Файловый архив студентов. Файловый архив студентов.
1327 вузов, 5487 предметов.
/ Регистрация
FAQ Обратная связь Вопросы и предложения
Добавил:
asman00000@mail.ru Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Медицинский Университет "РЕАВИЗ"
Предмет:
Биология
Файл:
Тейлор, Грин, Стаут 3 том [2013].pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
05.09.2026
Размер:
19 Мб
Скачать
☆
►Содержание►
290 Глава 26
географической области, например львы, обита ющие в африканских саваннах, могли бы жить и в южноамериканских пампасах. Однако на са мом деле это не так. Распространение животных и растений на земном шаре носит прерывистый характер. Это нередко обусловлено экологиче скими факторами, однако данные об успешном заселении новых местообитаний животными и растениями, интродуцированными в них челове ком, позволяют думать, что наряду с экологиче ской адаптацией в этом участвуют и какието иные факторы. Кроликов в Австралии не было, но быстрое увеличение их численности после то го, как они были завезены туда человеком, указы вает на то, что австралийские местообитания им подходят. Сходными примерами служат факты распространения человеком домашних животных и культурных растений, таких как овцы, кукуруза, картофель и пшеница. Рациональное объяснение прерывистого распространения организмов ос новано на концепции, согласно которой виды возникают в какойто данной области, а затем расселяются из нее. Масштабы расселения зави сят от того, насколько успешно данный организм сможет обосноваться в новых местах, от эффек тивности механизма расселения и от наличия или отсутствия естественных преград, таких как океа ны, горные хребты и пустыни. Повидимому, наиболее хорошо адаптированы к распростране нию через сушу и моря споры и семена, перено симые ветром, и летающие животные.
В противоположность этому, несмотря на то, что организмы, как правило, ограничены в сво ем распространении определенными частями земного шара, во многих случаях близкородст венные формы обитают в сильно удаленных друг от друга областях; например, три современных вида двоякодышащих рыб встречаются по рознь в тропических областях Южной Америки (Lepidosiren), в Африке (Protopterus) и в Австра лии (Neoceratodus); верблюды и ламы живут в Се верной Африке, Азии и Южной Америке; еноты широко распространены в Северной и Южной Америке, но обитают также в небольшом районе ЮгоВосточной Азии. Судя по ископаемым дан ным, в прошлом эти животные были распрост ранены гораздо шире, чем в наши дни.
Все эти сведения не имеют непосредственно го отношения к эволюционной теории, однако они указывают на то, что распределение суши на земном шаре не всегда было таким, как в наше время.
А
Б
Рис. 26.5. А. Относительное расположение Южной Америки, Африки и Австралии на ранних стадиях дрейфа континентов, указывающее на близость обла стей, в которых, возможно, возникли двоякодышащие рыбы. Б. Современные ареалы двоякодышащих.
Прежде считалось, что материки и океаны всегда занимали такие положения, как теперь. Первые геологи, такие как Хаттон (Hutton) и Лайель (Lyell); см. табл. 26.1), полагали, что осадочные породы образовались в результате периодических поднятий и опусканий уровня моря. Позднее возникло представление, что в прошлом на земном шаре существовали два больших континента — Лавразия в Северном полушарии и Гондвана в Южном; эти два мас сива суши соединялись обширными мостами, по которым могли мигрировать и расселяться растения и животные. Позднее результаты гео логических исследований несколько изменили эту точку зрения, и в настоящее время обще принятой стала теория дрейфа континентов, ос нованная на тектонике литосферных плит. Гипо тезу о дрейфе континентов впервые выдвинул Снайдер (Snider) в 1858 г., а затем в конце XIX в. ее развили Тейлор (Taylor) в США и Вегенер (Wegener) в Германии. Вегенер считал, что в карбоне Лавразия и Гондвана составляли еди
Эволюция, или история жизни на Земле 291
ный массив суши, названный им Пангеей (от греч. p'an — все; gaia — земля), который «пла вал» на более плотном расплавленном внутрен нем веществе Земли. В настоящее время, одна ко, принято считать, что континенты раздвину лись под действием глубинных конвективных течений, направленных вверх и в стороны и тя нущих за собой плиты, на которых плавают континенты. Это позволяет объяснить непре рывное перемещение массивов суши и совре менное распространение таких животных, как, например, двоякодышащие рыбы (рис. 26.5).
Что же касается верблюдов и лам (семейство Camelidae), то, как полагают, они происходят от общего предка, который, судя по ископаемым находкам, возник в Северной Америке. В плей стоцене этот предок распространился на юг, пе рейдя по Панамскому перешейку в Южную Аме рику, и на север, проникнув в Азию до того, как в результате подъема уровня моря она отдели лась от Северной Америки (рис. 26.6). Считают, что на протяжении всего этого времени в группе Camelidae происходили прогрессивные измене ния, приведшие к образованию двух родов — Camelus и Lama — в краевых областях их плей
стоценовой миграции. Формы, промежуточные между современными верблюдами и ламами, были обнаружены в ископаемых остатках по всей Северной Америке. Как показывают пале онтологические данные, другие представители этого семейства в других частях земного шара вымерли в конце последнего оледенения.
Еще одним примером прерывистого распро странения, возникшего в результате географиче ской изоляции, служат однопроходные и сумча тые Австралийской области. Австралия отколо лась от остальных массивов суши в конце юры сразу после появления примитивных млекопи тающих. Млекопитающих делят на три подклас са: однопроходных (Monotremata), сумчатых (Marsupialia) и плацентарных (Eutheria). В Авст ралийской области развивались только две пер вые группы. Здесь они сосуществовали, претер пев адаптивную радиацию, в результате которой сложилась характерная австралийская фауна, представленная однопроходными Tachyglossus и Zaglossus (ехидны и проехидны) и Ornithorhynchus (утконос) и 45 родами сумчатых. В других обла стях земного шара возникли более высокораз витые плацентарные млекопитающие. Видимо,
Рис. 26.6. Карта современного распространения представителей семейства Camelidae: верблюдов в Азии и в Север ной Африке, а лам — в Южной Америке. Судя по ископаемым находкам в плейстоцене Camelidae были распрост ранены по всей Северной и Южной Америкам, в значительной части Азии и в Северной Африке. Черными линиями со стрелками показаны возможные пути миграции. (По Matthewes, 1939, Climate of Evolution, vol. 1, 2nd ed., N.Y. Acad. of Sci.)
292 Глава 26
они по мере своего распространения по конти нентам вытесняли более примитивных однопро ходных и сумчатых из их экологических ниш и остановились лишь там, где их дальнейшему рас селению помешали географические преграды, как на пути в Австралию.
Все изложенное выше можно вкратце свести
к следующему:
1) виды возникали в какойто определенной области;
2) они расселялись за пределы этой области;
3) большинство видов могли расселяться только в том случае, если массивы суши располагались достаточно близко один от другого;
4) отсутствие в какойлибо области более вы сокоорганизованных форм обычно указы вает на то, что данная область отделилась от родины этих форм до возникновения последних.
Ни один из приведенных выше фактов не по зволяет объяснить механизм возникновения ви дов, однако все они указывают на то, что разные группы возникали в разное время и в разных об ластях. Палеонтологическая летопись дает пред ставление о направлениях, в которых происхо
Рис. 26.7. Гигантская морская игуана Галапагосских островов (под водой).
дило постепенное изменение этих организмов, но она опятьтаки не содержит никаких указа ний на возможный механизм такого изменения.
О вероятном механизме возникновения ви дов в результате естественного отбора можно судить на основе распространения животных и растений на океанических островах. И Уолле са, и Дарвина поразило огромное разнообразие видов, обитающих на таких островах, как Гавай ские или Галапагосские. Как показывают геоло гические данные, эти острова образовались в ре зультате вулканической активности, поднявшей их со дна океана, так что они никогда не имели прямой географической связи ни с одним масси вом суши. Найденные на этих островах растения были, по всей вероятности, занесены на них вет ром в виде спор и семян или по воде в виде пла вучих семян или растительной массы. Водные и полуводные животные, как полагают, были при несены морскими течениями, а наземные орга низмы приплыли на бревнах или на плавучих скоплениях растений. Птицам, летучим мышам и летающим насекомым заселить эти острова было значительно проще.
Галапагосские острова находятся в Тихом океане, на экваторе, на расстоянии почти 1200 км к западу от Эквадора, и образуют архипелаг, опи санный более подробно в разд. 27.8.3. В 1835 г., когда Дарвин впервые посетил эти острова, его внимание привлекло сходство обитающих на них видов с видами, населяющими ближайший кон тинент; аналогичное сходство островных и мате риковых форм он обнаружил на островах Зелено го мыса, лежащих вблизи побережья Западной Африки. Однако на океанических островах рас тения и животные были в большинстве случаев заметно крупнее. Это можно объяснить отсутст вием здесь крупных, более высокоорганизован ных доминантных видов, с которыми более мел ким родичам островных видов приходилось кон курировать на континенте. Например, слоновая черепаха (Geohelone elephantopus), которая питает ся имеющейся на островах обильной раститель ностью, достигла, вероятно, своих гигантских размеров — почти 2 м длины и 260 кг веса — бла годаря отсутствию конкуренции со стороны раз личных млекопитающих, населяющих конти нент. Дарвин заметил также, что обитающие на Галапагосских островах многочисленные игуаны опятьтаки были значительно крупнее своих континентальных родичей. Ящерицы обычно живут на суше, однако из обнаруженных на Гала
Эволюция, или история жизни на Земле 293
А
пагосских островах двух видов игуан один оби тает в море. Водная галапагосская игуана (Amblyrhyncus cristatus) питается морскими водо рослями и адаптирована к передвижению в воде благодаря уплощенному с боков хвосту и хорошо развитым перепонкам между пальцами на всех четырех конечностях (рис. 26.7). Предполагают, что конкуренция между наземными игуанами за пищу, жизненное пространство и брачного парт нера создала давление отбора в пользу тех особей, у которых намечались изменения, благоприят ные для жизни в водной среде. Этот механизм воздействия факторов среды на изменчивый ге нотип называют естественным отбором, и он уже был описан выше. Возможно, что именно в ре зультате такого отбора постепенно сформировал ся морской вид игуаны. Однако не исключено, что самое сильное влияние на мысли Дарвина о механизме возникновения видов оказало разно образие адаптивных признаков у 13 видов вьюр ков, обитающих на островах. В Эквадоре, т. е. на континенте, обитали вьюрки только одного типа,
Б
Рис. 26.8. А. Адаптивная радиация дарвиновых вьюр ков (по Lack). Б. Самец кактусового вьюрка (Geospiza scandens).
294 Глава 26
клюв которых был приспособлен для дробления семян. У вьюрков Галапагосских островов обна ружены клювы шести основных типов, каждый из которых адаптирован к определенному спосо бу питания. Различные группы вьюрков, особен ности их питания и число видов в каждой группе представлены на рис. 26.8.
Дарвин предположил, что острова были ко лонизованы группой вьюрков с континента. Здесь они хорошо прижились, и неизбежная конкуренция, возникшая в результате роста их численности, а также наличие незанятых эколо гических ниш благоприятствовали освоению разнообразных ниш формами, имевшими соот ветствующие адаптивные вариации. Видовые отличия сводятся к небольшим различиям в раз мерах тела, окраске оперения и форме клюва. Несколько видов встречаются на всех крупных островах. Земляные и славковые вьюрки, кото рых считают самыми примитивными, живут на большей части островов. Насекомоядные дре весные вьюрки и растительноядный древесный вьюрок отсутствуют на периферийных остров ках, а дятловые вьюрки обитают только на остро вах центральной группы. Современное распро странение видов представляет большой интерес; согласно Лэку, его можно объяснить адаптивной радиацией и географической изоляцией. На пример, на центральных островах обитает много видов, принадлежащих к разным группам (зем ляные, древесные, славковые и дятловые), а не к одной какойто группе. Даже там, где обитают несколько видов одной группы (как на перифе рийных островах), все они различаются по своим экологическим требованиям. Это соответствует принципу конкурентного исключения Гаузе (см. разд. 10.7.5), согласно которому два или более близкородственных видов могут занимать одну и ту же область только в том случае, если их эко логические требования различны.
26.7.3. Классификация
Система классификации, описанная в гл. 2, была создана Линнеем задолго до Дарвина и Уоллеса, но тем не менее она содержит косвенные намеки на проблемы происхождения видов и эволюцию. Конечно, можно представить себе, что все виды, как ныне живущие, так и вымершие, были сотво рены каждый в отдельности в какието отдель ные моменты времени или существовали всегда, однако структурное сходство между организма
ми, составляющее основу естественной филогене тической классификации, наводит на мысль о су ществовании эволюционного процесса. Черты сходства и различия между организмами можно объяснить как результат прогрессивной адапта ции организмов в пределах каждой таксономиче ской группы к определенным условиям среды на протяжении некоторого периода времени.
Специалисты по нумерической таксономии, занимающиеся главным образом сравнением фенотипических признаков, нашли возможным разработать фенетическую классификацию, кото рая согласуется, насколько позволяют судить со временные данные, с концепцией эволюции. Обе системы классификации могут иметь и са мостоятельное значение, как способы описания множества живых организмов, но в то же время они явно наводят на мысль о существовании эволюционного процесса.
26.7.4. Селекция растений и животных
Одним из самых ранних достижений человече ской цивилизации было выведение сортов расте ний и пород домашних животных от диких пред ков. Отбирая особей, обладавших какимилибо желательными отклонениями, например более крупными размерами или более приятным вку сом и запахом, человек сохранял эти признаки путем искусственного разведения с применени ем избирательного размножения или опыления. В результате непрерывной селекции человек со здал породы домашних животных и сорта куль турных растений, которыми мы располагаем сейчас. Как показывают археологические наход ки, человек проявил большое искусство в разве дении крупного рогатого скота, свиней и домаш ней птицы и в выращивании зерновых культур и некоторых овощей. До того как стали известны работы Менделя, теоретические основы наслед ственности и отбора оставались неясными, од нако это не ограничивало практические усилия человека. Если перейти на генетическую терми нологию, то можно сказать, что человек сохра няет гены, желательные для достижения своих целей, и элиминирует те, которые его не устраи вают. Производя отбор, он использует существу ющую в природе генетическую изменчивость, а также возникающие время от времени случай ные мутации.
Наибольшее внимание растениеводы и жи вотноводы уделяют выведению хозяйственно
Эволюция, или история жизни на Земле 295
А
Таблица 26.4. Некоторые фенотипические при­знаки, по которым ведется селекция
Признак Примеры
Холодостойкость Сахарная кукуруза в Англии Размеры Картофель, капуста Повышение Молоко, яйца, шерсть, плоды
продуктивности Раннее созревание Зерновые культуры (два урожая
за сезон)
Более длительный Земляника срок плодоношения
Вкусовые качества Яблоки, виноград без косточек Облегчение уборки Горох
урожая
Длительность Фасоль и горох для заморажи хранения вания
Повышенная Соя и другие растения пищевая ценность (содержание белка)
Устойчивость Пшеница, устойчивая к ржавчи к болезням не и мильдью
Б
Рис. 26.9. Результаты использования отбора в живот новодстве. Из дикого кабана (А) — коренного обита теля Европы, Азии и Африки — путем отбора было вы ведено много домашних пород, в том числе английская крупная белая, дающая превосходное мясо (Б).
ценных пород животных (рис. 26.9) и сортов рас тений, хотя создают также разнообразные поро ды собак, кошек, птиц, рыб и многочисленные сорта декоративных растений. Некоторые приме ры фенотипических признаков, по которым вели
искусственный отбор, перечислены в табл. 26.4. Недавно возникла новая форма искусственного отбора — неумышленный отбор на устойчивость к антибиотикам, пестицидам и гербицидам, ко торому подвергаются соответственно патоген ные микроорганизмы, вредители и сорняки. Возникает порочный круг: все возрастающее число химических препаратов, создаваемых для борьбы с вредными организмами, приводит к появлению новых форм, устойчивых к этим пре паратам.
Способность человека «создавать» признаки путем направленного отбора, например при раз ведении собак и голубей, Дарвин использовал как довод в пользу того, что с помощью анало гичного механизма виды могут возникать и в ес тественных условиях. Он полагал, что в природе в роли фактора естественного отбора вместо человека выступает внешняя среда. Формы, со зданные в результате искусственного отбора, вероятно, не могли бы возникнуть в природе: в большинстве случаев они оказались бы не способны успешно конкурировать с близкими к ним неодомашненными формами.
296 Глава 26
26.7.5. Сравнительная анатомия
При сравнительном изучении анатомии групп животных или растений становится ясно, что по ряду структурных особенностей они в основе своей сходны. Например, у всех цветков имеют ся чашелистики, лепестки, тычинки, рыльце, столбик и завязь, однако каждый отдельный вид отличается от других по размерам, окраске, чис лу этих частей и деталям их строения. Точно так же скелет конечностей у всех четвероногих, от амфибий до млекопитающих, построен по еди ному плану — по плану пятипалой конечности (см. рис. 18.11). Эта основная структура у разных жи вотных различным образом модифицирована (рис. 26.10) и в каждом случае адаптирована к определенному способу передвижения в соот ветствующем местообитании.
Органы, построенные по одному плану, за нимающие сходное положение в организме животного, сходные по гистологическому строе нию и развивающиеся из одних и тех же зачат ков, называют гомологичными — термин, введен ный в 1843 г. Ричардом Оуэном.
Гомологичные структуры, адаптированные к разным условиям среды и к разному образу жизни, служат примерами адаптивной радиации. Экологическое значение таких процессов рас смотрено в разд. 26.7.6. Специфические функ ции, выполняемые гомологичными структура ми, могут различаться у разных организмов. Эти различия отражают особые способы адаптации
каждого организма к его среде и образу жизни. Ниже приведено несколько примеров гомоло гии.
Жаберные дуги–слуховые кости. Можно про следить, как некоторые челюстные кости рыб, преобразующиеся у других позвоночных в под весок нижней челюсти, у млекопитающих пре вратились в слуховые кости — молоточек, нако вальню и стремя (рис. 26.11).
Жужжальца. Задняя пара крыльев, имеющая ся у большинства насекомых, у двукрылых пре образована в небольшие палочковидные струк туры — жужжальца (гальтеры), которые служат органами равновесия при полете.
Околоплодник. У цветковых растений стенка завязи после оплодотворения семязачатков из меняется различным образом, чтобы способст вовать рассеиванию семян (рис. 26.12).
Явление гомологии само по себе не может служить доказательством эволюции, однако су ществование гомологии в пределах данной груп пы организмов расценивается как свидетельство их происхождения от общего предка и указание на близкое филогенетическое родство.
Линней использовал гомологию как основу для своей системы классификации. Чем более специфичны общие для двух данных организмов гомологичные признаки, тем теснее родство между ними. Например, дневные и ночные ба бочки принадлежат к одному и тому же отряду (Lepidoptera), а осы и пчелы — к другому (Hymenoptera).
Рис. 26.10. Адаптивные изменения пятипалой конечности у некоторых млекопитающих.
Некоторые структуры у многих видов, веро ятно, не несут никакой функции, и их называ ют рудиментарными органами. Червеобразный отросток человека, не участвующий в пище варении, гомологичен отростку, имеющему функциональное значение у растительноядных млекопитающих. Точно так же некоторые явно нефункционирующие кости змей и китов счи таются гомологами тазовых костей четвероно гих позвоночных. Копчиковые позвонки чело века считают рудиментами хвоста, имевшегося у наших предков и сохранившегося у зароды шей. Существование рудиментарных призна ков было бы трудно объяснить вне связи с про цессом эволюции.
Эволюция, или история жизни на Земле 297
Рис. 26.11. Костные структуры рыб и млекопитаю щих, превратившиеся у млекопитающих в слуховые кости.
Рис. 26.12. Изменения в строении околоплодника (стенка оплодотворенной завязи) при разных способах распространения семян.
26.7.6. Адаптивная радиация
Гомологичные структуры и дивергентная эволюция
Адаптивной радиацией называют развитие какой либо гомологичной структуры у разных пред ставителей данной группы в различных на правлениях в соответствии с выполняемыми ею различными функциями. Например, ротовые части насекомых состоят из одних и тех же ос новных структур: верхней губы (labrum), пары мандибул, или жвал, гипофаринкса (подглоточ ника), пары максилл и нижней губы (labium) — слившаяся вторая пара жвал. Насекомые способны использовать разнообразную пищу, так как у разных видов одни из перечисленных выше структур увеличены и видоизменены, а другие редуцированы или утрачены вовсе (рис. 26.13). В результате ротовой аппарат насе комых очень разнообразен.
298 Глава 26
Рис. 26.13. Адаптивная радиация на примере ротовых частей насекомых.
1 — антенны; 2 — сложный глаз; 3 — нижняя губа; 4 — верх няя губа; 5 — жвалы; 6 — максиллы.
Относительно высокая степень адаптивной радиации, наблюдаемая у насекомых, отражает высокую способность к адаптации основных структур у этой группы. Именно такая высокая «эволюционная пластичность» позволила им занять столь широкий диапазон экологических ниш.
Наличие у предкового организма какойли бо структуры или физиологической функции, имеющейся в сильно модифицированной фор ме у более высокоразвитых, повидимому, род ственных организмов, можно истолковать как указание на происхождение последних путем видоизменения первых. Это и лежит в основе эволюционной теории, согласно определению, данному в разд. 26.6. Значение адаптивной ра диации состоит в том, что она указывает на воз можность дивергентной эволюции, основанной на модификации гомологичных структур.
Аналогичные структуры и конвергентная эволюция
Сходные структуры, физиологические процессы или особенности образа жизни, наблюдаемые у организмов, явно не связанных близким филоге нетическим родством, но обладающих адаптаци ями для выполнения одних и тех же функций, называют аналогичными. Примерами могут слу жить глаза позвоночных и головоногих моллюс ков (кальмаров и осьминогов), крылья насеко мых и летучих мышей, членистые ноги насеко мых и высших позвоночных, колючки растений и иглы животных и обнаружение нейрогормонов позвоночных (ацетилхолина, 5гидрокситрипта мина и гистамина) в жгучих волосках крапивы. Сходство между аналогичными структурами чисто внешнее; например, крылья насекомых поддерживаются жесткими жилками, а у птиц и летучих мышей — полыми костями. Подобным же образом глаза головоногих моллюсков и позвоночных развиваются поразному. У голо воногих сетчатка не инвертирована, и фоторе цепторы обращены в сторону падающего на них света, тогда как у позвоночных сетчатка инвер тирована, и фоторецепторы отделены от падаю щего света связывающими их нейронами (см. рис. 17.36). Поэтому в глазу позвоночных имеет ся слепое пятно, а у головоногих его нет.
Существование аналогичных структур позво ляет говорить о возможности конвергентной эво люции. Конвергентную эволюцию можно объяс
Эволюция, или история жизни на Земле 299
Рис. 26.14. Адаптивная радиация сумчатых в Австралии (по разным источникам).
Соседние файлы в предмете Биология
Помощь Обратная связь Вопросы и предложения Пользовательское соглашение Политика конфиденциальности