Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тейлор, Грин, Стаут 3 том [2013].pdf
X
- •20.1.1. Продукты, подлежащие экскреции
- •20.1.2. Выделительные структуры
- •20.1.3. Экскреция у растений
- •20.2. Азотистые экскреты и окружающая среда
- •20.2.1. Аммиак
- •20.2.2. Мочевина
- •20.2.3. Мочевая кислота
- •20.3. Выделение азота и осморегуляция у некоторых животных
- •20.3.2. Простейшие
- •20.3.3. Насекомые
- •20.3.4. Пресноводные рыбы
- •20.3.5. Общие принципы водного баланса
- •20.5. Почки человека
- •20.5.1. Расположение и строение почек
- •20.5.2. Общий план строения и кровоснабжения нефрона
- •20.5.3. Гистология почки
- •20.5.4. Ультрафильтрация
- •20.5.5. Избирательная реабсорбция в проксимальном извитом канальце
- •20.5.6. Петля Генле
- •20.7. Регуляция содержания ионов натрия в крови
- •20.8. Регуляция pH крови
- •20.9. Болезни почек и их лечение
- •20.9.1. Почечная недостаточность
- •20.9.2. Гемодиализ
- •20.9.3. Перитонеальный диализ
- •20.9.4. Пересадка почек
- •20.10. Водосбережение у растений и водорослей
- •Глава 21. Размножение
- •21.1. Бесполое размножение
- •21.1.2. Царство грибов
- •21.1.3. Царство растений
- •21.1.4. Царство животных
- •21.3. Искусственное размножение растений — клонирование
- •21.3.1. Черенкование
- •21.3.2. Прививки черенками и почками
- •21.3.3. Размножение отводками
- •21.3.4. Культура ткани, или микрорепродукция
- •21.4. Половое размножение
- •21.5.2. Части цветка
- •21.5.3. Развитие пыльцевых зерен
- •21.5.4. Развитие семязачатка
- •21.5.5. Опыление
- •21.5.6. Оплодотворение
- •21.5.7. Развитие семени и плода
- •21.7. Репродуктивные системы человека
- •21.7.1. Мужская половая система
- •21.7.2. Женская половая система
- •21.7.3. Гаметогенез
- •21.7.5. Оогенез — развитие яйцеклеток
- •21.7.6. Гормональная регуляция оогенеза и менструального цикла
- •21.8.1. Половой акт
- •21.8.2. Прохождение спермиев к яйцу
- •21.8.3. Оплодотворение
- •21.8.4. Эффект оплодотворения
- •21.8.5. Имплантация
- •21.8.6. Ранние стадии зародышевого развития и внезародышевые оболочки
- •21.8.7. Развитие эмбриона и плода
- •21.8.8. Плацента
- •21.8.9. Обмен веществами между матерью и плодом
- •21.8.10. Вредные вещества, способные проходить через плаценту
- •21.8.11. Детерминация пола у развивающегося эмбриона
- •21.8.12. Роды
- •21.8.13. Лактация
- •21.9.1. Аборт
- •21.9.2. Бесплодие
- •21.9.3. Лечение бесплодия
- •Глава 22. Рост и развитие
- •22.1. Что такое рост?
- •22.2. Измерение роста
- •22.2.1. Способы измерения роста
- •22.2.2. Типы кривых роста
- •22.3. Типы роста
- •22.3.1. Изометрический и аллометрический рост
- •22.3.2. Ограниченный и неограниченный рост
- •22.3.3. Рост у членистоногих
- •22.4. Рост и развитие цветковых растений
- •22.4.1. Состояние покоя у семян
- •22.4.2. Прорастание
- •22.4.3. Первичный рост растения
- •22.4.4. Первичный рост побега
- •22.4.5. Первичный рост корня
- •22.5.1. Гипофиз и гормон роста
- •22.5.2. Щитовидная железа и рост
- •22.5.3. Гонады и рост
- •22.5.4. Кора надпочечников и рост
- •23.1. Хромосомы
- •23.1.1. Хромосомы и кариотип
- •23.1.2. Гаплоидные и диплоидные клетки
- •23.1.3. Для чего существуют два способа деления ядра?
- •23.1.4. Краткие выводы
- •23.2. Клеточный цикл
- •23.3. Митоз
- •23.3.1. Центриоли и образование веретена
- •23.3.2. Деление клетки
- •23.4.2. Значение мейоза
- •23.4.3. Сопоставление митоза и мейоза
- •23.5. Структура хромосом
- •23.3.4. Краткие выводы
- •23.3.5. Значение митоза
- •23.4. Мейоз
- •23.4.1. Краткие выводы
- •23.6. ДНК
- •23.6.1. Данные, указывающие на роль ДНК в наследственности
- •23.6.2. Репликация ДНК
- •23.7. Природа генов
- •23.7.1. Что такое гены
- •23.7.3. Триплетный код
- •23.7.4. Расшифровка кода
- •23.7.5. Характеристики генетического кода
- •23.8. Синтез белка
- •23.8.1. Роль РНК
- •23.8.2. Матричная РНК
- •23.8.3. Рибосомная РНК
- •23.8.4. Транспортная РНК
- •23.8.5. Резюме
- •23.8.6. Транскрипция
- •23.8.7. Трансляция
- •23.8.8. Некодирующая ДНК
- •23.9. Регуляция генной активности
- •23.9.1. Гипотеза Жакоба–Моно
- •23.9.2. Индукция ферментов
- •23.9.3. Репрессия ферментов
- •23.9.4. Регуляция метаболических путей
- •23.9.5. Модификация гипотезы оперона
- •24.1. Исследования Менделя
- •24.1.2. Анализирующее скрещивание
- •24.1.3. Наследование при дигибридном скрещивании и закон независимого распределения
- •24.1.4. Краткое изложение законов Менделя
- •24.2.1. Поведение хромосом как основа независимого распределения
- •24.3. Сцепление
- •24.3.1. Кроссинговер и частота рекомбинаций
- •24.4. Генетические карты
- •24.5. Группы сцепления и хромосомы
- •24.5.1. Гигантские хромосомы и гены
- •24.6. Определение пола
- •24.6.1. Наследование, сцепленное с полом
- •24.7. Взаимодействие между генами
- •24.7.1. Кодоминантность
- •24.7.2. Множественные аллели
- •24.7.3. Летальные гены
- •24.7.4. Генные комплексы
- •24.7.5. Эпистаз
- •24.7.6. Полигенное наследование
- •24.8. Изменчивость
- •24.8.1. Дискретная изменчивость
- •24.8.2. Непрерывная изменчивость
- •24.8.3. Влияние среды
- •24.8.4. Источники изменчивости
- •24.9. Мутации
- •24.9.1. Частота мутаций и их причины
- •24.9.2. Хромосомные мутации
- •24.9.3. Генные мутации
- •24.9.4. Значение мутаций
- •Глава 25. Прикладная генетика
- •25.1. Генная инженерия бактерий
- •25.1.1. Обзор
- •25.1.3. Этап 2. Встраивание генов в вектор
- •25.1.4. Этап 3. Введение вектора в хозяйскую клетку
- •25.1.5. Этап 4. Клонирование ДНК
- •25.1.6. Отбор бактерий, содержащих нужный ген
- •25.2. Использование бактерий, полученных с помощью методов генной инженерии
- •25.2.1. Инсулин человека
- •25.2.2. Гормон роста человека
- •25.2.3. Бычий соматотропин (БСТ)
- •25.2.4. Удаление нефтяных разливов
- •25.3. Генная инженерия эукариотических объектов
- •25.4. Трансгенные растения
- •25.4.1. Введение новых генов в растения
- •25.4.4. Культуры, устойчивые к гербицидам
- •25.4.5. Азотфиксация
- •25.4.6. Трансгенные томаты
- •25.4.7. Другие направления генной инженерии растений
- •25.5. Трансгенные животные
- •25.5.1. Введение новых генов в организм животных
- •25.5.2. Белковые препараты медицинского назначения, получаемые из молока
- •25.5.3. Гормон роста
- •25.5.4. Выводы
- •25.6. Преимущества и риск — этические и социальные проблемы генной инженерии
- •25.6.1. Безопасность человека
- •25.6.2. Безопасность окружающей среды
- •25.6.3. Животные и этика
- •25.6.4. Патентование
- •25.6.5. Страхование
- •25.6.6. Клонирование
- •25.7. Генетика человека
- •25.7.1. Сфера генетики человека
- •25.7.2. Серповидноклеточная анемия
- •25.7.3. Муковисцидоз
- •25.7.4. Фенилкетонурия
- •25.7.5. Хорея Гентингтона
- •25.7.6. Синдром Дауна
- •25.7.7. Синдром Клайнфельтера
- •25.7.8. Синдром Тернера
- •25.7.10. Генетическое консультирование
- •25.7.11. Генная терапия
- •25.7.12. Генетическая дактилоскопия и генотипирование
- •25.7.13. Трансплантационная хирургия и главный комплекс гистосовместимости (МНС)
- •26.1. Теории возникновения жизни
- •26.1.1. Креационизм
- •26.1.3. Теория стационарного состояния
- •26.1.4. Теория панспермии
- •26.1.5. Биохимическая эволюция
- •26.2. Природа первых организмов
- •26.4. Теория эволюции
- •26.4.1. Теория эволюции Ламарка
- •26.5. Естественный отбор
- •26.6. Современные представления об эволюции
- •26.7.1. Палеонтология
- •26.7.2. Географическое распространение
- •26.7.3. Классификация
- •26.7.4. Селекция растений и животных
- •26.7.5. Сравнительная анатомия
- •26.7.6. Адаптивная радиация
- •26.7.7. Сравнительная эмбриология
- •26.7.8. Сравнительная биохимия
- •26.7.9. Заключение
- •26.8. Эволюция человека
- •26.8.1. Филогенез человека
- •26.8.2. Каменные орудия
- •26.8.3. Язык
- •26.8.4. Социальное поведение людей
- •26.8.5. Искусство и религия
- •27.1. Популяционная генетика
- •27.1.1. Генофонд
- •27.1.2. Частоты аллелей
- •27.1.3. Частоты генотипов
- •27.1.5. Следствия, вытекающие из уравнения Харди–Вайнберга
- •27.2. Факторы, вызывающие изменения в популяциях
- •27.2.1. Неслучайное скрещивание
- •27.2.2. Дрейф генов
- •27.2.3. Генетический груз
- •27.2.4. Поток генов
- •27.3. Отбор
- •27.3.1. Стабилизирующий отбор
- •27.3.2. Направленный отбор
- •27.3.3. Дизруптивный отбор
- •27.3.4. Интенсивность давления отбора
- •27.4. Искусственный отбор
- •27.4.1. Инбридинг
- •27.4.2. Аутбридинг
- •27.4.3. Искусственный отбор у человека
- •27.5. Естественный отбор
- •27.5.1. Полиморфизм
- •27.6. Концепция вида
- •27.6.1. Географические расы
- •27.6.2. Экологические расы (экотипы)
- •27.6.3. Клины
- •27.7. Видообразование
- •27.8. Внутривидовое видообразование
- •27.8.1. Изолирующие механизмы
- •27.8.2. Аллопатрическое видообразование
- •27.8.3. Симпатрическое видообразование
- •27.8.4. Кольцевые виды
- •27.9. Межвидовая гибридизация
- •Ответы и обсуждение
- •Приложения
- •Приложение 1
- •Приложение 2
- •Приложение 3
- •Приложение 4
- •Указатель латинских названий
- •Предметный указатель
- •Оглавление

190 Глава 24
На основе всех изложенных выше данных
Сэттон и Бовери высказали предположение, что
хромосомы служат носителями менделевских
факторов, и сформулировали теорию, назван
ную хромосомной теорией наследственности.
Согласно этой теории, каждая пара факторов
локализована в паре гомологичных хромосом,
причем каждая хромосома несет по одному из
этих факторов. Поскольку число признаков у
любого организма во много раз больше числа его
хромосом, видимых под микроскопом, каждая
хромосома должна содержать множество фак
торов.
В 1909 г. Иогансен заменил термин фактор,
означавший основную единицу наследственно
сти, термином ген. Альтернативные формы гена,
определяющие его проявление в фенотипе, на
звали аллелями. Аллели — это конкретные фор
мы, которыми может быть представлен ген; они
занимают одни и те же места (локусы) в гомологич
ных хромосомах (рис. 24.5).
Менделевский закон расщепления факто
ров можно объяснить теперь расхождением
гомологичных хромосом, происходящим в
анафазе I мейоза, и случайным распределением
аллелей между гаметами. Эти события схема
тически представлены на рис. 24.6.
24.2.1. Поведение хромосом как основа независимого распределения
Менделевский закон независимого распределе
ния тоже можно объяснить особенностями
перемещения хромосом во время мейоза. При
образовании гамет распределение между ними
аллелей из данной пары гомологичных хромо
сом происходит совершенно независимо от рас
пределения аллелей из других пар (рис. 24.7).
Именно случайное расположение гомологич
ных хромосом на экваторе веретена в метафазе I
мейоза и их последующее расхождение в анафа
зе I ведет к разнообразию рекомбинаций алле
лей в гаметах. Число возможных сочетаний
аллелей в мужских или женских гаметах можно
определить по общей формуле 2
идное число хромосом. У человека n = 23, а воз
можное число различных сочетаний составляет
23
= 8 388 608.
2
n
, где n — гапло
Рис. 24.7. Объяснение менделевского закона независимого распределения факторов (аллелей) A, a, B, b как резуль
тата независимого расхождения разных пар гомологичных хромосом в мейозе (ср. с рис. 23.16).

24.5. Отложение крахмала в пыльцевых зернах
кукурузы контролируется наличием
одного из аллелей определенного гена.
В присутствии другого аллеля
отложения крахмала не происходит.
Объясните, почему половина пыльцевых
зерен, образующихся на данном
растении кукурузы, содержит крахмал,
а в другой половине зерен его нет.
24.6. Рассчитайте число возможных сочетаний
хромосом в пыльцевых зернах шафрана
(Crocus balansae), у которого диплоидное
число хромосом равно шести (2n = 6).
24.3. Сцепление
Все ситуации и примеры, обсуждавшиеся в этой
главе до сих пор, относились к наследованию ге
нов, находящихся в разных хромосомах. Соглас
но данным цитологических исследований, у че
ловека все соматические клетки содержат по 46
хромосом. Поскольку человек обладает тысяча
ми различных признаков, таких, например, как
группа крови, цвет глаз, способность секретиро
вать инсулин и т. п., в каждой хромосоме должно
находиться большое число генов.
Гены, расположенные в одной и той же хромо
соме, называют сцепленными. Все гены одной хро
мосомы образуют группу сцепления; они обычно
попадают в одну гамету и наследуются вместе.
Таким образом, гены, принадлежащие к одной
группе сцепления, обычно не подчиняются мен
делевскому закону независимого распределения.
Поэтому при дигибридном скрещивании эти гены
не дают ожидаемого соотношения 9 : 3 : 3 : 1.
В таких случаях получаются самые разнообразные
соотношения, которые теперь, когда нам извест
ны закономерности, открытые Менделем, можно
довольно легко объяснить. (Здесь следует еще раз
подчеркнуть, что Менделю посчастливилось вы
брать для изучения наследования пары признаков
гены, локализованные в разных хромосомах.)
У дрозофилы гены, контролирующие окраску тела
и длину крыла, имеют следующие аллеломорфы
(фенотипические признаки, определяемые раз
ными аллелями): серое тело — черное тело, длин
ные крылья — зачаточные (короткие) крылья.
Серое тело и длинные крылья доминируют. При
скрещивании гомозиготной мухи с серым телом и
Изменчивость и генетика 191
Рис. 24.8. Генетическое объяснение отношения 3:1
между фенотипами F
как результата сцепления.
2

192 Глава 24
А.
Б.
длинными крыльями и гомозиготной мухи с чер
ным телом и зачаточными крыльями ожидаемое
соотношение фенотипов в F
должно составить
2
9 : 3 : 3 : 1. Это указывало бы на обычное менделев
ское наследование при дигибридном скрещива
нии, обусловленное случайным распределением
генов окраски тела и длины крыла, находящихся
в разных негомологичных хромосомах. Однако
вместо этого в F
были получены в основном ро
2
дительские фенотипы в отношении примерно 3:1.
Это можно объяснить, предположив, что гены
окраски тела и длины крыла локализованы в од
ной и той же хромосоме, т. е. сцеплены (рис. 24.8).
Практически, однако, соотношение 3 :1 ни
когда не получается, а в F
неизбежно появляют
2
ся все четыре фенотипа. Это объясняется тем,
что полное сцепление встречается крайне редко.
В большинстве экспериментов по скрещиванию
при наличии сцепления помимо мух с роди
тельскими фенотипами обнаруживаются особи
с новыми сочетаниями признаков. Эти новые
фенотипы называют рекомбинантными. Все это
позволяет дать следующее определение сцепле
ния: два или более генов называют сцепленными,
если потомки с новыми генными комбинациями
(рекомбинанты) встречаются реже, чем роди
тельские фенотипы.
События, приведшие американского иссле
дователя Томаса Моргана к открытию сцепле
ния, можно проиллюстрировать одним из его
экспериментов на дрозофиле, в котором он
предсказал результаты анализирующего скре
щивания между серой длиннокрылой гетерози
готой (из поколения F
от скрещивания, пред
1
ставленного на рис. 24.8) и рецессивной гомози
готой с черным телом и зачаточными крыльями.
Было предложено два возможных результата.
Рис. 24.9. Генетическое объяснение предсказаний
Моргана.
1. Если две пары аллелей, определяющие се
рую или черную окраску тела и длинные
или зачаточные крылья, лежат в разных
хромосомах (т. е. не сцеплены), то они
должны распределяться независимо при
следующем соотношении фенотипов:
1 серое тело, длинные крылья : 1 серое те
ло, зачаточные крылья;
1 черное тело, длинные крылья : 1 черное
тело, зачаточные крылья.
2. Если аллели, определяющие окраску тела
и длину крыльев, принадлежат одной и

Изменчивость и генетика 193
той же паре хромосом (т. е. сцеплены), то
соотношение фенотипов будет иным:
1 серое тело, длинные крылья : 1 черное те
ло, зачаточные крылья.
Объяснение этих предсказаний представлено
на рис. 24.9.
Морган провел это анализирующее скрещи
вание несколько раз и ни разу не получил ни
один из предсказанных результатов. Всякий раз
он получал следующие результаты:
41,5% — серое тело, длинные крылья
41,5% — черное тело, зачаточные крылья
8,5% — серое тело, зачаточные крылья
8,5% — черное тело, длинные крылья
На основе этих результатов Морган постули
ровал, что
1) изучаемые гены локализованы в хромосо
мах;
2) оба гена находятся в одной хромосоме, т. е.
сцеплены;
3) аллели каждого гена находятся в гомоло
гичных хромосомах;
4) во время мейоза между гомологичными
хромосомами происходит обмен аллелями.
Появление рекомбинантных сочетаний алле
лей у 17% потомков было объяснено на основе
пункта 4. Это явление получило название крос
синговера (перекреста).
24.7. Гомозиготное растение с пурпурными
цветками и коротким стеблем скрестили
с гомозиготным растением с красными
цветками и длинным стеблем;
у гибридов F
были пурпурные цветки
1
и короткий стебель. При анализирующем
скрещивании растения из F
с двойной
1
гомозиготой по рецессивным генам были
получены следующие потомки:
52 с пурпурными цветками и коротким
стеблем
47 с пурпурными цветками и длинным
стеблем
49 с красными цветками и коротким
стеблем
45 с красными цветками и длинным
стеблем
Дайте полное объяснение этих результатов.
24.3.1. Кроссинговер и частота рекомбинаций
В 1909 г. бельгийский цитолог Янсенс наблюдал
образование хиазм во время профазы I мейоза
(разд. 23.4). Генетическое происхождение этого
процесса разъяснил Морган, высказав мнение,
что кроссинговер (обмен аллелями) происходит
в результате разрыва и рекомбинации гомоло
гичных хромосом во время образования хиазм.
В дальнейшем сопоставление данных микроско
пических исследований с данными о соотноше
ниях рекомбинантных фенотипов подтвердило,
что обмен генетическим материалом происходит
практически между всеми гомозиготными хро
мосомами. Аллели, входящие в группу сцепле
ния у родительских особей, разделяются и обра
зуют новые сочетания, которые попадают в
гаметы, — процесс, называемый генетической
рекомбинацией. Потомков, которые получаются
из таких гамет с «новыми» сочетаниями аллелей,
называют рекомбинантами, или кроссоверами. Та
ким образом, кроссинговер представляет собой
важный источник генетической изменчивости,
наблюдаемой в популяциях.
Для иллюстрации принципа кроссинговера
можно рассмотреть поведение пары гомологич
ных хромосом дрозофилы, несущих аллели се
рой окраски тела и длинных крыльев (оба аллеля
доминантные) и черной окраски тела и зачаточ
ных крыльев (оба аллеля рецессивные), во время
образования хиазм. Скрещивание между гетеро
зиготным серым длиннокрылым самцом и гомо
зиготной черной самкой с зачаточными крылья
ми дало в F
телом и длинными крыльями (рис. 24.10).
В результате анализирующего скрещивания
мух из поколения F
рецессивным генам были получены следующие
результаты:
Родительские серое тело,
фенотипы длинные крылья 965
Рекомбинантные черное тело,
фенотипы длинные крылья 206
Как показывают эти результаты, гены, опре
деляющие окраску тела и длину крыльев, сцеп
лены. (Напомним, что если бы эти гены находи
лись в разных хромосомах и поэтому распреде
гетерозиготных потомков с серым
1
с гомозиготами по двум
1
}
черное тело,
зачаточные крылья 944
}
серое тело,
зачаточные крылья 185

194 Глава 24
Рис. 24.10. Генетическое объяснение кроссинговера
и появления рекомбинантных генотипов. Подсчитав
число особей, у которых выявляется рекомбинация (x)
и общее число особей (y), можно вычислить частоту
рекомбинаций по формуле:
Частота рекомбинации (%) = x/y u100
Рис. 24.11. Три генных локуса — A, B и C— расположе
ны в одной хромосоме. Вероятность кроссинговера и
разделения для генов B и C выше, чем для генов A и B,
так как частота кроссинговера зависит от рассто
яния между генами.
ванта состояло в том, что частота рекомбинации
отражает относительное расположение генов в
хромосоме: чем дальше друг от друга находятся
сцепленные гены, тем больше вероятность того,
что между ними произойдет кроссинговер, т. е.
тем выше частота кроссоверов (рис. 24.11).
24.8. На приведенной ниже схеме изображены
локусы 12 аллелей, расположенные
в паре хромосом.
Показаны их относительные расстояния
от центромеры.
лялись случайным образом, то при скрещивании
гетерозиготы из F
сивным признакам соотношение фенотипов
было бы 1 : 1 : 1 : 1.) Из приведенных величин
можно вычислить частоту рекомбинации генов,
определяющих окраску тела и длину крыльев.
Частота рекомбинаций вычисляется по формуле
В нашем примере частота рекомбинации
равна
(206 + 185)
(965 + 944) + (206 + 185)
Это значение соответствует числу рекомбина
ций, происходящих при образовании гамет. Один
из учеников Моргана, А. Х. Стертевант, высказал
мысль, что частоты рекомбинации свидетельствуют
о линейном расположении генов вдоль хромосо
мы. Еще более важное предположение Стерте
с гомозиготой по двум рецес
1
Число рекомбинантов
Общее число потомков
391
100 =
u
2300
u 100
u100 = 17%
а) Как называются изображенные здесь
хромосомы?
б) Между какими двумя локусами чаще
всего будет происходить кроссинговер?
24.4. Генетические карты
Данные о частоте рекомбинации важны прежде
всего потому, что они дают генетикам возмож
ность составлять карты относительного располо
жения генов в хромосомах. Карты хромосом
строятся путем прямого перевода частоты крос

Рис. 24.12. Определение взаимного расположения ген
ных локусов A, B и C на основе данных, изложенных
в тексте.
Изменчивость и генетика 195
А
синговера в предполагаемые расстояния на хро
мосоме. Частота кроссинговера между генами А
и B, равная 4%, означает, что эти гены располо
жены в одной и той же хромосоме на расстоянии
4 генетических единиц (морганид). Если частота
кроссинговера между генами А и С равна 9%,
то их разделяет расстояние, равное 9 морга
нидам. Однако эти данные ничего не говорят о
последовательности расположения генов А, В и
С (рис. 24.12).
На практике обычно определяют частоту
кроссинговера по меньшей мере для трех генов
одновременно; этот метод, называемый триангу
ляцией, позволяет определить не только расстоя
ние между генами, но и их последовательность.
Рассмотрим, например, частоты кроссингове
ров, установленные в результате ряда экспери
ментальных скрещиваний при участии четырех
генов P, Q, R и S:
P — Q = 24%
R — P = 14%
R — S = 8%
S — P = 6%
Для того чтобы установить последователь
ность генов и расстояния между ними, вычерчи
вают линию, изображающую хромосому, и про
изводят перечисленные ниже действия.
Б
Рис. 24.14. А. Пара гомологичных хроматид, одна из
которых несет доминантные аллели A, B и C, а другая
рецессивные аллели a, b и c. Кроссинговер происходит
в двух точках —
хроматид: последовательности аллелей в них иные,
хотя последовательность генных локусов и расстоя
ний между ними остаются прежними.
*
1 и *2. Б. Результат разделения
1. В середину хромосомы помещают гены с
наименьшей частотой рекомбинации, т. е.
S — P = 6% (рис. 24.13, I).
2. Выбирают следующую по величине часто
ту рекомбинации, т. е. R — S = 8%, и указы
вают два возможных положения R в хро
мосоме по отношению к S (рис. 24.13, II).
3. Проделывают то же самое со следующей
частотой рекомбинации, т. е. R — P = 14%
(рис. 24.13, III). При этом выясняется, что
R не может находиться вправо от P.
4. Проделывают то же самое с P – Q = 24%
(рис. 24,13, IV). Положение Q нельзя уста
новить без дополнительной информации.
Если, например, окажется, что частота
рекомбинации для Q — R = 10%, то это
подтвердит расположение гена Q в левом
конце хромосомы.
Рис. 24.13. Использование метода триангуляции для
установления локализации в хромосоме генов P, Q, Rи S.
При построении карт хромосом могут возни
кать затруднения, создаваемые двойным крос
синговером; особенно это касается тех случаев,
когда изучаемые гены разделены большими рас
стояниями, так как число выявляемых кроссове
ров бывает при этом меньше их фактического
числа. Если, например, кроссинговер произой
дет в двух местах — между А и В и между В и С
(рис. 24.14), то А и С внешне проявят себя как
сцепленные гены, но хромосома будет нести те
перь рецессивный аллель b.

196 Глава 24
24.9. У кукурузы гены окрашенного семени
и гладкого эндосперма доминируют
над генами неокрашенного семени и
морщинистого эндосперма. Чистую линию,
гомозиготную по обоим доминантным
признакам, скрещивали с линией, гомозиготной по обоим рецессивным признакам.
При анализирующем скрещивании растений
были получены следующие результаты:
F
1
окрашенные, гладкие семена — 380
неокрашенные, морщинистые семена — 396
окрашенные, морщинистые семена — 14
неокрашенные, гладкие семена — 10
Вычислите расстояние в морганидах на
хромосоме между генами, определяющими
окраску семян и морфологию эндосперма.
24.5. Группы сцепления и хромосомы
Изложенные в этой главе данные демонстрируют
постепенное накопление знаний о механизмах
наследственности. Генетические исследования,
проводившиеся в начале века, в основном были
направлены на выяснение роли генов в передаче
признаков. Работы Моргана, проводившиеся на
плодовой мушке (Drosophila melanogaster), показа
ли, что большинство фенотипических признаков
объединены у нее в четыре группы и что призна
ки, входящие в каждую группу, наследуются со
вместно. Было замечено, что число групп сцепле
ния соответствует числу пар хромосом.
Изучение других организмов привело к сход
ным результатам. При экспериментальном скре
щивании разнообразных организмов обнаружи
лось, что некоторые группы сцепления больше
других (т. е. в них входит больше генов). Изуче
ние хромосом этих организмов показало, что
они имеют разную длину. Морган доказал нали
чие четкой связи между этими наблюдениями.
Они послужили дальнейшими подтверждения
ми локализации генов в хромосомах.
24.5.1. Гигантские хромосомы и гены
В 1913 г. Стертевант начал свою работу по карти
рованию генов в хромосомах дрозофилы, но это
было за 21 год до того, как появилась возможность
связать различимые в хромосомах структуры с ге
нами. В 1934 г. было замечено, что в клетках
слюнных желез дрозофилы хромосомы примерно
Рис. 24.15. Гигантские хромосомы из клеток слюнных
желез Drosophila melanogaster. Видны четыре пары
хромосом, соединенных своими центромерами.
в 100 раз крупнее, чем в других соматических
клетках. По какимто причинам эти хромосомы
многократно удваиваются, но не отделяются друг
от друга до тех пор, пока их не наберется несколь
ко тысяч, лежащих бок о бок. Окрашивая хромо
сомы и изучая их под микроскопом, можно уви
деть, что они состоят из чередующихся светлых и
темных полос (рис. 24.15). Для каждой хромосо
мы характерен свой особый набор полос. Перво
начально предполагали, или скорее надеялись,
что эти полосы и есть гены, однако оказалось, что
дело обстоит не так просто. У дрозофилы можно
искусственно вызывать различные фенотипиче
ские аномалии, которые сопровождаются опреде
ленными изменениями в характере поперечных
полос, видимых под микроскопом. Эти феноти
пические и хромосомные аномалии коррелируют
в свою очередь с генными локусами, обозначен
ными на хромосомных картах, которые были
построены по данным о частоте рекомбинации
в экспериментальных скрещиваниях. Можно
сказать, что полосы на хромосомах указывают на
положение генов, но это не сами гены.
24.6. Определение пола
Особенно четким примером описанного выше
выявления зависимости между фенотипически

Рис. 24.16. Хромосомы самца и самки Drosophila
melanogaster. Показаны четыре пары хромосом. Пара
I — половые хромосомы.
Рис. 24.17. Половые хромосомы человека в метафазе
мейоза.
ми признаками организмов и строением их хро
мосом служит определение пола. У дрозофилы
фенотипические различия между двумя полами
явно связаны с различиями в хромосомах
(рис. 24.16). При изучении кариотипа самцов и
самок ряда животных между ними были обнару
жены некоторые различия. Как у мужских, так и
у женских особей во всех клетках имеются пары
одинаковых (гомологичных) хромосом, но по од
ной паре хромосом они различаются. Это половые
хромосомы (гетеросомы). Все остальные хромосо
мы называют аутосомами. Как можно видеть на
рис. 24.16, у дрозофилы четыре пары хромосом.
Три пары (II, III и IV) идентичны у обоих полов,
но пара I, состоящая у самки из идентичных хро
мосом, отличается от пары I у самца. Хромосомы
этой пары называются X и Yхромосомами; ге
нотип самки XX, а генотип самца — XY. Такие
различия между половыми хромосомами харак
терны для большинства животных и для человека
(рис. 24.17). У птиц и бабочек наблюдается обрат
ная картина: у самок имеются хромосомы XY,
а у самцов XX. У некоторых насекомых, напри
мер у прямокрылых, Yхромосомы нет вовсе, так
что половые клетки самца несут единственную
Xхромосому (генотип самца XO).
При гаметогенезе наблюдается типичное мен
делевское расщепление по половым хромосомам.
Например, у млекопитающих каждая яйцеклетка
содержит одну Xхромосому; у самцов половина
спермиев несет Xхромосому, а другая половина —
Изменчивость и генетика 197
Рис. 24.18. Генетическое объяснение соотношения по
лов у человека.
одну Yхромосому (рис. 24.18). Пол потомка зави
сит от того, какой спермий оплодотворит яйцек
летку. При генотипе XX особь называют гомога
метной, так как у нее образуются одинаковые
гаметы, содержащие только Xхромосомы, а при
генотипе XY — гетерогаметной, так как половина
гамет содержит X, а половина — Yхромосому.
У человека генотипический пол индивидуума
можно определить, изучая под микроскопом
эпителиальные клетки внутренней поверхности
щеки. В таких клетках одна из Xхромосом
находится в неактивном, конденсированном
состоянии и имеет вид плотного темного тельца,
называемого тельцем Барра. Число телец Барра
всегда на единицу меньше числа наличных Xхро
мосом, т. е. у самца (XY) их нет вовсе, а у самки
(XX) оно только одно. Функция Yхромосомы,
очевидно, варьирует в зависимости от вида жи
вотного. У человека Yхромосома контролирует
дифференцировку семенников, которая в даль
нейшем оказывает влияние на развитие половых
органов и мужского фенотипа (разд. 21.7.4). У не
которых организмов, однако, Yхромосома не
содержит генов, определяющих пол. Ее называют
даже генетически инертной или пустой, так как в
ней очень мало генов. Предполагается, что у дро
зофилы гены, определяющие мужские признаки,
находятся в аутосомах, и их фенотипические эф
фекты маскируются наличием пары Xхромосом.
Мужские признаки проявляются в присутствии
только одной Xхромосомы. Это пример наследо
вания, ограниченного полом (в противоположность
наследованию, сцепленному с полом), при кото
ром, например, у женщины подавляются гены,
детерминирующие рост бороды.
Морган и его сотрудники заметили, что насле
дование цвета глаз у дрозофилы зависит от пола
родительских особей. Красный цвет глаз домини

198 Глава 24
А
В
Рис. 24.19. А и Б. Реципрокные скрещивания между красноглазой и белоглазой дрозофилами, проведенные Мор
ганом. Обратите внимание на низкую частоту появления белых глаз. В. Скрещивание между красноглазым
самцом и красноглазой (гетерозиготной) самкой F
(гетерозиготной) самкой F
гомозиготных по этому аллелю.
. Обратите внимание на то, что признак белых глаз наблюдается только у самок,
1
рует над белым. При скрещивании красноглазого
самца с белоглазой самкой в F
получали равное
1
число красноглазых самок и белоглазых самцов
(рис. 24.19, А). Однако при скрещивании белогла
зого самца с красноглазой самкой в F
были полу
1
. Г. Скрещивание между белоглазым самцом и красноглазой
1
Xхромосома несет ген, определяющий цвет глаз,
а в Yхромосоме соответствующий локус отсутст
вует. Это явление известно под названием насле
дования, сцепленного с полом.
Б
Г
чены в равном числе красноглазые самцы и крас
ноглазые самки (рис. 24,19, Б). При скрещивании
этих мух F
между собой были получены красно
1
глазые самки, красноглазые и белоглазые самцы,
но ни одной белоглазой самки (рис. 24.19, В). Тот
факт, что у самцов частота проявления рецессив
ного признака была выше, чем у самок, наводил
на мысль, что рецессивный аллель, определяю
щий белоглазость, находится в Xхромосоме, а Y
хромосома лишена гена окраски глаз. Чтобы про
верить эту гипотезу, Морган скрестил исходного
белоглазого самца с красноглазой самкой из F
(рис. 24.19, Г ). Потомство состояло из красногла
зых и белоглазых самцов и самок. Поэтому Мор
ган сделал справедливое заключение, что только
24.10. У дрозофилы гены длины крыльев
и цвета глаз сцеплены с полом.
Нормальная длина крыла и красные
глаза доминируют над короткими
крыльями и белыми глазами.
а) Каким будет потомство F
при скрещивании между самцом
с короткими крыльями и красными
глазами и гомозиготной самкой
1
с нормальными крыльями и белыми
глазами?
Объясните ожидаемые результаты.
и F
1
2

б) Скрещивание между самкой из полученного
выше поколения F
и белоглазым самцом
1
с короткими крыльями дало следующие
результаты:
самцы и самки с нормальными
крыльями и белыми глазами 35
самцы и самки с нормальными
крыльями и красными глазами 17
самцы и самки с короткими
крыльями и белыми глазами 18
самцы и самки с короткими
крыльями и красными глазами 36
Объясните появление этих фенотипов и их
численное соотношение.
24.6.1. Наследование, сцепленное с полом
Изменчивость и генетика 199
(рис. 24.20). Поэтому у особей мужского пола
признаки, определяемые генами этого участка,
проявляются даже в том случае, если они рецес
сивны. Эта особая форма сцепления позволяет
объяснить наследование признаков, сцепленных с
полом, например цветовой слепоты, раннего об
лысения и гемофилии у человека. Гемофилия —
рецессивный признак, сцепленный с полом; при
гемофилии нарушается образование фактора
VIII, играющего важную роль в ускорении
свертывания крови. Ген, детерминирующий
синтез фактора VIII, находится в участке Xхро
мосомы, не имеющем гомолога, и представлен
двумя аллелями — нормальным (доминантным)
и мутантным (рецессивным). Возможны следу
ющие генотипы и фенотипы:
Генотип Фенотип
HXH
X
HXh
X
H
X
Y Здоровый мужчина
h
X
Y Мужчина с гемофилией
Здоровая женщина
Здоровая женщина (носитель)
Гены, локализованные в половых хромосомах,
называют сцепленными с полом. У гетеро
гаметных особей в Xхромосоме имеется уча
сток, для которого нет гомолога в Yхромосоме
Рис. 24.20. Гомологичные и негомологичные участки
половых хромосом.
Особей женского пола, гетерозиготных по
любому из сцепленных с полом признаков, на
зывают носителями соответствующего рецессив
ного гена. Они фенотипически нормальны, но
половина их гамет несет рецессивный ген. Не
смотря на наличие у отца нормального гена, сы
новья матерейносителей с вероятностью 50%
(1/2) будут страдать гемофилией. От брака такой
женщиныносителя с нормальным мужчиной
могут родиться дети с различными фенотипами
(рис. 24.21).
Один из наиболее хорошо документирован
ных примеров наследования гемофилии — родо
словная потомков английской королевы Викто
Рис. 24.21. Механизм наследования аллеля гемофилии, сцепленного с полом.
Соседние файлы в предмете Биология
