Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тейлор, Грин, Стаут 3 том [2013].pdf
2
2
4
4
ИЗМЕНЧИВОСТЬ
И ГЕНЕТИКА
енетика по праву может считаться одной
из самых важных областей биологии. На
Г
вался генетическими методами для улучшения
домашних животных и возделываемых растений,
не имея представления о механизмах, лежащих
в основе этих методов. Судя по разнообразным
археологическим данным, еще 6000 лет назад
люди понимали, что некоторые физические
признаки могут передаваться от одного поколе
ния другому. Отбирая определенные организмы
из природных популяций и скрещивая их между
собой, человек создавал улучшенные сорта рас
тений и породы животных, обладавшие нужны
ми ему свойствами.
осознавать в полной мере важность законов на
следственности и ее механизмов. Хотя успехи
микроскопии позволили установить, что наслед
ственные признаки передаются из поколения
в поколение через спермии и яйцеклетки, оста
валось неясным, каким образом мельчайшие
частицы биологического материала могут нести
в себе то огромное множество признаков, из ко
торых слагается отдельный организм.
наследственности положил австрийский монах
Грегор Мендель, который в 1866 г. опубликовал
статью, заложившую основы современной гене
тики. Мендель показал, что наследственные
признаки не смешиваются, а передаются от ро
дителей потомкам в виде дискретных (обособ
ленных) единиц. Эти единицы, представленные
протяжении тысячелетий человек пользо
Однако лишь в начале XX в. ученые стали
Начало научным исследованиям в области
у потомков парами, остаются дискретными и пе
редаются последующим поколениям в мужских
и женских гаметах, каждая из которых содержит
по одной единице от каждой пары. В 1909 г. дат
ский ботаник Иогансен назвал эти единицы ге
нами, а в 1912 г. американский генетик Морган
показал, что они находятся в хромосомах. С тех
пор генетика достигла больших успехов в объяс
нении природы наследственности на уровне ор
ганизма и на уровне гена.
24.1. Исследования Менделя
Грегор Мендель родился в 1822 г. В 1843 г. он по
ступил в монастырь августинцев в Брюнне (ныне
Брно, Чехия), где принял духовный сан. Позднее
он отправился в Вену, где провел два года, изучая
в университете естественную историю и матема
тику, а в 1853 г. вернулся в монастырь. Выбран
ные Менделем предметы несомненно оказали
существенное влияние на его последующие рабо
ты по наследованию признаков у гороха. Еще
в Вене Мендель заинтересовался процессом гиб
ридизации у растений и, в частности, разными
типами гибридных потомков и их соотношения
ми. Эти проблемы и стали предметом научных
исследований Менделя, начатых им летом 1856 г.
Успехи, достигнутые Менделем, частично
связаны с удачным выбором объекта для экспе
риментов — гороха посевного, или обыкно
венного (Pisum sativum). Мендель убедился, что
по сравнению с другими видами гороха этот вид
обладает рядом преимуществ.
Изменчивость и генетика 181
1. У него много сортов, четко различающих
ся по ряду признаков.
2. Растения легко выращивать.
3. Репродуктивные органы полностью при
крыты лепестками, так что растение обыч
но самоопыляется. Поэтому все сорта
размножаются в чистоте, т. е. их признаки
из поколения в поколение остаются неиз
менными.
4. Возможно искусственное скрещивание
сортов, дающее фертильное гибридное
потомство. Из 34 сортов гороха Мендель
отобрал 22 сорта, обладающих четко выра
женными различиями по ряду признаков,
и использовал их в своих скрещиваниях.
Менделя интересовали семь главных
признаков: высота стебля, форма семян, ок
раска семян, форма и окраска плодов и
расположение и окраска цветков.
И до Менделя ученые проводили такие экс
перименты на растениях, но ни один из них не
получил таких точных и подробных данных;
кроме того, они не могли объяснить свои
результаты с точки зрения механизма наследст
венности. Факторы, обеспечившие Менделю
успех, следует признать необходимыми услови
ями проведения любого научного исследова
ния. Эти условия сформулированы ниже:
1. Проведение предварительных исследова
ний для ознакомления с эксперименталь
ным объектом.
2. Тщательное планирование всех экспери
ментов с учетом того, чтобы внимание
всегда было сосредоточено на одной пере
менной, так как это упрощает проведение
наблюдений.
3. Строжайшее соблюдение процедуры
эксперимента, чтобы исключить возмож
ность введения переменных, искажающих
результаты.
4. Строгая документация всех эксперимен
тов и полученных результатов.
5. Получение достаточного количества дан
ных, чтобы можно было считать их стати
стически достоверными.
Как писал Мендель, «достоверность и полез
ность любого эксперимента определяются при
годностью выбранного материала для тех целей,
в которых он используется».
Следует, однако, отметить, что в выборе экс
периментального объекта Менделю кое в чем
просто повезло: в наследовании отобранных им
признаков не было ряда более сложных генети
ческих особенностей, таких как неполное доми
нирование, или кодоминирование (разд. 24.7.1.),
зависимость от более чем одной пары генов
(разд. 24.7.6.), сцепление генов (разд. 24.3).
24.1.1. Наследование при моногибридном
скрещивании и закон расщепления
Для своих первых экспериментов Мендель вы
бирал растения двух сортов, четко различав
шихся по какомулибо признаку, например по
расположению цветков: цветки могут быть рас
пределены по всему стеблю (пазушные) или на
ходиться на конце стебля (верхушечные). Расте
ния, различающиеся по одной паре альтерна
тивных признаков, Мендель выращивал на про
тяжении ряда поколений. Семена от растений
с пазушными цветками всегда давали растения
с пазушными цветками, а семена от растений
с верхушечными цветками — растения с верху
шечными цветками. Таким образом, Мендель
убедился, что выбранные им растения размно
жаются в чистоте. Это делало их пригодными
для проведения опытов по гибридизации
(экспериментальных скрещиваний). Метод
Менделя состоял в следующем: он удалял у ряда
растений одного сорта пыльники до того, как
могло произойти самоопыление. Эти растения
Мендель называл «женскими». Затем, пользуясь
кисточкой, он наносил на рыльца этих «жен
ских цветков» пыльцу из пыльников растений
другого сорта. После этого он надевал на ис
кусственно опыленные цветки маленькие кол
пачки, чтобы исключить возможность попада
ния на их рыльца пыльцы с других растений.
Мендель проводил реципрокные скрещивания —
переносил пыльцевые зерна с пазушных цвет
ков на верхушечные и с верхушечных на пазуш
ные. Во всех случаях из семян, собранных затем
от полученных гибридов, вырастали растения с
пазушными цветками. Этот признак — «пазуш
ные цветки», — наблюдаемый у растений пер
вого гибридного поколения (позднее, в 1902 г.,
Бэтсон и Сондерс стали обозначать его симво
лом F
ного растения F
), Мендель назвал доминантным. Ни у од
1
не было верхушечных цветков.
1
182 Глава 24
На цветки растений F1Мендель надел кол
пачки (чтобы не допустить перекрестного опы
ления) и дал им возможность самоопыляться.
Семена, собранные с этих растений F
, были
1
пересчитаны и высеяны следующей весной для
получения второго гибридного поколения, или поко
ления F
инбридинга в поколении F
. (Поколение F2— это всегда результат
2
или, как в данном
1
случае, самоопыления.) Когда эти растения за
цвели, то у одних из них образовались пазушные
цветки, а у других — верхушечные. Иными сло
вами признак «верхушечные цветки», отсутство
вавший в поколении F
лении F
. Мендель пришел к выводу, что этот
2
признак присутствовал в поколении F
, вновь появился в поко
1
в скры
1
том виде, но не смог проявиться, а поэтому
назвал его рецессивным. Из 858 растений, полу
ченных Менделем в F
, у 651 были пазушные
2
цветки, а у 207 — верхушечные. Мендель провел
ряд аналогичных опытов, используя всякий раз
пару альтернативных признаков. Результаты
экспериментальных скрещиваний по семи па
рам таких признаков приведены в табл. 24.1. Во
всех случаях анализ результатов показал, что от
ношение доминантных признаков к рецессив
ным в поколении F
составляло примерно 3 : 1.
2
Приведенный выше пример типичен для
всех экспериментов Менделя, в которых изуча
лось наследование одного признака (моногиб
ридное скрещивание). Вкратце он сводится к сле
дующему:
Наблюдения
Родительские С пазушными u С верхушечными
растения цветками цветками
F
1
F
2
Соотношение в F
Все с пазушными цветками
С пазушными С верхушечными
цветками 651 цветками 207
3 : 1
2
Основываясь на этих и аналогичных резуль
татах, Мендель пришел к следующим выводам.
1. Поскольку исходные родительские сорта
размножались в чистоте, у сорта с пазуш
ными цветками должно быть два «пазуш
ных фактора», а у сорта с верхушечными
цветками — два «верхушечных фактора».
2. Растения F
содержали по одному фактору,
1
полученному от каждого из родительских
растений через гаметы.
3. Эти факторы в F
не смешиваются, а со
1
храняют свою индивидуальность.
4. «Пазушный» фактор доминирует над «вер
хушечным» фактором, который рецесси
вен.
Разделение пары родительских факторов
при образовании гамет, в результате чего в каж
дой гамете оказывается лишь один из них, изве
стно под названием первого закона Менделя, или
закона расщепления. Согласно этому закону, все
Таблица 24.1. Результаты экспериментов Менделя по наследованию семи пар альтернативных признаков. (Наблюдаемое соотношение доминантных и рецессивных признаков приближается к теоретически ожидаемому 3 : 1)
Признак Родительские растения Поколение F
доминантный рецессивный доминантный рецессивный
признак признак признак признак
Высота стебля Высокий Низкий 787 277 2,84:1
Семена Гладкие Морщинистые 5474 1850 2,96:1
Окраска семян Желтые Зеленые 6022 2001 3,01:1
Форма плодов Плоские Выпуклые 882 299 2,95:1
и с перетяжками
Окраска плодов Зеленые Желтые 428 152 2,82:1
Положение цветков Пазушные Верхушечные 651 207 3,14:1
Окраска цветков Красные Белые 705 224 3,15:1
Итого 14949 5010 2,98:1
2
Отношение
Изменчивость и генетика 183
признаки данного организма детерминируются
парами неких внутренних факторов. В одной
гамете может быть представлен лишь один из
пары таких факторов.
Теперь мы знаем, что гипотетические фак
торы, детерминирующие признаки (например,
расположение и окраску цветков, форму и
окраску семян и т. д.), представляют собой уча
стки хромосомы, называемые генами.
Описанные выше эксперименты, проводив
шиеся Менделем при изучении наследования
одной пары альтернативных признаков, служат
примером моногибридного скрещивания. Его мож
но описать при помощи символов и связать с со
временными представлениями о формировании
гамет и оплодотворении. Ген принято обозна
чать первой буквой слова, описывающего доми
нантный признак, причем большой буквой (на
пример, А) обозначают доминантный аллель,
а маленькой (например, а) — рецессивный. Все
термины и символы, рассмотренные выше, объ
яснены в табл. 24.2.
На рис. 24.1 показан правильный способ
описания моногибридного скрещивания или
решения генетической задачи по наследованию
одной пары альтернативных признаков.
Отношение доминантных фенотипов к ре
цессивным как 3 : 1 характерно для поколения F
при моногибридном скрещивании. Выводы
Менделя о передаче каждой гаметой одного ал
леля и о его фенотипическом проявлении соот
ветствуют вероятностным законам. Вероятность
того, что гамета, образованная гетерозиготной
родительской особью F
, будет нести доминант
1
Таблица 24.2. Наиболее употребительные генетические термины (с пояснениями на примере скрещиваний, представленных на рис. 24.1)
Термин Объяснение Пример
Ген
Аллели
Основная единица наследственности для
любого данного признака
Альтернативные формы одного и того же
гена, которые определяют взаимоисключа
ющие признаки
Местоположение гена в молекуле ДНКЛокус
Ген, определяющий положение
цветка
A или a
2
Гомозигота
Гетерозигота
Фенотип
Генотип
Доминантный
Рецессивный
Поколение F
Поколение F
Диплоид, содержащий два идентичных ал
леля данного гена
Диплоид, содержащий два разных аллеля
данного гена
Физическое или химическое проявление
исследуемого признака, определяемое вза
имодействием между генотипом и средой, в
которой происходит развитие
Аллели, представленные у организма в ло
кусе, определяющем данный признак
Аллель, определяющий фенотип даже в
присутствии альтернативного аллеля
Аллель, определяющий фенотип только в
присутствии другого идентичного, аллеля
1
2
Первое гибридное поколение от скрещива
ния между гомозиготными родительскими
формами
Второе гибридное поколение, полученное
от скрещивания двух особей из F
1
AA или aa
Aа
Пазушный цветок, верхушечный цве
ток
AA, Aa, aa
A
a
184 Глава 24
Рис. 24.1. Полное генетическое объяснение одного из моногибридных скрещиваний, проведенных Менделем.
(2n — диплоидное состояние, n — гаплоидное состояние; разд. 23.1.2.)
ный аллель А или рецессивный аллель а, равна
50%, или 1/2. Если среди гамет данной родитель
ской особи гаметы каждого из двух типов встре
чаются с вероятностью 1/2, то вероятность каж
дой из четырех возможных комбинаций гамет
при оплодотворении составит 1/2 u 1/2 = 1/4.
Следовательно, возможны 4 генотипа F
стическая вероятность встречи гамет, содержа
щих аллели А и а, при случайном оплодотворе
нии показана на рис. 24.2. Вследствие домини
рования отношение фенотипов среди потомков
составит 3 доминантных фенотипа на 1 рецес
сивный. Как видно из табл. 24.1, результаты,
полученные Менделем в его экспериментах по
скрещиванию, подтверждают это теоретически
выведенное отношение.
. Стати
2
24.1. При скрещивании чистой линии мышей
с коричневой шерстью с чистой линией
мышей с серой шерстью получаются
потомки с коричневой шерстью.
от скрещивания между этими
В F
2
мышами F
получаются коричневые
1
и серые мыши в отношении 3 : 1.
а) Дайте полное объяснение этим
результатам.
б) Каким будет результат скрещивания
гетерозиготы с коричневой шерстью
из поколения F
с серой особью
2
из чистой родительской линии?
Рис. 24.2. Вероятностное объяснение
менделевского соотношения 3:1 при
моногибридном скрещивании.
Изменчивость и генетика 185
24.1.2. Анализирующее скрещивание
Организм из поколения F1, полученного от скре
щивания между гомозиготной доминантной и
гомозиготной рецессивной особями, гетерозиго
тен, но обладает доминантным фенотипом. Для
того чтобы проявился рецессивный фенотип,
организм должен быть гомозиготен по рецессив
ному гену. В поколении F
фенотипом могут быть как гомозиготными, так
и гетерозиготными. Если селекционеру пона
добится установить генотип такой особи, то
единственный способ сделать это — проведение
особи с доминантным
2
анализирующего скрещивания. Скрещивая организм,
генотип которого неизвестен, с организмом,
гомозиготным по рецессивному гену, можно
определить этот генотип за одно скрещивание.
Например, у плодовой мухи Drosophila длинные
крылья доминируют над зачаточными. Особь с
длинными крыльями может быть гомозиготной
(LL) или гетерозиготной (Ll). Чтобы установить
ее генотип надо провести анализирующее скре
щивание между этой мухой и мухой, гомози
готной по рецессивному аллелю (ll). Если у всех
потомков от этого скрещивания будут длинные
крылья, то следовательно, особь с неизвестным
Рис. 24.3. Полное генетическое объяснение метода, позволяющего определить генотип организма, доминант
ного по какомулибо признаку. Этот метод известен под названием анализирующего скрещивания. Показаны
фенотипы получающихся при этом потомков.
186 Глава 24
генотипом гомозиготна по доминантному алле
лю. Численное соотношение потомков с длин
ными и зачаточными крыльями 1 : 1 указывает,
что особь с неизвестным генотипом гетерозигот
на (рис. 24.3.)
24.2. Почему в анализирующем скрещивании
нельзя использовать особь, гомозиготную
по доминантному аллелю (например, ТТ),
чтобы определить генотип особи,
обладающей доминантным фенотипом?
Проиллюстрируйте свой ответ схемой
скрещивания с применением
соответствующих генетических символов.
24.1.3. Наследование при дигибридном скрещивании и закон независимого распределения
Установив возможность предсказывать резуль
таты скрещиваний по одной паре альтернатив
ных признаков, Мендель перешел к изучению
наследования двух пар таких признаков. Скре
щивания между особями, различающимися по
двум признакам, называют дигибридными.
В одном из своих экспериментов Мендель
использовал растения гороха, различающиеся по
форме и окраске семян. Применяя метод, опи
санный в разд. 24.1.1, он скрещивал между собой
чистосортные (гомозиготные) растения с глад
кими желтыми семенами и чистосортные рас
тения с морщинистыми зелеными семенами.
У всех растений F
тые. По результатам проведенных ранее моно
гибридных скрещиваний Мендель уже знал, что
эти признаки доминантны; теперь, однако, его
интересовали характер и соотношение семян
разных типов в поколении F
растений F
путем самоопыления. Всего он со
1
брал от растений F
было:
гладких желтых 315
морщинистых желтых 101
гладких зеленых 108
морщинистых зеленых 32
Соотношение разных фенотипов составляло
примерно 9 : 3 : 3 : 1 (дигибридное расщепление). На
семена были гладкие и жел
1
, полученном от
2
556 семян, среди которых
2
основе полученных результатов Мендель сделал
два вывода.
1) В поколении F
появилось два новых соче
2
тания признаков: морщинистые и желтые;
гладкие и зеленые.
2) Соотношение каждой пары аллеломорфных
признаков (фенотипов, определяемых
различными аллелями) составило
3 : 1, что характерно для моногибридного
скрещивания: 423 гладких к 133 морщини
стым, 416 желтых к 140 зеленым.
Эти результаты позволили Менделю утверж
дать, что две пары признаков (форма и окраска
семян), наследственные задатки которых объе
динились в поколении F
, в последующих по
1
колениях разделяются и ведут себя независимо
одна от другой. На этом основан второй закон
Менделя — принцип независимого распределения,
согласно которому
каждый признак из одной пары признаков мо
жет сочетаться с любым признаком из другой
пары
.
Приведенный выше эксперимент можно
описать с помощью известных нам генетических
символов так, как это показано на рис. 24.4, А.
В результате разделения (сегрегации) аллелей
(R, r, Y и y) и их независимого распределения
(рекомбинации) в каждой из мужских и женских
гамет возможно одно из четырех сочетаний алле
лей. Для того чтобы показать все возможные
сочетания гамет, возникающие при случайном
оплодотворении, используют запись в форме
решетки Пеннета, названной так по имени кемб
риджского генетика Р. Пеннета. Она позволяет
свести к минимуму ошибки, которые могли бы
возникнуть при составлении списка всех воз
можных сочетаний гамет. При заполнении
решетки Пеннета рекомендуется сначала внести
все «мужские» гаметы в клеточки по вертикаль
ным столбцам, а затем все «женские» — в клеточ
ки горизонтальных строк. Кроме того, определяя
фенотипы особей F
, полезно обозначать иден
2
тичные фенотипы какиминибудь хорошо
различимыми значками (как это сделано на
рис. 24.4, Б). Как показано на рис. 24.4, А и Б, в
соответствии с первым и вторым законами Мен
деля, при каждом мужском и женском генотипе
возможно образование гамет со следующими
F
1
сочетаниями аллелей:
Изменчивость и генетика 187
А
Б
Рис. 24.4. А. Формирование фенотипов F1от скрещивания между гомозиготными родительскими особями. Это
пример дигибридного скрещивания — рассматриваются две пары контрастирующих признаков. Б. Использо
вание решетки Пеннета для того, чтобы показать все сочетания гамет, возможные при образовании гено
типов F
R может встречаться только в сочетании с Y или y
r может встречаться только в сочетании с Y или y
.
2
(но не с r), т. е. в виде RY или Ry;
(но не с R), т. е. в виде rY или ry.
гладкие (доминантный) 3/4
желтые (доминантный) 3/4
морщинистые (рецессивный) 1/4
зеленые (рецессивный) 1/4.
Отсюда вероятности проявления следующих
Таким образом, для любой гаметы шанс по
лучить какоето одно из четырех указанных здесь
сочетаний аллелей равен 1 из 4.
Поскольку при моногибридном скрещива
нии у 3/4 потомков F
проявляется доминант
2
ный аллель, а у 1/4 — рецессивный, вероятности
проявления четырех рассматриваемых нами
аллелей в F
равны:
2
сочетаний аллелей в фенотипах F
гладкие и желтые = 3/4 u 3/4 = 9/16
гладкие и зеленые = 3/4 u 1/4 = 3/16
морщинистые и желтые = 1/4 u 3/4 = 3/16
морщинистые и зеленые = 1/4 u1/4 = 1/16.
Результаты экспериментов Менделя со скре
щиванием сортов, различающихся по двум парам
равны:
2
188 Глава 24
альтернативных признаков, близки к результа
там этих теоретических расчетов.
24.3. У морской свинки (Cavia) имеются два
аллеля, определяющие черную или
белую окраску шерсти и короткую или
длинную шерсть. При скрещивании
между гомозиготами с длинной белой
шерстью и гомозиготами с короткой
черной шерстью у всех потомков F
1
шерсть была короткая и черная.
Объясните:
а) какие аллели являются доминантными,
б) каким будет соотношение различных
фенотипов в F
?
2
24.4. Окраска цветков у душистого горошка
определяется двумя парами аллелей
(Rr и Ss). При наличии по крайней мере
одного доминантного гена от каждой
пары аллелей цветки пурпурные.
При всех других генотипах цветки
белые.
Каким будет соотношение разных
фенотипов в потомстве от скрещивания
двух растений RrSs с пурпурными
цветками?
24.1.4. Краткое изложение законов Менделя
В сформулированных ниже положениях исполь
зуются термины, принятые в современной гене
тике.
1. Каждый признак данного организма конт
ролируется парой аллелей.
2. Если организм содержит два различных
аллеля по данному признаку, то один из
них (доминантный) может проявляться,
полностью подавляя проявление другого
признака (рецессивного).
3. При мейозе каждая пара аллелей разделя
ется (расщепляется) и каждая гамета полу
чает по одному от каждой пары аллелей
(закон расщепления).
4. При образовании мужских и женских га
мет в каждую из них может попасть любой
аллель из одной пары вместе с любым дру
гим из другой пары (закон независимого
распределения).
5. Каждый аллель передается из поколения
в поколение как дискретная не изменяю
щаяся единица.
6. Каждый организм наследует по одному
аллелю (для каждого признака) от каждой
из родительских особей.
NB. Описанный здесь механизм наследова
ния при дигибридном скрещивании, приведен
ные примеры и типичное отношение 9 : 3 : 3 : 1
касается только тех признаков, которые контро
лируются генами, локализованными в разных
хромосомах. Если же гены находятся в одной и той
же хромосоме, то независимое распределение та
кого типа наблюдается не во всех случаях (см.
разд. 24.3).
24.2. Хромосомная теория
наследственности
Мендель опубликовал результаты своих иссле
дований и свои гипотезы в 1866 г. в журнале
«Труды Брюннского общества естествоиспыта
телей», который рассылался в научные общества
многих стран. Однако ученые не смогли оценить
значение его открытий; возможно, это объясня
ется тем, что в то время нельзя было связать
данные Менделя с какимито конкретными
структурами в гаметах, с помощью которых
наследственные факторы могли бы передаваться
от родителей потомкам.
К концу XIX в. благодаря существенному
улучшению оптических характеристик микро
скопов и совершенствованию цитологических
методов стало возможным наблюдать поведение
хромосом в гаметах и зиготах. В 1875 г. Гертвиг
обратил внимание на то, что при оплодотворе
нии яиц морского ежа происходит слияние двух
ядер — ядра спермия и ядра яйцеклетки. В 1902 г.
Бовери продемонстрировал важную роль ядра
в регуляции развития признаков организма, а
в 1882 г. Флемминг описал поведение хромосом
в процессе митоза.
В 1900 г. законы Менделя были вторично от
крыты почти одновременно тремя учеными —
Изменчивость и генетика 189
Таблица 24.3. Соответствие событий, происходящих при мейозе и оплодотворении, гипотезе
Менделя
Мейоз и оплодотворение Гипотеза Менделя
Диплоидные клетки содержат пары гомологич
ных хромосом
мейоза
В каждую гамету попадает одна из гомологичных
хромосом
Только ядро мужской гаметы сливается с ядром
яйцеклетки
При оплодотворении пары гомологичных
хромосом восстанавливаются; каждая гамета
( или ) вносит одну из гомологичных хро
мосом
Рис. 24.5. Клетка с двумя парами гомологичных хро
мосом. Расположение двух разных генных локусов по
казано черными кружками. В данном случае два локу
са находятся в разных парах гомологичных хромосом,
и каждый ген представлен двумя аллелями.
Признаки контролируются парами факторов
Парные факторы разделяются при образовании гаметГомологичные хромосомы расходятся во время
Каждая гамета получает один фактор
Факторы передаются из поколения в поколение как дис
кретные единицы
Каждый организм наследует по одному фактору от каждой
из родительских особей
де Фризом, Корренсом и Чермаком, которые
оценили их должным образом. Корренс сфор
мулировал выводы Менделя в привычной для
нас форме двух законов и ввел термин «фак
тор» вместо слова «элемент», которым пользо
вался Мендель для описания единицы наслед
ственности. А американский исследователь
Уильям Сэттон подметил удивительное сход
ство между поведением хромосом во время об
разования гамет и оплодотворения и переда
чей менделевских наследственных факторов
(табл. 24.3).
Рис. 24.6. Объяснение менделевского закона расщепления факторов (аллелей) А и а как результата расхождения
гомологичных хромосом в мейозе.