.2. Измерение роста
- •22.2.1. Способы измерения роста
- •22.2.2. Типы кривых роста
- •22.3. Типы роста
- •22.3.1. Изометрический и аллометрический рост
- •22.3.2. Ограниченный и неограниченный рост
- •22.3.3. Рост у членистоногих
- •22.4. Рост и развитие цветковых растений
- •22.4.1. Состояние покоя у семян
- •22.4.2. Прорастание
- •22.4.3. Первичный рост растения
- •22.4.4. Первичный рост побега
- •22.4.5. Первичный рост корня
- •22.5.1. Гипофиз и гормон роста
- •22.5.2. Щитовидная железа и рост
- •22.5.3. Гонады и рост
- •22.5.4. Кора надпочечников и рост
- •23.1. Хромосомы
- •23.1.1. Хромосомы и кариотип
- •23.1.2. Гаплоидные и диплоидные клетки
- •23.1.3. Для чего существуют два способа деления ядра?
- •23.1.4. Краткие выводы
- •23.2. Клеточный цикл
- •23.3. Митоз
- •23.3.1. Центриоли и образование веретена
- •23.3.2. Деление клетки
- •23.4.2. Значение мейоза
- •23.4.3. Сопоставление митоза и мейоза
- •23.5. Структура хромосом
- •23.3.4. Краткие выводы
- •23.3.5. Значение митоза
- •23.4. Мейоз
- •23.4.1. Краткие выводы
- •23.6. ДНК
- •23.6.1. Данные, указывающие на роль ДНК в наследственности
- •23.6.2. Репликация ДНК
- •23.7. Природа генов
- •23.7.1. Что такое гены
- •23.7.3. Триплетный код
- •23.7.4. Расшифровка кода
- •23.7.5. Характеристики генетического кода
- •23.8. Синтез белка
- •23.8.1. Роль РНК
- •23.8.2. Матричная РНК
- •23.8.3. Рибосомная РНК
- •23.8.4. Транспортная РНК
- •23.8.5. Резюме
- •23.8.6. Транскрипция
- •23.8.7. Трансляция
- •23.8.8. Некодирующая ДНК
- •23.9. Регуляция генной активности
- •23.9.1. Гипотеза Жакоба–Моно
- •23.9.2. Индукция ферментов
- •23.9.3. Репрессия ферментов
- •23.9.4. Регуляция метаболических путей
- •23.9.5. Модификация гипотезы оперона
- •24.1. Исследования Менделя
- •24.1.2. Анализирующее скрещивание
- •24.1.3. Наследование при дигибридном скрещивании и закон независимого распределения
- •24.1.4. Краткое изложение законов Менделя
- •24.2.1. Поведение хромосом как основа независимого распределения
- •24.3. Сцепление
- •24.3.1. Кроссинговер и частота рекомбинаций
- •24.4. Генетические карты
- •24.5. Группы сцепления и хромосомы
- •24.5.1. Гигантские хромосомы и гены
- •24.6. Определение пола
- •24.6.1. Наследование, сцепленное с полом
- •24.7. Взаимодействие между генами
- •24.7.1. Кодоминантность
- •24.7.2. Множественные аллели
- •24.7.3. Летальные гены
- •24.7.4. Генные комплексы
- •24.7.5. Эпистаз
- •24.7.6. Полигенное наследование
- •24.8. Изменчивость
- •24.8.1. Дискретная изменчивость
- •24.8.2. Непрерывная изменчивость
- •24.8.3. Влияние среды
- •24.8.4. Источники изменчивости
- •24.9. Мутации
- •24.9.1. Частота мутаций и их причины
- •24.9.2. Хромосомные мутации
- •24.9.3. Генные мутации
- •24.9.4. Значение мутаций
- •Глава 25. Прикладная генетика
- •25.1. Генная инженерия бактерий
- •25.1.1. Обзор
- •25.1.3. Этап 2. Встраивание генов в вектор
- •25.1.4. Этап 3. Введение вектора в хозяйскую клетку
- •25.1.5. Этап 4. Клонирование ДНК
- •25.1.6. Отбор бактерий, содержащих нужный ген
- •25.2. Использование бактерий, полученных с помощью методов генной инженерии
- •25.2.1. Инсулин человека
- •25.2.2. Гормон роста человека
- •25.2.3. Бычий соматотропин (БСТ)
- •25.2.4. Удаление нефтяных разливов
- •25.3. Генная инженерия эукариотических объектов
- •25.4. Трансгенные растения
- •25.4.1. Введение новых генов в растения
- •25.4.4. Культуры, устойчивые к гербицидам
- •25.4.5. Азотфиксация
- •25.4.6. Трансгенные томаты
- •25.4.7. Другие направления генной инженерии растений
- •25.5. Трансгенные животные
- •25.5.1. Введение новых генов в организм животных
- •25.5.2. Белковые препараты медицинского назначения, получаемые из молока
- •25.5.3. Гормон роста
- •25.5.4. Выводы
- •25.6. Преимущества и риск — этические и социальные проблемы генной инженерии
- •25.6.1. Безопасность человека
- •25.6.2. Безопасность окружающей среды
- •25.6.3. Животные и этика
- •25.6.4. Патентование
- •25.6.5. Страхование
- •25.6.6. Клонирование
- •25.7. Генетика человека
- •25.7.1. Сфера генетики человека
- •25.7.2. Серповидноклеточная анемия
- •25.7.3. Муковисцидоз
- •25.7.4. Фенилкетонурия
- •25.7.5. Хорея Гентингтона
- •25.7.6. Синдром Дауна
- •25.7.7. Синдром Клайнфельтера
- •25.7.8. Синдром Тернера
- •25.7.10. Генетическое консультирование
- •25.7.11. Генная терапия
- •25.7.12. Генетическая дактилоскопия и генотипирование
- •25.7.13. Трансплантационная хирургия и главный комплекс гистосовместимости (МНС)
- •26.1. Теории возникновения жизни
- •26.1.1. Креационизм
- •26.1.3. Теория стационарного состояния
- •26.1.4. Теория панспермии
- •26.1.5. Биохимическая эволюция
- •26.2. Природа первых организмов
- •26.4. Теория эволюции
- •26.4.1. Теория эволюции Ламарка
- •26.5. Естественный отбор
- •26.6. Современные представления об эволюции
- •26.7.1. Палеонтология
- •26.7.2. Географическое распространение
- •26.7.3. Классификация
- •26.7.4. Селекция растений и животных
- •26.7.5. Сравнительная анатомия
- •26.7.6. Адаптивная радиация
- •26.7.7. Сравнительная эмбриология
- •26.7.8. Сравнительная биохимия
- •26.7.9. Заключение
- •26.8. Эволюция человека
- •26.8.1. Филогенез человека
- •26.8.2. Каменные орудия
- •26.8.3. Язык
- •26.8.4. Социальное поведение людей
- •26.8.5. Искусство и религия
- •27.1. Популяционная генетика
- •27.1.1. Генофонд
- •27.1.2. Частоты аллелей
- •27.1.3. Частоты генотипов
- •27.1.5. Следствия, вытекающие из уравнения Харди–Вайнберга
- •27.2. Факторы, вызывающие изменения в популяциях
- •27.2.1. Неслучайное скрещивание
- •27.2.2. Дрейф генов
- •27.2.3. Генетический груз
- •27.2.4. Поток генов
- •27.3. Отбор
- •27.3.1. Стабилизирующий отбор
- •27.3.2. Направленный отбор
- •27.3.3. Дизруптивный отбор
- •27.3.4. Интенсивность давления отбора
- •27.4. Искусственный отбор
- •27.4.1. Инбридинг
- •27.4.2. Аутбридинг
- •27.4.3. Искусственный отбор у человека
- •27.5. Естественный отбор
- •27.5.1. Полиморфизм
- •27.6. Концепция вида
- •27.6.1. Географические расы
- •27.6.2. Экологические расы (экотипы)
- •27.6.3. Клины
- •27.7. Видообразование
- •27.8. Внутривидовое видообразование
- •27.8.1. Изолирующие механизмы
- •27.8.2. Аллопатрическое видообразование
- •27.8.3. Симпатрическое видообразование
- •27.8.4. Кольцевые виды
- •27.9. Межвидовая гибридизация
- •Ответы и обсуждение
- •Приложения
- •Приложение 1
- •Приложение 2
- •Приложение 3
- •Приложение 4
- •Указатель латинских названий
- •Предметный указатель
- •Оглавление

360 Ответы и обсуждение
23.3.
23.4.
основания, используемые по одному, = 4u1 =41=4
4
=
4 основания, используемые парами, = 4u4 = 4
4 основания, используемые тройками, = 4 u 4 u4 =
3
= 4
= 64
Математически это выражается как x
оснований, а y — число используемых оснований.
y
, где x — число
2
= 16
23.5. См. рис. 23.5 (отв.).
Рис. 23.5. (отв). Общий принцип, на котором основано вос
становление нормальной рамки считывания триплетов
путем добавления или удаления оснований состоит в том,
чтобы внести в любой участок нуклеотидного кода или
удалить из него три основания.
При моногибридном скрещивании гетерозигот
ной особи с особью, гомозиготной по рецессив
ному аллелю, среди потомков будет равное чис
ло особей с тем и другим фенотипом, в данном
случае 50% с коричневой и 50% с серой шер
стью.
24.2. Если провести анализирующее скрещивание
между особью с неизвестным генотипом и
особью, гомозиготной по доминантному аллелю
изучаемого гена, то у всех потомков в фенотипе
появится доминантный признак, как это показа
но ниже.
24.3. а) Если в фенотипе F
у всех морских свинок была
1
короткая черная шерсть, то это означает, что ко
роткая шерсть доминирует над длинной, а черная
окраска — над белой.
23.6. УАЦ ААГ ЦУЦ АУГ ГУА ЦАУ УГЦ
Глава 24
24.1.

Ответы и обсуждение 361
24.4.
24.5. По этим двум аллелям происходит расщепление в
метафазе I и анафазе I.
24.6. Число возможных сочетаний хромосом в пыльце
вых зернах (мужских гаметах) вычисляется по
формуле 2
n
, где n — гаплоидное число хромосом.
У шафрана 2n = 6, т. е. n = 3.
3
Поэтому число сочетаний = 2
24.7. Как показывают фенотипы F
= 8.
, пурпурные цветки
1
и короткий стебель — доминантные признаки, а
красные цветки и длинный стебель — рецессив
ные. Примерное соотношение 1 : 1 : 1 : 1 при ди
гибридном скрещивании означает, что два гена,
контролирующие окраску цветка и длину стебля,
не сцеплены между собой и что четыре соответст
вующих аллеля находятся в разных парах хромо
сом. Поясним это следующим образом:
24.9. Из 800 полученных семян только у 24 наблюдаются
результаты кроссинговера между генами окраски
семян и генами характера эндосперма. У остальных
776 семян, аллели определяющие эти признаки,
остаются сцепленными, о чем свидетельствует их
соотношение, составляющее примерно 1 : 1.
Таким образом, частота рекомбинации равна
(24/800) u100 = 3%. Поэтому расстояние между ге
нами окраски семян и генами характера эндоспер
ма равно 3 морганидам.
24.10. а) Пусть:
б) Отсутствие соотношения 1 : 1 : 1 : 1 между фено
типами, полученными от этого скрещивания, ука
зывает на кроссинговер между генами длины
крыльев и цвета глаз у самки.
24.8. а) Гомологичные хромосомы
б) Окраска тела и длина крыла

362 Ответы и обсуждение
24.11. Пяденица 24.12.
24.13.

Ответы и обсуждение 363
24.15. Поскольку в гетерозиготном генотипе поколения
содержатся оба доминантных аллеля — W (бе
F
1
лая окраска) и B (черная окраска), а фенотипиче
ски куры белые, можно сделать вывод, что эти
аллели эпистатически взаимодействуют между
собой, причем эпистатичен белый аллель.
Ниже показаны соотношения фенотипов в F
Использованы символы, приведенные в задаче.
Глава 25
25.1. Экономический аспект: снижение экономическо
го бремени, лежащего а) на отдельных семьях,
вынужденных ухаживать за больными, и б) на об
ществе, которое вынуждено оплачивать лечение за
.
2
счет Национальной службы здравоохранения.
Социальный аспект: облегчение страданий
а) больных и б) их семей.
25.2. а) Супруги 3 и 4 фенотипически нормальны, но
имеют больную дочь. Если ген доминантен, то по
крайней мере один из родителей должен быть бо
льным. Вряд ли заболевание вызвано спонтанной
мутацией в гене, поскольку мутация уже присутст
вует в семье (индивидуум 5).
б) Индивидуум 9 — больная женщина, рожденная
от фенотипически нормальных родителей. Если
учесть, что ген рецессивен, то оба родителя долж
ны иметь копию этого мутантного гена. Если ген
сцеплен с полом, то у отца должны проявляться
симптомы фенилкетонурии, так как Yхромосома
несет только гены, определяющие пол.
в) Индивидуумы 3 и 4 определенно являются но
сителями.
г) Индивидуумы 1, 2, 6, 7, 8, 10, 11, 12 и 13 могли бы
быть носителями. Рассматривая только феноти
пически нормальных потомков, невозможно
доказать, что человек не является носителем. Для
этого требуется биохимический анализ.
д) Обычно отвечают, что вероятность составляет 1
из 2 (50%), т. к. среди детей индивидуумов 3 и 4 со

364 Ответы и обсуждение
отношение больные:носители:здоровые должно
составлять 1:2:1. Однако индивидуумы 10, 11 и 12
знают, что не больны фенилкетонурией и являют
ся, следовательно, либо носителями, либо здоро
выми. В этой ситуации есть 2 шанса из 3, что они
являются носителями (66,7%). Ваш совет должен
включать рекомендацию пройти генетическое тес
тирование на носительство.
25.3. Пока плод находится в матке, избыток фенилала
нина удаляется материнским организмом. Требу
ется несколько дней, чтобы установился уровень
фенилаланина.
25.4. Если бы фенилаланин не был незаменимой ами
нокислотой, он мог бы производиться в организ
ме. Поэтому диета с ограничением фенилаланина
была бы бесполезна.
25.5. При высоком уровне фенилаланина в крови мате
ри, он может проникать через плаценту и влиять
на развитие мозга у плода.
25.6. а) Вопервых, появляется некая определенность;
вовторых, вы можете строить планы на будущее,
например, решить, иметь или не иметь детей.
б) Вопервых, желание сохранить внутреннее спо
койствие и интерес к жизни; вовторых, срок
манифестации болезни неизвестен и можно
просто не дожить до появления ее симптомов.
25.7. Симптомы проявляются тогда, когда заболевание
уже передано детям.
25.8. P2, P3 и P4.
Глава 26
26.1. Контрольный эксперимент, в котором системати
чески исключалась бы каждая из переменных.
26.2. Реди исходил из предположения, что появление
«червяков» было связано с мухами, свободно зале
тавшими в сосуды.
26.3. Запечатывание сосудов с бульоном могло препят
ствовать попаданию в них живых организмов.
А отсутствие в сосудах воздуха могло лишать ор
ганизмы кислорода, необходимого им для дыха
ния.
26.4. Основное предположение Пастера заключалось
в том, что каждое поколение организмов происхо
дит от предшествующего поколения, а не возника
ет спонтанно.
Глава 27
27.1. Носители гена муковисцидоза обладают гетеро
зиготным фенотипом. Частота генотипов вычис
ляется по уравнению Харди—Вайнберга:
2
+ 2pq + q2= 1,
p
где
p2— частота доминантного гомозиготного генотипа,
2pq — частота гетерозиготного генотипа,
2
q
— частота рецессивного гомозиготного генотипа.
Муковисцидоз поражает людей с рецессивным
гомозиготным генотипом; следовательно q
на 2000, или 1/2000 = 0,0005.
Отсюда q =
Поскольку p + q = 1,
p = 1 — q = 1 — 0,0224 = 0,9776.
Поэтому частота гетерозиготного генотипа (2pq)
составляет
2 u(0,9776) u (0,0224) = 0,044 = 1 на 23
Приблизительно 5% популяции составляют носи
тели рецессивного гена муковисцидоза поджелу
дочной железы.
27.2. Печеночная двуустка (Fasciola hepatica) — паразит,
заражающий овец. У него есть промежуточный
хозяин — малый прудовик (Limnaea truncatula),
живущий в пресных водоемах и на сырых лугах.
Осушение прудов и сырых участков приведет к
изменению условий среды и создаст давление от
бора, направленное на элиминацию этих улиток.
С уменьшением численности улитки сократится
число промежуточных хозяев, что повлечет за
собой снижение численности паразита — пече
ночной двуустки.
27.3. Пониженное давление отбора в краевых областях
ареала каждой новой популяции будет благопри
ятствовать увеличению изменчивости. Новые
фенотипы могут оказаться адаптированными к
областям, которые прежде были заняты элими
нированными подвидами, и будут распростра
няться внутрь ареала, занимая освободившуюся
экологическую нишу. Первоначальное экологи
ческое разделение клины могло вызвать аллопат
рическое видообразование. В случае восстанов
ления кольца видов обмен генами может оказать
ся невозможным изза генетической изоляции, и
тогда каждая субпопуляция будет дивергировать
генетически еще дальше, превращаясь в самосто
ятельные виды, подобно нынешнему положению
на Британских островах, где два вида чаек суще
ствуют симпатрически. Если генетическая изоля
ция между двумя субпопуляциями зашла не
слишком далеко, то при воссоединении субпопу
ляций между ними возможна гибридизация.
Такая зона гибридизации может играть роль
репродуктивного барьера, как в случае черных
и белых ворон.
0,0005 = 0,0224.
2
= 1
~
5%.
~

ПРИЛОЖЕНИЯ
Приложение 1
Биологическая химия
П.1.1. Основы химии
Атом — это мельчайшая частица любого элемента,
способная принимать участие в химических реакциях.
Элементом называется вещество, которое не может быть
расщеплено химическими методами на более простые
вещества; к элементам относятся, например, углерод,
кислород и азот. Вещество, состоящее из двух или
нескольких химически связанных элементов, называется
соединением, например:
Соединение Элементы
Вода Водород и кислород
Глюкоза Углерод, водород и кислород
Хлорид натрия Натрий и хлор
Молекула — это наименьшая частица данного эле
мента или соединения, способная самостоятельно суще
ствовать при обычных условиях. В качестве примеров
молекул можно привести следующие: H
П.1.1.1. Строение атома
Все элементы состоят из атомов. Слово «атом» происхо
дит от греческого atomos, что значит «неделимый».
В состав атома входят протоны, нейтроны и электро
ны (табл. П.1.1.). Массы протонов и нейтронов равны и в
сумме составляют массу атомного ядра. Масса электро
нов во много раз меньше, чем масса протонов и нейтро
нов, поэтому под массой атома подразумевают только
массу его ядра.
Нейтрон состоит из одного протона и одного элект
рона, поэтому он электрически нейтрален, т. е. его заряд
равен нулю.
, O2, CO2 и H2O.
2
Таблица П.1.1. Положение в атоме, масса и заряд
протонов, нейтронов и электронов
Частица Положение в атоме Масса Заряд
Протон В плотной цент
Нейтрон
Электрон
Атом электрически нейтрален, потому что число
протонов в его ядре равно числу электронов, движущих
ся вокруг ядра.
Число протонов в ядре атома называется атомным но
мером данного элемента. Он также равен числу электро
нов этого атома. Сумма числа протонов и числа нейтро
нов данного атома называется его массовым числом.
Атомы одного и того же элемента существуют в раз
ных формах, называемых изотопами, которые отличают
ся друг от друга массовым числом (разд. П.1.3). Атомной
массой называют среднюю массу данного атома; обычно
под этим понимается средняя величина для природной
смеси его изотопов. Хлор, например, представляет собой
смесь изотопов с массовыми числами 35 и 37; соотноше
ние этих изотопов таково, что у встречающегося в приро
де хлора атомная масса равна 35,5.
В настоящее время известно свыше 100 элементов.
Их можно расположить в порядке возрастания атомных
номеров, как это сделано в табл. П.1.2. Как видно из этой
ральной части
атома — его ядре.
Диаметр ядра ра
вен приблизи
тельно 1/100 000
диаметра самого
атома
}
На «орбитах»
вокруг ядра
1 единица
(1,7•10
1 единица
1/1870
единицы
(9,1•10
–24
–28
г)
г)
Положитель
ный (+1)
Нейтральный
(0)
Отрицатель
ный (–1)

366 Приложения
Таблица П.1.2. Первые 20 элементов (в порядке возрастания их атомных номеров)
Атомный Массовое Атомная Элемент Символ Размещение
номер число масса
1 1 1,0 Водород H 1
2 4 4,0 Гелий He 2
3 7 6,9 Литий Li 2. 1
4 9 9,0 Бериллий Be 2. 2
5 11 10,8 Бор B 2. 3
6 12 12,0 Углерод C 2. 4
7 14 14,0 Азот N 2. 5
8 16 16,0 Кислород O 2. 6
9 19 19,0 Фтор F 2. 7
10 20 20,2 Неон Ne 2. 8
11 23 23,0 Натрий Na 2. 8. 1
12 24 24,3 Магний Mg 2. 8. 2
13 27 27,0 Алюминий Al 2. 8. 3
14 28 28,1 Кремний Si 2. 8. 4
15 31 31,0 Фосфор P 2. 8. 5
16 32 32,1 Сера S 2. 8. 6
17 35 35,5 Хлор Cl 2. 8. 7
18 40 39,9 Аргон Ar 2. 8. 8
19 39 39,1 Калий K 2. 8. 8. 1
20 40 40,1 Кальций Ca 2. 8. 8. 2
1
Атомная масса называлась раньше атомным весом. Величины
атомных масс даны до первого десятичного знака. Ниже перечисле
ны (в порядке возрастания их атомных номеров) некоторые наибо
лее известные элементы и указаны их символы: хром (Cr), марганец
(Mn), железо (Fe), кобальт (Co), никель (Ni), медь (Cu), цинк (Zn),
мышьяк (As), бром (Br), молибден (Mo), серебро (Ag), кадмий (Cd),
иод (I), барий (Ba), платина (Pt), ртуть (Hg), свинец (Pb), радий (Ra),
уран (U), плутоний (Pu).
1
электронов в
электронных
оболочках
таблицы, электроны размещаются вокруг ядра, заполняя
ряд электронных оболочек. В первой электронной обо
лочке (ближайшей к ядру и потому наименьшей) могут
удерживаться два электрона, во второй — до восьми, в
третьей — до 18 и в четвертой — до 32.
Рис. П.1.1. Размещение электронов в электронных оболочках
первых 12 элементов. (Ядро показано только у атома водо
рода.)
У более крупных атомов число электронных оболо
чек больше четырех, но мы здесь о них говорить не будем.
На рис. П.1.1. представлено размещение электронов в
электронных оболочках первых 12 элементов.
Любой элемент, у которого внешняя электронная
оболочка заполнена целиком, практически нереакцион
носпособен. По этой причине гелий и неон (табл. П.1.2)
крайне редко вступают в соединение с другими атомами.
Вследствие этого их называют инертными или благород
ными газами.
Все прочие элементы стремятся заполнить свои элек
тронные оболочки, вступая в реакцию с другими элемен
тами. Когда два атома реагируют друг с другом, между ни
ми может возникнуть либо ионная, либо ковалентная
связь.
П.1.1.2. Ионная связь
При возникновении ионных связей электроны передают
ся от одного атома к другому. Рассмотрим реакцию между
натрием и хлором (рис. П.1.2, А). Атом натрия, теряя элек
трон, получает положительный заряд +1 (его ядро, содер
жащее 11 положительно заряженных протонов, окружено
теперь 10 отрицательно заряженными электронами).
Атом хлора, приобретая электрон, получает отрицатель
ный заряд –1. У обоих атомов внешние оболочки оказы
ваются заполненными и, следовательно, стабильными.
Такие заряженные частицы уже не являются настоя
+
чают Na
заряженные ионы называются катионами, а отрицательно
заряженные — анионами. Соединение, образовавшееся
в результате реакции между натрием и хлором, называют
хлоридом натрия (его формула — NaCl), но молекул NaCl
не существует. Вместо молекул кристаллическая решетка
хлорида натрия состоит из ионов натрия и хлоридионов
в равных соотношениях (ионная формула — Na
Подобные соединения, образовавшиеся в результате
переноса электронов, называются ионными соединениями.
Образуются они главным образом тогда, когда металлы
реагируют с неметаллами. Металл образует катион, а не
металл — анион. Все соли представляют собой ионные
соединения.
может служить хлорид кальция — CaCl
В этом случае атом кальция теряет два электрона, а каж
дый атом хлора приобретает по одному. Ион кальция
обозначают поэтому Ca
таются или теряются) характеризует валентность атома,
т. е. его способность к образованию химических связей.
Из сказанного выше видно, что натрий и хлор однова
лентны, а кальций — двухвалентен. Таким образом,
число, стоящее в символе иона перед знаком «плюс»
или «минус», указывает его валентность; например, ва
лентность иона калия и гидроксилиона (K
равна 1, валентность иона магния и сульфатиона (Mg
и SO
равна 3.
, а ион хлора (хлоридион) — Cl–. Положительно
+Cl–
Другим типичным примером ионного соединения
(рис. П.1.2, Б).
2
++
или Ca2+.
Число передаваемых электронов (которые приобре
+
и OH–)
2–
) равна 2, а валентность иона алюминия (Al3+)
4
).
2+

Приложения 367
Ионные формулы
Ионные соединения существуют не в молекулярной,
а в ионной форме. Ионная формула показывает соотно
шение, в котором элементы входят в данное соединение;
например, ионная формула оксида алюминия, Al
означает, что ионы Al
в соотношении 2:3. Если ион состоит из нескольких
атомов, как, например, сульфатион (SO
ионов в соединении несколько, то в ионной формуле
используются скобки, например Al
формуле Na
2SO4
3+
и O2–входят в это соединение
2–
), и если таких
4
(SO4)3;в ионной
2
скобки не нужны, поскольку в этом
2O3
соединении присутствует только один сульфатион.
П.1.1.3. Ковалентные связи
При возникновении связей этого типа атомы, участвую
щие в их образовании, не отдают и не принимают элект
Таблица П.1.3. Валентности некоторых элементов
и заряды некоторых ионов
А. Валентности некоторых элементов
1 2 3 4
F O N C
Cl S P Si
,
Рис. П.1.2. А. Образование хлорида натрия. Б. Образование
хлорида кальция. В. Образование молекулы хлора. Г. Форму
ла метана. Д. Формула этена. Для наглядности электроны,
принадлежащие разным атомам, обозначены разными
значками (крестиком, черными или белыми кружками).
В действительности все электроны одинаковы. На рис. В,
Г и Д показаны только внешние электронные оболочки.
Б. Заряды некоторых ионов, состоящих из одного элемента
–2 –1 +1 +2 +3
2–
–
O
F
Cl– Na
Br–K
–
I
+
H
+
+
Cu+медь (I) Cu2+медь (II)
2+
Mg
2+
Ca
2+
Zn
2+
Ba
2+
железо (II) Fe
Fe
2+
Pb
свинец (II) железо
Al
3+
3+
(III)
В. Заряды некоторых ионов, состоящих из нескольких
элементов
–3 –2 –1 +1
PO
3–
4
SO
2–
4
NO
–
3
NH
+
4
(фосфат (V)) (сульфат) (нитрат) (аммоний)
2–
CO
3
(карбонат) (нитрит)
NO
OH
–
2
–
(гидроксил, или
гидроксид)
–
HCO
3
(гидрокарбонат;
старое название —
бикарбонат)

368 Приложения
ронов; вместо этого электроны оказываются поделенны
ми (обобществленными) между двумя атомами. Предста
вим себе два атома хлора. У каждого из них во внешней
электронной оболочке имеется семь электронов (элект
ронная конфигурация 2.8.7). При ковалентном связыва
нии каждый из двух атомов хлора приносит в обобщест
вленную пару электронов по одному электрону: образу
ется молекула хлора — Cl
. Таким путем оба атома приоб
2
ретают электронную конфигурацию, приближающуюся
к конфигурации благородного газа, и вместо ионов обра
зуются молекулы (рис. П.1.2, В). Поделенную пару элек
тронов принято обозначать как одинарную связь: C—C.
Хлор одновалентен (т. е. обобществляет один из своих
электронов). Другой пример — метан, CH
. Атомный но
4
мер углерода 6 и в его внешней электронной оболочке
имеются 4 электрона (2.4); водород (атомный номер — 1)
имеет во внешней электронной оболочке только один
электрон (рис. П.1.2, Г ).
В молекуле этена (этилена) C
, между углеродны
2H4
ми атомами поделены две пары электронов и эти две па
ры представлены двойной связью (рис. П.1.2, Д). В неко
торых соединениях, в частности в этине (ацетилене),
, имеется тройная связь, указывающая на три пары
C
2H2
обобществленных электронов.
Ковалентные соединения встречаются в биологиче
ских системах гораздо чаще, чем ионные.
Валентности некоторых широко распространенных
элементов и заряды часто встречающихся ионов указаны
в табл. П.1.3.
Формулы ковалентных соединений
Формулы простых ковалентных соединений указывают
число атомов каждого типа, содержащихся в данной
молекуле; так, формула CO
(диоксида углерода) показы
2
вает, что в этой молекуле один атом углерода соединен
с двумя атомами кислорода.
П.1.1.4. Химические уравнения
В химическом уравнении не только формулы всех ве
ществ, участвующих в реакции, должны быть записаны
правильно, но уравнение должно быть еще и сбаланси
ровано, т. е. на правой и на левой его стороне число ато
мов каждого элемента должно быть одинаковым. Пояс
ним, как это делается.
1. Запишите уравнение словами, например:
Метан + Кислород o Диоксид углерода + Вода
2. Замените слова формулами этих соединений:
4. Сбалансируйте уравнение, проставив для этого
перед соответствующими формулами требуемые
цифры (напомним, что сами формулы менять
нельзя):
означает две молекулы кислорода (4 атома
2O
2
кислорода); 2H
O означает две молекулы воды
2
(4 атома водорода, 2 атома кислорода)
Ионные уравнения
Реакции с участием ионных соединений могут записы
ваться просто в виде ионных уравнений. Рассмотрим
следующую реакцию:
(Все три соединения в водном растворе.)
Уравнение можно записать таким образом, чтобы
показать все присутствующие в системе ионы:
.
Исключив все ионы, показанные и слева, и справа
(не участвующие в реакции), получим:
.
Только эта реакция в данном случае и имела место.
П.1.1.5. Кислоты, основания, соли, pH и буферы
Атом водорода состоит из одного электрона и одного
протона. Если электрон утрачивается, то остается один
протон, так что протон можно рассматривать как ион во
дорода; обычно его обозначают H
вещество, способное служить донором протонов; при дис
социации (диссоциация — разделение на ионы, из кото
рых состоит данное вещество) кислота образует в качест
ве катиона H
+
. В этой книге мы будем пользоваться опре
делением, согласно которому кислота — это вещество,
которое, диссоциируя в воде, дает в качестве катиона
ионы H
+
. Сильной кислотой (примером может служить со
ляная кислота HCl) называется кислота, диссоциирую
щая почти полностью. Сильная кислота является, таким
образом, более эффективным донором протонов, неже
ли слабая кислота, например уксусная или угольная,
у которых лишь небольшая часть молекул диссоциирует
с образованием ионов H
+
:
+
. Кислотой называется
.
3. Проверьте, сбалансировано ли уравнение. Урав
нение в п. 2 не сбалансировано, поскольку на пра
вой стороне указано три атома кислорода, а на ле
вой — только два; атомы водорода также не сба
лансированы: четыре стоят слева и два — справа.
Ниже перечислены характерные свойства кислот.
1. Многие кислоты реагируют с такими реакцион
носпособными металлами, как цинк или маг
ний, что сопровождается выделением водорода.

Приложения 369
2. Кислоты нейтрализуются основаниями, в резуль
тате чего образуются соли этих кислот и вода.
3. Почти все кислоты реагируют с карбонатами, что
сопровождается выделением диоксида углерода.
4. В разбавленных растворах кислоты имеют кис
лый вкус, например этановая (уксусная) кислота.
5. Растворы кислот дают характерное окрашива
ние с индикаторами; например, синяя лакмусовая
бумага окрашивается под действием кислоты
в красный цвет.
Основанием называется вещество, которое реагирует с
кислотой, образуя соль и воду (подругому основание
можно определить как вещество, способное служить ак
цептором протонов). Большая часть оснований в воде не
растворяется. Растворимые основания дают растворы,
которые называются щелочами. К ним относятся, напри
мер, гидроксид натрия, гидроксид кальция и гидроксид
аммония. Ниже перечислены другие характерные свой
ства оснований.
1. Основания обычно плохо взаимодействуют с ме
таллами.
2. Основания реагируют с водными растворами со
лей большинства металлов; при этом в осадок вы
падает нерастворимый гидроксид
3. При реакции оснований с солями аммония выде
ляется аммиак.
4. Растворы оснований дают характерное окраши
вание с индикаторами; например, красная лакму
совая бумага окрашивается под действием осно
ваний в синий цвет.
Соль — это соединение, образующееся в результате
полного или частичного замещения атомов водорода
кислоты металлом. Примером может служить хлорид на
трия, в котором атом водорода хлористоводородной (со
ляной) кислоты замещен атомом натрия. При растворе
нии соли в воде составляющие ее ионы диссоциируют,
т. е. превращаются в свободные ионы, отделенные друг
от друга молекулами воды.
Шкала pH
Кислотность или щелочность раствора определяется
концентрацией ионов водорода в этом растворе. Кон
центрацию ионов водорода выражают через pH раствора
(p указывает на определенную математическую опера
цию; H — химический символ водорода); pH — это деся
тичный логарифм величины, обратной концентрации
ионов водорода. В одном кубическом дециметре (1 л) чи
стой воды содержится 1
Следовательно, для воды величина pH равна
7
log(1/10
раствор (при комнатной температуре). Значения ниже
) = 7.
Эта величина (pH 7,0) характеризует нейтральный
–7
•10
моль ионов водорода.
7,0 указывают на кислый раствор, а выше 7,0 — на ще
лочной.
Шкала pH охватывает пределы приблизительно от –1
до 15 (по большей части 0–14). Это логарифмическая
шкала, так что изменение на одну единицу pH соответ
ствует десятикратному изменению концентрации ионов
водорода.
Для клеток и тканей требуется pH около 7,0 и откло
нения от этой величины более чем на одну или две еди
ницы сказываются на них губительно. Следовательно,
для поддержания pH жидкостей тела на более или менее
постоянном уровне существуют определенные механиз
мы. Частично это достигается при помощи буферов.
Буферы
Буферный раствор — это раствор, содержащий смесь ка
койлибо слабой кислоты и ее растворимой соли. Дейст
вие его заключается в том, чтобы противостоять измене
ниям pH. Такого рода изменения могут возникать вслед
ствие разбавления, а также при добавлении кислоты или
соли.
Когда кислотность (концентрация ионов водорода)
возрастает, свободные анионы, источником которых
служит соль, легче соединяются со свободными ионами
водорода и удаляют их из раствора. Когда кислотность
снижается, усиливается тенденция к высвобождению
ионов водорода. Таким образом, буферный раствор под
держивает постоянную, сбалансированную концентра
цию ионов водорода. Поясним это на примере:
Некоторые органические соединения, в частности
белки, способны действовать как буферы; это их качест
во особенно важно для крови.
П.1.2. Окисление и восстановление
Все биологические процессы связаны с потреблением
энергии, поэтому биологам приходится изучать различ
ные реакции, способные служить источником этой энер
гии. Реакции, при которых энергия высвобождается,
называются экзотермическими или экзергоническими, а ре
акции, в которых энергия расходуется, называются эндо
термическими или эндергоническими. Процессы синтеза
(анаболические процессы) принадлежат к эндергониче
ским (примером может служить фотосинтез), а процессы
распада (катаболические процессы) — к экзергониче
ским (примером может служить дыхание). Совокупность
катаболических и анаболических реакций, протекающих
в клетке в любой данный момент, составляет ее метабо
лизм.
Б'ольшую часть необходимой энергии клетка получа
ет за счет окисления питательных веществ в процессе ды
хания. Окисление определяют как утрату электронов.
Противоположный процесс — присоединение электро
нов — называется восстановлением. Эти два процесса всег
Соседние файлы в предмете Биология
