Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тейлор, Грин, Стаут 3 том [2013].pdf
330 Глава 27
А
2 см
Б
2 см
Рис. 27.12. Изменчивость окраски и рисунка полос у раковины Cepaea nemoralis. А — вид сверху; Б — вид сбоку. По
казан постепенный переход от желтой раковины без полос (верхний ряд слева) до темнокоричневой полосатой
(нижний ряд справа). (По Tribe, Tallan, Erant (1978), Basic Biology Course, Book 12, Cambridge University Press.)
Рис. 27.13. Раковины Cepaea
nemoralis без полос на фоне лис
товой подстилки. Раковина,
лежащая справа — желтая,
вверху — розовая, а две ракови
ны слева — коричневые. (По
E. B. Ford, Evolution studied by
observation and experiment.
Oxford Biology Reader, 55,
Oxford University Press. 1973.)
Механизмы видообразования 331
20 мм
собствуют также физиологические факторы.
В некоторых областях с сухой известковой поч
вой и светлым фоном не всегда доминируют
формы с наименее заметными окраской и харак
тером полос. Полагают, что у Cepaea полимор
физм определяется сцеплением генов особого
типа: гены окраски и полосатости сцеплены и
образуют суперген, действующий и наследуемый
как одна генетическая единица. Входящие в него
гены определяют признаки, обладающие таки
ми селективными преимуществами, благодаря
которым они сохраняются в популяции. Именно
разнообразие аллельных форм этих генов,
охраняемое вследствие широкого распростра
нения гетерозигот, составляет основу полимор
физма. К этому добавляется сцепление генов,
детерминирующих некоторые физиологиче
ские функции, что, как полагают, тоже способ
ствует поддержанию сбалансированного поли
морфизма. Наличие в одной и той же популя
ции нескольких обособленных форм, доля ко
торых слишком велика, чтобы их можно было
отнести за счет повторных мутаций, называют
генетическим полиморфизмом; примером служит
Cepaea.
Переходный полиморфизм
Переходный полиморфизм возникает в тех слу
чаях, когда различные формы, или морфы, суще
ствуют в популяции, испытывающей сильное
давление отбора. Частота фенотипического про
явления каждой формы определяется интенсив
ностью давления отбора, как в случае мелани
стической и светлой форм березовой пяденицы.
Переходный полиморфизм обычно наблюдается
при постепенном замещении одной формы дру
гой.
27.6. Концепция вида
Вид представляет собой самую низкую таксоно
мическую категорию, которой можно дать
скольконибудь точное определение. В табл. 27.2
приведены некоторые из существующих опреде
лений вида.
Особи, принадлежащие к одному виду, редко
существуют в природе в форме одной обширной
популяции. Обычно вид бывает представлен ря
дом небольших скрещивающихся популяций,
называемых демами, каждый из которых имеет
собственный генотип. Такие популяции могут
332 Глава 27
Таблица 27.2. Альтернативные определения вида
Биологические аспекты Определение
Размножение Группа особей, способ
ных скрещиваться между
собой и давать фертиль
ное потомство
Экология Группа особей, занима
ющих одну и ту же эко
логическую нишу; два
разных вида никогда не
могут занимать одну и ту
же экологическую нишу
Генетика Группа особей, очень
сходных по кариотипу
Эволюция Группа особей, обладаю
щих единственным в
своем роде набором
структурных и функци
ональных признаков
занимать примыкающие друг к другу или же
сильно разобщенные географические области.
Пространственная разобщенность популяций
означает, что данный вид может сталкиваться
с разнообразными условиями среды и разной
интенсивностью давлений отбора. Мутацион
ный процесс и отбор в изолированных популя
циях могут создавать различную степень фено
типической изменчивости в пределах вида, как
это описано ниже.
27.6.1. Географические расы
генов в их генофондах. О генетической основе
такой изменчивости свидетельствует тот факт,
что при помещении представителей этих рас
в одинаковые условия они продолжают вылуп
ляться в разные сроки.
27.6.2. Экологические расы (экотипы)
Популяции, адаптированные к экологически
несходным местообитаниям, могут занимать
смежные географические области; например,
в прибрежных областях Калифорнии растение
Gilia achilleaefolia представлено двумя расами.
Одна раса, «солнечная», растет на открытых тра
вянистых южных склонах, а другая, «теневая»,
встречается в тенистых дубовых лесах и рощах
секвойи. Эти расы различаются по величине
лепестков — признаку, детерминируемому гене
тически.
27.6.3. Клины
Клиной называют постепенное изменение фено
типических признаков данного вида на протяже
нии его географического ареала. У одного вида
может быть несколько клин, и они могут быть
направлены в разные стороны (рис. 27.14).
Виды с выраженной фенотипической измен
чивостью в пределах одной популяции в соот
ветствии со степенью их географической из
менчивости, называют политипическими видами.
Классическим примером такого вида служат
чайки рода Larus (разд. 27.8.4).
Популяции, занимающие обширный географи
ческий ареал или в течение длительного времени
разбросанные по сильно разобщенным место
обитаниям, могут обладать значительными
фенотипическими различиями. В основе этих
различий обычно лежат адаптации к климатиче
ским факторам. Например, непарный шелко
пряд (Hymantria dispar) распространен по всей
Японии и восточной части Азии. На этом про
странстве существуют самые разнообразные
климатические условия — от субарктических до
субтропических. Различают 10 географических
рас шелкопряда, отличающихся друг от друга по
срокам вылупления из яиц. Северные расы вы
лупляются позднее, чем южные. Полагают, что
фенотипические особенности этих рас — резуль
тат влияния климатических факторов на частоты
Рис. 27.14. Фенотипическая изменчивость размеров
тела и окраски шерсти у лесных мышей (Apodemus)
в Шотландии.
Механизмы видообразования 333
Все описанные выше случаи политипиче
ской изменчивости отражают различную сте
пень генетической несхожести, которая может
оказать влияние на репродуктивный потенциал
членов соответствующих популяций при их
встрече.
27.7. Видообразование
Видообразованием называют процесс возникно
вения новых видов из видов, существовавших ра
нее. Новые виды могут возникнуть из одного ви
да (внутривидовое видообразование) или же, как это
нередко происходит у многих цветковых расте
ний, два разных вида могут дать начало новому
виду (межвидовая гибридизация). Если внутривидо
вое видообразование происходит в условиях про
странственной разобщенности популяций, то его
называют аллопатрическим видообразованием. Если
же процесс происходит в то время, когда популя
ции занимают одну и ту же географическую об
ласть, то его называют симпатрическим видообразо
ванием.
образом могут происходить эволюционные
изменения.
Начальным фактором в процессе видообра
зования может служить снижение интенсивно
сти давления отбора в популяции. Это может
привести к повышению внутривидовой измен
чивости. Если новые фенотипы обладают адап
тациями к условиям среды, имеющимся в крае
вых участках ареала, то популяция имеет воз
можность расширить область своего распрост
ранения. В тех случаях, когда обмен генами
внутри популяции не ослабевает, данный вид
проявляет локализованную фенотипическую
изменчивость (экотипы), все еще сохраняет об
щий генофонд и продолжает оставаться единым
видом. В таких ситуациях обычно создаются
клины.
Видообразование может происходить толь
ко при условии возникновения преград,
ведущих к репродуктивной изоляции между
членами данной популяции. Репродуктивная
изоляция создается изолирующими механизмами
(термин, введенный Т. Добржанским) того или
иного типа.
27.8. Внутривидовое видообразование
Внутривидовое видообразование предполагает
участие нескольких факторов, однако во всех
случаях непременным условием является пре
кращение обмена генами между популяциями.
В результате каждая субпопуляция становится
генетически изолированной. Изменения час
тоты аллелей и генотипов в отдельных популя
циях, обусловленное действием естественного
отбора на диапазон фенотипов, создавшихся в
результате мутаций и половой рекомбинации,
ведет к образованию рас и подвидов. Если ге
нетическая изоляция сохраняется в течение
длительного периода времени, а затем подвиды
встречаются вновь в той же самой области, то
они либо снова скрещиваются, либо скрещива
ние между ними оказывается невозможным.
В случае успешного скрещивания их все еще
можно считать принадлежащими к одному ви
ду. Невозможность скрещивания означает, что
произошло видообразование, и прежние под
виды следует теперь рассматривать как само
стоятельные виды. Полагают, что именно таким
27.8.1. Изолирующие механизмы
Изолирующий механизм — это средство, созда
ющее и поддерживающее репродуктивную
изоляцию внутри какойлибо популяции.
Репродуктивная изоляция может быть обуслов
лена механизмами, действующими до или после
оплодотворения. В табл. 27.3 приведена в
несколько модифицированном виде классифи
кация изолирующих механизмов, предложенная
Добржанским.
27.8.2. Аллопатрическое видообразование
Для аллопатрического (от греч. 'allos — другой,
patris — родина) видообразования характерно,
что на одной из его стадий существенную роль
играет пространственное разобщение. Такое
разобщение, создаваемое географическими пре
градами (например, горными хребтами, морями
или реками) или же различиями в предпочитае
мых местообитаниях, может препятствовать по
току генов: организмы или их гаметы теряют
возможность встретиться и это ведет к репро
334 Глава 27
Таблица 27.3. Изолирующие механизмы (по Добржанскому)
Презиготические механизмы (преграды для образования гибридов)
Сезонная изоляция
Брачный период или сроки цветения двух видов приходятся на разное
время года; например, в Калифорнии Pinus radiata цветет в феврале,
а Pinus attenuata — в апреле
Экологическая изоляция
Поведенческая изоляция
Механическая изоляция
Постзиготические механизмы (преграды, возникающие у гибридов)
Нежизнеспособность гибридов
Стерильность гибридов
Неполноценность гибридов
Два вида, обитающие в одной и той же области, предпочитают различные
местообитания. Например, Viola arvensis растет на известковых почвах,
а Viola tricolor предпочитает кислые почвы
Животные проявляют специфические для каждого вида ритуалы ухажи
вания, на которые реагируют только особи того же вида, что предотвра
щает возможность спаривания между особями разных видов. Это наблю
дается, например, у определенных видов рыб, птиц и насекомых
У животных успешной копуляции препятствуют различия в строении по
ловых органов; у растений опыление близкородственных видов осущест
вляется различными животными
Образование гибридов возможно, но они не достигают зрелости, как, на
пример, гибриды между северной и южной расами леопардовой лягушки
(Rana pipiens) в Северной Америке
Гибриды не способны производить функциональные гаметы, как, напри
мер, мул (2n = 63), получающийся в результате скрещивания между ло
шадью (Equus equus, 2n = 60) и ослом (Equus hemionus, 2n = 66)
Гибриды F
щиваний между гибридами F
ваются, либо стерильны, как, например, у гибридов между разными вида
ми хлопчатника (Gossypium)
фертильны, но поколение F2и потомки от возвратных скре
1
и родительскими формами либо не разви
1
дуктивной изоляции. Адаптация к новым усло
виям или случайный дрейф генов в небольших
популяциях приводят к изменениям частоты
аллелей и генотипов. В результате длительного
разобщения популяций между ними может воз
никнуть генетическая изоляция, сохраняющаяся
даже в том случае, если они вдруг снова окажутся
вместе. Таким образом могут возникать новые
виды. Например, разнообразие видов вьюрков
семейства Geospizidae и их распространение на
островах Галапагосского архипелага считают ре
зультатом аллопатрического видообразования.
По мнению Дэвида Лэка, первоначально
вьюрки прибыли на острова с южноамерикан
ского материка и здесь в отсутствие конкурен
ции со стороны местных видов (слабое давление
отбора) произошла их адаптивная радиация,
приведшая к возникновению разнообразных ви
дов, приспособившихся к различным экологиче
ским нишам. Эволюция разных видов, происхо
дившая, как полагают, в условиях географиче
ской изоляции, зашла так далеко, что когда
впоследствии они снова встречались на некото
рых островах, то могли сосуществовать как само
стоятельные виды.
27.8.3. Симпатрическое видообразование
Генетические различия могут накапливаться
и в таких аллопатрических популяциях, которые
были географически изолированы на протяже
нии гораздо более коротких периодов времени.
Если эти популяции впоследствии встречаются,
то в зонах перекрывания могут возникнуть гиб
риды. Например, на Британских островах обита
ют черная ворона (Corvus corone) и серая ворона
(Corvus corone cornix). У черной вороны окраска
целиком черная, и эта форма распространена
Механизмы видообразования 335
А Б
Рис. 27.15. Зона гибридизации как преграда, препят
ствующая обмену генами между двумя популяциями.
Благодаря наличию этой зоны, пересекающей Шот
ландию поперек, два вида ворон остаются обособлен
ными (А). Б. Существование таких преград между
соседними популяциями наблюдается часто; они дей
ствуют следующим образом: в тех местах, где гео
графические ареалы видов А и В перекрываются,
в результате скрещиваний между ними появляются
гибриды с пониженной фертильностью; в дальней
шем вид А свободно скрещивается с гибридом АВ,
и АВ — с видом В, но присутствие гибрида АВ пре
пятствует свободному скрещиванию между популя
циями А и В.
в Англии и на юге Шотландии. У серой вороны
черные только бока, а спина и брюшко серые;
обитает она в северной части Шотландии. Гиб
риды между серой и черной воронами занимают
узкую полосу в центральных районах Шотлан
дии (рис. 27.15). У этих гибридов низкая фер
тильность и это эффективно препятствует обме
ну генами между популяциями серой и черной
ворон (постзиготические изолирующие меха
низмы).
Со временем может возникнуть отбор, на
правленный против скрещивания между этими
двумя формами, что приведет к видообразова
нию. Поскольку такое видообразование проис
ходит в конечном счете в одной географической
области, его называют симпатрическим видообра
зованием (от греч. syn — вместе, patris — родина).
Симпатрическое видообразование не связано
с географическим разобщением популяций в пе
риод создания генетической изоляции. Для него
необходимо развитие какоголибо механизма
репродуктивной изоляции, возникающего в ре
зультате отбора в пределах географически изоли
рованной области. Этот механизм может быть
структурным, физиологическим, поведенческим
или генетическим.
Симпатрическое видообразование чаще рас
сматривают как механизм, позволяющий объяс
нить, каким образом близкие виды, которые,
вероятно, произошли от общего предка в ре
зультате временн'ой изоляции, могут сосущест
вовать как обособленные виды в одной и той же
географической области. Например, на Галапа
госских островах вьюрок Camarhynchus pauper
обитает только на острове Чарльз, где он сосу
ществует с родственной формой C. psittacula,
широко распространенной на всех центральных
островах (рис. 27.16). Виды вьюрков при выборе
брачных партнеров руководствуются, повиди
мому, величиной клюва. Диапазоны величины
клюва у C. pauper на острове Чарльз и у C. psitta
сula на острове Албемарл примерно одинаковы,
но на острове Чарльз у C. psittacula клюв длин
нее. Такое отличие уже достаточно велико, что
бы эти два вида, которые различаются по харак
теру питания, не привлекали друг друга во время
брачного периода. Таким образом, виды сохра
няют обособленность и способны к сосущество
ванию.
Рис. 27.16. Распространение двух видов вьюрков на
Галапагосских островах как пример сосуществования
видов после симпатрического видообразования.
27.8.4. Кольцевые виды
Симпатрическое видообразование особого типа
наблюдается в той точке, где две популяции, за
нимающие краевые участки клины, встречаются
и обитают совместно в одной области, замыкая
таким образом кольцо. Например, чайки рода
Larus образуют непрерывную популяцию, окру
жающую Северный полюс кольцом между 50 и
° с. ш. В это кольцо входит 10 рас или подви
80
336 Глава 27
дов, различающихся главным образом по общим
размерам тела и окраске ног, спины и крыльев.
Между всеми этими расами происходит свобод
ный обмен генами, если не считать того места,
где на Британских островах «концы кольца»
смыкаются. Здесь, в крайних точках ареала,
чайки ведут себя как два отдельных вида —
серебристая чайка (Larus argentatus) и клуша
(L. fuscus). Они различаются по внешнему виду,
по крику, по характеру миграций и скрещивают
ся между собой лишь в редких случаях. Отбор,
направленный против их гибридизации, проис
ходит в условиях симпатрии.
У видов с половым размножением симпатри
ческое видообразование без географической
изоляции маловероятно. Однако у организмов,
размножающихся бесполым путем, в том числе у
высших растений с вегетативным размножени
ем, один мутант, достаточно отличающийся от
родительской популяции, чтобы быть генетиче
ски изолированным, может симпатрически дать
начало новому виду. Примером служит поли
плоидия у Spartina (разд. 24.9.2).
Рис. 27.17. Этапы создания межвидового гибрида меж
ду капустой и редькой.
27.3. Десять подвидов популяции Larus argentatus–fuscus образуют непрерывное кольцо,
которое тянется от Британских островов,
через Скандинавию, Россию,
Берингов пролив, Аляску и Канаду,
и возвращается к Британским островам.
Если бы подвиды, обитающие в районе
Берингова пролива, исчезли, то каковы
были бы последствия для всей этой
популяции?
27.9. Межвидовая гибридизация
Это одна из форм симпатрического видообразова
ния, при которой новый вид возникает в результа
те скрещивания между особями двух неродствен
ных видов. Фертильные гибриды получаются при
этом только в тех случаях, когда межвидовая
гибридизация приводит к хромосомной мутации,
в результате которой образуется аллополиплоид
(разд. 24.9.2). Примером служит гибрид между ка
пустой и редькой, полученный Г. Д. Карпеченко.
Происходящие при такой гибридизации генети
ческие изменения показаны на рис. 27.17.
ОТВЕТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Глава 2
Время, единицы, 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
соответствующие
20 мин каждая
А. Число бактерий 1 2 4 8 16 32 64 128 256 512 1024
Б. Lg числа 0,0 0,3 0,6 0,9 1,2 1,5 1,8 2,1 2,4 2,7 3,0
бактерий
В. Число бактерий, 2
0
выраженное как 2
в соответствующей степени
2.1. Кривая А (арифметический график) с течением
времени становится круче.
Кривая Б (логарифмический график) представля
ет собой прямую линию (линейно возрастает во
времени). См. рис. 2.1 (отв).
2.2. См. табл. 2.6 и 2.7 (гл. 2).
2.3. Спорангиеносец выносит спорангий над мицели
ем, что повышает вероятность попадания спор в
воздушный поток, а следовательно, и вероятность
их распространения.
2.4. Земноводные, подобно печеночникам и мхам,
только частично приспособились к жизни на суше:
их тела легко теряют воду, а для полового размно
жения им необходима водная среда. По мнению не
которых ученых, обе эти группы организмов пред
ставляют собой промежуточные стадии в эволюци
онном развитии к более совершенным формам,
которые лучше адаптированы к жизни на суше.
2.5. Спорофит приспособился к жизни на суше, но га
метофит все еще зависит от воды, поскольку она
необходима для плавающих гамет. Спорофитное
поколение имеет настоящие проводящие ткани и
настоящие корни, стебель и листья, благодаря ко
торым оно более эффективно использует назем
ную среду.
1
2
2
2
3
2
4
2
5
2
Рис. 2.1 (отв.). Арифметическая и логарифмическая кривые
роста модельной популяции бактерий.
6
2
7
2
8
2
9
2
10
2
338 Ответы и обсуждение
Спорофит является доминирующим поколением.
Продолжительность жизни гаметофита короткая.
Взрослый спорофит более не зависит от гамето
фита.
2.6. Половое размножение зависит от наличия воды,
поскольку она необходима для плавающих спер
миев. Таллом гаметофита не переносит обезвожи
вания.
Часто растения плохо переносят интенсивное ос
вещение.
2.7. Споры Dryopteris способны прорастать всюду, куда
бы они не попали, при условии, что там имеются
влага и необходимые питательные вещества.
Пыльцевые зерна прорастают только на женских
репродуктивных органах спорофита.
2.8. Мегаспоры имеют крупные размеры, потому что
они должны содержать запас питательных ве
ществ для снабжения женского гаметофита и
развивающегося спорофита до тех пор, пока он
сам не сможет обеспечить себя. Микроспоры,
имея небольшие размеры, могут образовываться
в большом количестве и без лишних энергетиче
ских затрат. Они достаточно легки для того,
чтобы переноситься потоками воздуха, что уве
личивает шансы содержащихся в них мужских
гамет достичь женских репродуктивных органов
растений.
Глава 3
3.1. Эмпирическая формула показывает число атомов
каждого элемента, входящих в данное соединение.
Структурная формула показывает расположение
атомов в молекуле относительно друг друга. В ней
также можно показать углы связей между атомами;
см., например, рис. 3.3 и 3.5.
3.2.
3.3.
3.6. Основные источники разнообразия следующие.
а) В состав полисахаридов входят как пентозы, так
и гексозы, хотя обычно каждый полисахарид обра
зован какимлибо одним моносахаридом.
б) Общими для остатков являются два типа хими
ческой связи: 1,4 и 1,6связи. Следовательно, мо
лекула может ветвиться.
в) Длина цепи и ответвлений, а также степень вет
вления могут очень сильно варьировать.
г) Важную роль играют также D и Eформы моно
сахаридов. (Сравните крахмал и целлюлозу.)
д) Сахара могут относиться к классу кетоз или
к классу альдоз.
е) Высокая реакционноспособность сахаров (обус
ловленная наличием альдегидной, кетонной и гид
роксильной групп) означает, что они легко соеди
няются с другими веществами.
3.7. Реакция конденсации — это реакция, при которой
происходит соединение двух веществ с выделени
ем молекулы воды.
3.8. При низких температурах окружающей среды тем
пература тела пойкилотермных животных пони
жается. Липиды, содержащие большое количество
ненасыщенных жирных кислот (имеющие низкую
температуру плавления), обычно остаются жидки
ми при низких температурах (5 °C или ниже)
в отличие от липидов, содержащих насыщенные
жирные кислоты. Это играет важную роль в вы
полнении липидами их функций, таких как под
держание структуры мембран.
3.9. Триолеин — потому что он содержит три молекулы
ненасыщенной олеиновой кислоты. Тристеарин —
жир, триолеин — масло.
3.10. а) Клеточное дыхание (внутреннее, или тканевое
дыхание). Жир подвергается окислению.
б) Только водород углевода и жира образует воду
при окислении (2H
+ O2 o 2H2O), а жиры содер
2
жат примерно вдвое больше водорода, чем углево
ды, в пересчете на единицу массы.
3.11.
3.4. Пентоза C
5H10O5
Гексоза C6H12O
3.5. а) Валентность C = 4, O = 2, H = 1.
б) В обоих случаях эмпирическая формула C
Следовательно, эти соединения являются трио
зами.
в) Каждая молекула содержит две гидроксильные
группы. Предсказать их число можно заранее, так
как мы уже объясняли, что в моносахаридах к каж
дому атому углерода, за исключением одного, при
соединена гидроксильная группа.
6
3.12. а) ААА ААВ АВА АВВ
3H6O3
.
ВАА ВАВ ВВА ВВВ
3
б) 2
100
г) 20
чем число атомов во Вселенной (оно приблизи
тельно равно 10
=8; в) 2
= 1,27 u 10
100
=1,27 u 10
100
30
130
. Это значительно больше,
)! Таким образом, существуют
практически бесконечные возможности для раз
нообразия белков.
n
, где n — число аминокислотных остатков
д) 20
в молекуле.
Ответы и обсуждение 339
3.13. Примечательно, что отношение числа молекул
аденина к тимину всегда равно 1,0; таково же от
ношение гуанина к цитозину. Другими словами,
число молекул аденина равно числу молекул ти
мина, а гуанина — числу молекул цитозина. Об
ратите внимание также на то, что число пурино
вых остатков (аденин + гуанин) соответствует
числу пиримидиновых остатков (тимин + цито
зин). Обнаружено также, что ДНК различных
организмов имеют различный состав оснований,
т. е. отношение А:Г или Т:Ц варьирует в разных
ДНК.
3.14. Аденин должен спариваться с тимином, а гуанин —
с цитозином. Этим объясняется наблюдаемое со
отношение оснований.
3.15. Сравните объем неизвестной пробы, требуемой
для восстановления красителя, с объемом 0,1%
раствора аскорбиновой кислоты, израсходован
ным в стандартном промере. Процентное содер
жание аскорбиновой кислоты в неизвестной
пробе=
Объем 0,1% аскорбиновой кислоты,
израсходованный в стандартном промере
=
Израсходованный объем неизвестной пробы 100
3.16. а) Проверьте все три раствора по методу Бенедик
та. Раствор сахарозы после кипячения не образует
кирпичнокрасного осадка. Растворы глюкозы и
глюкозы с сахарозой можно различить, предвари
тельно обработав их как для гидролиза (см. тест на
нередуцирующие сахара) и повторив тест Бене
дикта. Теперь в смеси глюкозы с сахарозой содер
жится больше редуцирующего сахара. (На практи
ке для получения достоверных результатов лучше
использовать растворы сахаров различной кон
центрации. Например, 0,05%ный раствор глюко
зы, 0,5%ный раствор сахарозы и смесь равных
объемов 0,1%ного раствора глюкозы и 1,0%ного
раствора сахарозы.)
б) 1. Бумажная или тонкослойная хроматография.
2. Эффект на плоскополяризованный свет, ис
пользуемый в поляриметре (и сахароза, и глюкоза
являются правовращающими сахарами, но рас
твор сахарозы вращает плоскость поляризации
света сильнее, чем раствор глюкозы).
3. Сахароза превращается в редуцирующие сахара
(глюкоза + фруктоза) ферментом сахаразой (ин
вертазой). Реакцию можно выявить с помощью
поляриметра или метода Бенедикта.
3.17. Растворите 10 г глюкозы в дистиллированной воде
и доведите объем раствора до 100 мл. (Не раство
ряйте 10 г глюкозы сразу в 100 мл дистиллирован
ной воды, потому что конечный объем окажется
больше 100 мл.)
3.18. Добавьте 10 мл 10%ного раствора глюкозы к 50 мл
2%ного раствора сахарозы и доведите объем до
100 мл дистиллированной водой.
0,1
u
Глава 4
4.1. а) Сначала реакции А и В протекают быстро и об
разуется большое количество продукта. Затем
образование продукта снижается и уже больше не
повышается. Это может происходить вследствие
того, что 1) весь субстрат перешел в продукт;
2) фермент инактивировался или 3) достигнута
точка равновесия обратимой реакции, т. е. и суб
страт, и продукт присутствуют в сбалансирован
ных концентрациях.
б) При повышении температуры 1) начальная
скорость реакции увеличивается и 2) фермент
становится менее стабильным и быстро инакти
вируется.
в) Чувствительность к повышению температуры
указывает на белковую природу фермента.
г) При низкой температуре (как в случае с кривой
C) скорость образования продукта остается посто
янной более 1 ч.
4.2. а) 5,50.
б) 1) Пепсин; 2) амилаза слюны.
в) Разрушается активный центр фермента. Проис
ходит модификация ионизируемых групп фермен
та, особенно тех, которые находятся в активном
центре. Таким образом, субстрат более не уклады
вается в активном центре и каталитическая актив
ность уменьшается.
г) Изменение pH приводит к изменению активно
сти большинства ферментов. Скорость разных
ферментативных реакций изменяется в разной сте
пени, поскольку для активности каждого фермента
характерен свой оптимум pH. Жизнь каждой клет
Рис. 4.2 (отв.). Действие каталазы на пероксид водорода
при различных pH.