Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тейлор, Грин, Стаут 3 том [2013].pdf
300 Глава 26
Таблица 26.5. Примеры параллельной эволюции
у сумчатых и плацентарных млекопитающих
Сумчатые Плацентарные
(Австралия) (другие области
земного шара)
Сумчатый крот Крот
Сумчатая мышь Мышь
Сумчатый муравьед Муравьед
Вомбат Луговая собачка
Кенгуру Антилопа
Бандикут Кролик
Сумчатая летяга Летяга
Коала Ленивец
Сумчатый волк Гиена
нить как результат действия среды через естест
венный отбор, благоприятствующий тем изме
нениям, которые повышают выживаемость ор
ганизма и его репродуктивный потенциал.
Значение дивергентной эволюции, указыва
ющей на эволюционный процесс, и конвергент
ной эволюции, указывающей на механизм эво
люционных изменений, особенно хорошо видно
на примере параллельной эволюции сумчатых и
плацентарных млекопитающих. Как полагают,
обе группы претерпели конвергентную эволю
цию и в результате заняли идентичные эколо
гические ниши в разных частях земного шара
(рис. 26.14 и табл. 26.5).
26.7.7. Сравнительная эмбриология
Фон Бэр (1792—1867), изучая эмбриональное
развитие у представителей разных групп позво
ночных, обнаружил удивительное структурное
сходство во всех этих группах, особенно на ста
диях дробления, гаструляции и ранних стадиях
дифференцировки. Геккель (1834–1919) выска
зал мысль, что это сходство имеет эволюционное
значение. Он сформулировал закон рекапитуля
ции, согласно которому «онтогенез повторяет
филогенез», т. е. стадии, через которые проходит
организм в процессе своего развития, повторяют
эволюционную историю той группы, к которой
он относится. Хотя этот принцип слишком уп
рощает истинное положение дел, он привлекате
Рис. 26.15. Сравнение стадий эмбрионального разви
тия на примере представителей трех классов позво
ночных.
лен и в известной степени справедлив. Изучая
одни только зародышевые стадии любой группы
позвоночных, невозможно определить, к какой
группе они относятся.
Как можно видеть на рис. 26.15, только на
относительно поздней стадии развития заро
дыш начинает приобретать некоторое сходство
с соответствующей взрослой особью. На опре
деленных сравнимых стадиях развития у заро
дышей всех позвоночных имеются следующие
структуры.
1. Карманообразные впячивания эктодер
мы и растущие им навстречу выпячи
вания стенок глотки. У рыб они соединя
ются и срастаются, а затем прорываются
и образуют настоящие жаберные щели,
обеспечивающие газообмен. У других
групп позвоночных сохраняется одна та
кая щель, из которой развивается евста
хиева труба и слуховой проход.
2. Сегментированные миотомы (зачатки
скелетной мускулатуры), которые можно
видеть в хвостообразной структуре. Они
сохраняются только у некоторых видов.
Эволюция, или история жизни на Земле 301
3. Один круг кровообращения с двухкамер
ным сердцем, не разделенным на правую и
левую половины; во взрослом состоянии
такое строение сердца сохраняется только
у рыб.
По мере развития зародыша позвоночного
у него происходят изменения, в результате кото
рых он приобретает признаки рыбы, амфибии,
рептилии, птицы или млекопитающего, в зави
симости от того, к какой группе относились его
родители. Изначальное сходство между зароды
шами объясняют тем, что все они, а следователь
но, и классы, к которым они относятся, имели
общего предка. Если у организмов в процессе
эмбрионального развития образуются зачатки,
из которых не будут развиваться функциониру
ющие органы, то их можно интерпретировать
лишь как остатки структур, имевшихся у его
предков. Закон рекапитуляции, однако, не может
быть принят безоговорочно, так как ни у одного
из ныне живущих организмов нельзя обнаружить
все признаки его предполагаемых предков. Но
представляется вероятным, что организмы
сохраняют механизмы развития, унаследованные
от своих предков. Поэтому возможно, что на раз
ных стадиях эмбриогенеза у данного организма
будут наблюдаться черты структурного сходства
с зародышами предковых форм. Последующие
адаптации к иным условиям среды и образу
жизни изменят дальнейший ход развития. Как
показывают наблюдения, чем ближе группы, к
которым относят два данных организма на осно
вании общих гомологичных дефинитивных
структур, тем дольше сохраняется их сходство на
эмбриональных стадиях. Организмы, адаптиро
Рис. 26.16. Ранние стадии развития вторичноротых
и первичноротых.
ванные к определенному образу жизни и опреде
ленному местообитанию, не типичным для той
крупной группы, к которой они принадлежат,
менее сходны с другими членами этой группы и
в процессе эмбрионального развития. Это видно
на примере развития двух паразитических пло
ских червей Fasciola и Taenia: у них имеется ряд
личиночных стадий с адаптациями к вторичным
хозяевам, отсутствующим в жизненном цикле
свободноживущих плоских червей Planaria. Точ
но так же у дождевого червя Lumbricus, ведущего
наземный образ жизни, нет стадии трохофоры —
личинки, типичной для более примитивных
кольчатых червей. На этих примерах ясно видна
ограниченность геккелевского закона рекапиту
ляции.
Изучение эмбриогенеза представителей круп
ных групп организмов выявляет черты структур
ного сходства, очевидные на эмбриональных и
личиночных стадиях, но отсутствующие у взрос
лых особей. Эти наблюдения интерпретируются
как признаки филогенетического родства между
различными группами организмов, что подразу
мевает существование эволюционного процесса.
По характеру дробления зиготы и судьбе бласто
пора организмы с трехслойным зародышем мож
но разделить на две группы — первичноротых и
вторичноротых. Для первичноротых характерно
спиральное дробление, а бластопор превращает
ся в ротовое отверстие взрослой особи. Такой тип
развития свойствен кольчатым червям, моллю
скам и членистоногим. Для вторичноротых харак
терно радиальное дробление, и бластопор пре
вращается у них в анальное отверстие взрослой
особи. Так происходит развитие иглокожих и
хордовых. Различия между этими двумя группа
ми показаны на рис. 26.16. Именно такого рода
данные помогли выяснить вопрос о филогенети
ческих родственных связях иглокожих. Строение
взрослых иглокожих заставляет рассматривать их
как один из типов беспозвоночных, но эмбрио
нальное развитие, протекающее у них по типу,
характерному для вторичноротых, подтверждает
их близость к линии развития хордовых. Этот
пример показывает, что вопрос о филогенетиче
ских связях нельзя решать на основе одних лишь
сведений о гомологичных структурах взрослых
особей.
В результате изучения эмбриогенеза расте
ний также получены данные, свидетельствую
щие о прогрессивной эволюции различных
групп, однако изученные примеры не так хоро
302 Глава 26
шо документированы, как в царстве животных.
У мхов и папоротников гаметофит, на ранних
стадиях развития представленный протонемой,
образующийся в результате прорастания спор,
по своей структуре, физиологии и типу роста
сходен с нитчатыми зелеными водорослями; по
этому принято считать, что и мхи, и папоротни
ки происходят от этих водорослей. Чередование
поколений в жизненных циклах растений и его
различные варианты (отражающие адаптацию к
разным условиям среды) можно интерпретиро
вать как дополнительные доводы в пользу суще
ствования эволюционных связей между различ
ными группами растений.
Голосеменные — это группа, промежуточная
по своим признакам между формами, приспо
собленными к жизни на суше, и формами, у ко
торых встреча гамет непременно должна проис
ходить в воде. У саговников мужской гаметофит
похож на легкую сухую микроспору (пыльцевое
зерно) покрытосеменных тем, что он тоже рас
пространяется ветром. В процессе развития
мужского гаметофита одна из его клеток образу
ет пыльцевую трубку, как у покрытосеменных,
однако вместо того чтобы доставлять неподвиж
ную мужскую гамету к архегонию, в пыльцевой
трубке образуются два спермия, снабженные
жгутиками, которые подплывают к семязачатку
и осуществляют оплодотворение. Поэтому мож
но предположить, что саговники — группа,
промежуточная между низшими растениями и
покрытосеменными, а это в свою очередь позво
ляет думать, что в царстве растений существует
филогенетическая непрерывность.
Существование группы организмов, облада
ющих чертами, общими для двух других групп,
находящихся на разных уровнях сложности или
адаптированных к различным местообитаниям,
можно интерпретировать как указание на фило
генетическую непрерывность между тремя этими
группами — на происхождение одной группы
(такой, как покрытосеменные) от другой (такой,
как низшие растения) через промежуточную
группу (саговники). Многие из таких промежу
точных форм вымерли, и только изучая палеон
тологическую летопись, можно выявить эволю
ционную последовательность. Во многих случаях
промежуточные формы найти не удается. Эти
формы соответствуют «недостающим звеньям»
(разрывам) в палеонтологической летописи.
Возможно также, что эти звенья и не существуют,
что соответствует гипотезе прерывистого равно
Рис. 26.17. Примитивное членистоногое Peripatus.
весия, описанной в разд. 26.7.1. Однако отсут
ствие таких звеньев можно объяснить тем, что их
остатки либо не сохранились, либо еще не найде
ны. Промежуточным звеном между кольчаты
ми червями и членистоногими служит группа
Onychophora, представленная родом Peripatus,
который обладает признаками как кольчатых
червей, так и членистоногих (рис. 26.17). С коль
чатыми червями перипатуса сближают строение
стенки тела, в которой имеются кольцевые и про
дольные мышцы, нечленистые конечности, на
поминающие параподии, выделительные ка
нальцы, сходные с нефридиями, имеющиеся в
каждом сегменте, и двойная брюшная нервная
цепочка. К признакам сходства с членистоноги
ми относятся хитиновая кутикула, трахеи, ды
хальца и незамкнутая система кровообращения.
Другая группа «живых ископаемых», служащая
промежуточным звеном между рыбами и амфи
биями, представлена двоякодышащими.
Хотя большая часть этих данных указывает на
существование той или иной формы эволюци
онного процесса, следует помнить, что тверды
ми данными об этом мы не располагаем.
26.7.8. Сравнительная биохимия
По мере разработки более точных методов био
химического анализа эта область исследований
стала источником новых данных в пользу эво
люционной теории. Наличие одинаковых ве
ществ у целого ряда организмов указывает на
возможную биохимическую гомологию, подо
бную морфологической гомологии на уровне
Эволюция, или история жизни на Земле 303
органов и тканей. Следует снова подчеркнуть,
что эти данные лишь подкрепляют другие дово
ды в пользу существования эволюции, однако
сами по себе не могут служить бесспорными до
казательствами этого. Б'ольшая часть сравни
тельнобиохимических исследований касается
первичной структуры широко распространен
ных белков, таких как цитохром c и гемоглобин,
а позднее — нуклеиновых кислот, в особенно
сти рибосомной РНК. Незначительные измене
ния в генетическом коде, вызванные генными
мутациями, приводят к тонким изменениям в
общей структуре соответствующих белков или
РНК. Это создает основу для выяснения фило
генетических связей, если предположить, что
чем меньше различий в структуре того или ино
го вещества, тем меньше число произошедших
мутаций и тем ближе родство между организма
ми, содержащими это вещество. Крупные раз
личия в молекулярной структуре отражают
крупные различия в ДНК. Можно предсказать,
что такие различия будут обнаружены между
организмами со сравнительно небольшим чис
лом морфологических гомологий.
Цитохромы представляют собой дыхатель
ные белки, содержащиеся в митохондриях и
участвующие в переносе электронов по дыха
тельной цепи (см. разд. 9.3.5). Цитохром c —
один из таких белков, входящий в эту цепь. Это
сложный белок, состоящий из железосодержа
щей простетической группы, окруженной по
липептидной цепью из 104–112 аминокислот,
в зависимости от вида организма. Современные
методы компьютеризованной массспектро
метрии позволили установить первичную
структуру полипептидной цепи цитохрома c у
многих организмов, в том числе у некоторых
бактерий, грибов, пшеницы, мухи Chrysomya,
тутового шелкопряда, тунца, пингвина, кенгуру
и некоторых приматов. У исследованных таким
304 Глава 26
Рис. 26.18. Предположительное происхождение миогло
бина и полипептидных цепей глобина у позвоночных.
У человека имеются цепи всех пяти типов. (По
V. M. Ingram, 1963 Hemoglobins in genetics and evolution,
Columbia University Press.)
образом объектов (всего 21 организм) амино
кислотные последовательности оказались уди
вительно схожими. У 20 из этих организмов —
от гриба Candida до человека — аминокислоты
в положениях 78–88 идентичны (табл. 26.6).
Аминокислотные последовательности цитохро
ма c у человека и шимпанзе одинаковы, а от
последовательности у макакарезуса они отли
чаются лишь по одной аминокислоте. Филоге
нетические древеса растений и животных,
Таблица 26.7. Различия между полипептидными
цепями гемоглобина приматов четырех видов
Полипептидные цепи
D
Виды
Человек + + +
Шимпанзе + + 1
Горилла 1 1 1
Гиббон 3 3 2
Гемоглобин состоит из четырех полипептидных цепей, по
строенных из D E и Jполипептидов; + означает отсутст
вие отличий в аминокислотной последовательности от тако
вой у человека, а цифры — число различий в аминокислотах.
гемоглобин
(141 амино (146 амино
кислота) кислот)
E
гемоглобинJгемоглобин
основанные на современных данных об амино
кислотных последовательностях цитохрома c,
близки к древесам, построенным на основе
морфологических гомологий.
Такие же результаты были получены при изу
чении глобинов — гемоглобина и миоглобина,
участвующих в переносе и запасании кислоро
да. Степень сходства между молекулами гемо
глобина у четырех видов приматов показана
в табл. 26.7. Эволюционные связи между различ
ными глобинами, предполагаемые на основе
аминокислотных последовательностей (с указа
нием организмов, у которых они встречаются),
представлены на рис. 26.18. Различия в амино
кислотных последовательностях цитохрома c
и этих глобинов возникли, повидимому, в ре
зультате мутаций предковых генов.
Иммунологические исследования тоже сви
детельствуют о филогенетических связях между
организмами. Если белки, содержащиеся в
сыворотке крови, ввести в кровь животных, у ко
торых этих глобинов нет, то они действуют как
антигены, т. е. побуждают организм вырабаты
вать соответствующие антитела; в результате
возникает реакция антиген–антитело. Эта им
мунная реакция обусловлена способностью жи
вотногореципиента распознавать присутствие
в сыворотке чужеродных белков. Человеческая
сыворотка, введенная кроликам, сенсибилизи
рует их и вызывает у них образование антител
к сывороточным белкам человека. Если спустя
некоторое время к пробе сенсибилизированной
сыворотки кролика добавить сыворотку челове
ка, то произойдет образование комплексов анти
ген—антитело, выпадающих в осадок (преципи
тат), количество которого можно измерить. Если
добавлять к пробам кроличьей сыворотки, со
держащей антитела против сыворотки человека,
сыворотки различных животных, то образуются
разные количества преципитата. Предполагая,
что количество преципитата находится в прямой
зависимости от количеств «чужеродного белка»,
этот метод можно использовать для оценки сте
пени родства между разными группами живот
ных (табл. 26.8).
Сравнительносерологический метод широ
ко используется для подтверждения филогене
тических связей. Например, зоологи долго не
могли решить, к какой таксономической группе
следует отнести мечехвоста (Limulus). Когда в
сыворотку против антигенов мечехвоста добав
ляли антигены различных членистоногих, обра
Эволюция, или история жизни на Земле 305
Таблица 26.8. Количества преципитата, образующиеся при добавлении сыворотки разных млекопитающих к кроличьей сыворотке, содержащей антитела к сыворотке человека (количество преципитата, образующегося с человеческой сывороткой,
принято за 100%)
Организм Количество преципитата, %
Человек 100
Шимпанзе 97
Горилла 92
Гиббон 79
Павиан 75
Паукообразная 58
обезьяна
Лемур 37
Еж 17
Свинья 8
зование наибольших количеств преципитата вы
зывали антигены паукообразных, включающих
пауков и скорпионов. Этот результат подкрепил
имевшиеся морфологические данные, и мечех
воста теперь с уверенностью относят к классу
Arachnida. Аналогичные исследования позволи
ли устранить многие неясности в филогенетиче
ских взаимоотношениях млекопитающих.
Справедливость разделения животных на пер
вичноротых и вторичноротых подтвердило изуче
ние фосфатсодержащих запасных веществ мышеч
ной ткани, участвующих в синтезе АТФ. В мышцах
первичноротых, к которым относятся кольчатые
черви, моллюски и членистоногие, содержится
аргининфосфат, а в мышцах вторичноротых, т. е.
иглокожих и хордовых, — креатинфосфат.
И, наконец, еще один пример биохимической
гомологии — наличие у позвоночных сходных
или даже идентичных гормонов, выполняющих
целый ряд различных функций. Например, выде
ляемый гипофизом гормон, сходный с пролакти
ном млекопитающих, обнаружен у представите
лей всех групп позвоночных. Хотя по имеющим
ся данным пролактин вызывает 90 различных
эффектов, их можно разбить на две большие
группы: одни эффекты связаны с размножением,
а другие — с осморегуляцией (табл. 26.9).
26.7.9. Заключение
Неодарвинистская теория эволюции основана
на данных из обширного круга источников и
подтверждается множеством совершенно неза
висимых наблюдений. Для ученого такие данные
служат самым убедительным свидетельством до
стоверности этой теории. Эволюционная теория
завоевала широкое признание, однако предсто
ит еще много работы по ее уточнению и прило
жению ко всем наблюдаемым ситуациям.
Все научные объяснения, гипотезы и теории
относительно истории жизни носят предвари
тельный характер и до тех пор, пока человек в
своих поисках истины сохраняет объективность,
будут оставаться такими.
Поскольку проблема эволюции занимает
центральное место в изучении биологии, было
бы непростительно закончить эту главу, не ука
зав ее место в общей системе наших знаний о
природе. Это лучше всего сделать, процитировав
фразу, которой Дарвин заключает «Происхожде
ние видов»:
«Есть некое величие в представлении о том, что
жизнь с ее различными проявлениями Творец
первоначально вдохнул всего лишь в несколько
форм или даже в одну; и в то время как наша пла
нета продолжает вращаться, подчиняясь, раз и
навсегда установленному закону тяготения, из та
кого простого начала развивалось и развивается
бесконечное число прекраснейших и удивитель
нейших форм».
Таблица 26.9. Действие пролактина у позвоночных
Группа животных Размножение Осморегуляция
Костные рыбы Стимулирует выделение слизи кожей Усиливает образование мочи
Амфибии Стимулирует секрецию студенистой Повышает проницаемость кожи для воды
Рептилии Подавляет продукцию яиц Стимулирует потерю воды у черепах
Птицы Стимулирует выделение зобного молочка Повышает потребление воды
Млекопитающие Стимулирует развитие молочных желез и Действует подобно антидиуретическому
оболочки яиц
лактацию гормону
306 Глава 26
26.8. Эволюция человека
Изучение эволюции человека основано главным
образом на исследовании ископаемых остатков,
которые отличаются неполнотой. Однако эти
фрагментарные сведения дают возможность
палеоантропологам начать создавать филогению
(эволюционную историю) приматов.
Ранние стадии эволюции человека изучаются
с привлечением данных сравнительной анатомии
ископаемых остатков, а также результатов сопо
ставления многих признаков современного чело
века — от биохимических до поведенческих —
с признаками млекопитающих других видов.
Для изучения более поздних стадий эволю
ции человека используются, кроме того, архео
логические данные. Находки артефактов (пред
метов, сделанных людьми), таких как каменные
орудия, глиняные изделия и кострища, дают нам
возможность представить себе пути, по которым
происходило биологическое развитие современ
ного человека и развитие его культуры.
Несомненно, самая большая проблема, воз
никающая при изучении филогении человека, —
это получение соответствующих ископаемых ос
татков. Превосходные останки человека были
найдены, например, в отложениях Олдувайского
ущелья на севере Танзании Луисом, Мэри и Ри
чардом Лики; однако обычно удается найти
только черепа и зубы. Эти структуры сохраняют
ся благодаря своей необычайной толщине и
твердости (рис. 26.19).
Изучение ископаемых остатков начинают
с датирования, т. е. с определения их возраста
на основании возраста пластов (слоев) породы,
в которой они были найдены, а также возраста
пластов, лежащих над и под ними. Это — относи
тельное датирование. Абсолютное датирование про
изводится методами радиометрии, описанными
в приложении 4. Сочетание этих двух методов
позволяет получить более надежные данные
о возрасте находок, чем каждый из них в отдель
ности.
Любые заключения относительно человече
ства и его предполагаемых предков следует счи
тать предварительными и подлежащими пере
смотру в свете новых открытий. Тем не менее
существуют некоторые общепринятые взгляды
на филогенез человека, которые и будут изложе
ны ниже.
Рис. 26.19. Изменения в строении черепа в процессе
эволюции от Dryopithesus до Homo sapiens.
26.8.1. Филогенез человека
Человек принадлежит к отряду млекопитающих,
известному под названием приматов, к которому
относятся также долгопяты, лори, лемуры,
обезьяны Старого и Нового Света (табл. 26.10).
Многие признаки, типичные для представите
лей этого отряда, являются адаптациями к жизни
в лесах, и именно такие признаки, необходимые
для древесного образа жизни, сыграли важную
роль в последующем эволюционном развитии
наших предков. Благодаря этим признакам
предки человека получили возможность исполь
зовать новые экологические ниши, возникшие
после того, как пышные леса миоценовой эпохи
уступили место более сухим травяным саваннам
плиоцена.
В отряд приматов входят три группы живо
тных, называемых антропоидами: обезьяны Нового
Таблица 26.10. Типичные признаки отряда приматов
Эволюция, или история жизни на Земле 307
Хватательные конечности Противопоставляющийся большой палец, способный схватывать
Вращающаяся передняя конечность Кисть руки способна поворачиваться на 180°
Стереоскопическое зрение Глаза расположены на лице близко один от другого и их оптические
Острота зрения Увеличено число палочек и колбочек с собственными нервными клет
Ослабление обоняния Уплощение лица за счет менее выдающейся вперед нижней челюсти
Увеличение размеров черепа Увеличение пространства для головного мозга; затылочное отверстие
Большой головной мозг Увеличение сенсорных и моторных зон; углубление извилин
Сокращение числа потомков Более продолжительная беременность
Социальная зависимость Совместная деятельность, слияние групп
света (мармозетки и паукообразные обезьяны),
обезьяны Старого света (павианы и носачи) и гоми
ниды (человекообразные обезьяны и человек).
Люди и их предки ближе к человекообразным
обезьянам, чем к любым другим антропоидам,
а человекообразные в свою очередь ближе по
своему филогенезу к обезьянам Старого, чем
к обезьянам Нового света (см. табл. 26.8).
Принято считать, что линия человекообраз
ных обезьян и человека отделилась от ствола
обезьян Старого света примерно 25–30 млн. лет
назад в олигоцене и последующее разделение
человекообразных обезьян и предков человека,
произошло 5–10 млн. лет назад в середине мио
цена. С тех пор и в дальнейшем семейство
Pongidae (ископаемые формы и современные
гиббоны, орангутаны, гориллы и шимпанзе) и
семейство Hominidae (ископаемые формы и
современный человек) эволюционировали по
разным направлениям. Судя по сравнительно
биохимическим данным (разд. 26.7.8), можно
предполагать, что гориллы и шимпанзе диверги
ровали от линии развития человека относитель
но недавно, всего 5 млн. лет назад. Однако ника
ких палеонтологических подтверждений этому
до сих пор не обнаружено.
Различные ископаемые остатки, относя
щиеся к филогенезу человека, представлены
в табл. 26.11. Эти остатки принадлежат предста
вителям четырех родов и шести видов. Они ил
люстрируют изменения таких биологических
признаков, как форма черепа, строение зубов,
размеры головного мозга, переход к прямохож
дению и потребляемая пища.
и крепко удерживать предметы
оси параллельны
ками
расположено более вентрально
Особенно важное значение в эволюции
человека имело развитие прямохождения (би
педализм) и увеличение размеров головного
мозга.
Переход от ходьбы на четырех конечностях
к ходьбе на двух (бипедализм) имел последствия,
выходящие далеко за пределы его воздействия на
скелет и мышцы. В настоящее время считают,
что вертикальное положение тела и связанные
с ним изменения в нервной системе сделали воз
можным последовавшее за этим увеличение
больших полушарий. Общие предки человека и
человекообразных обезьян по всей вероятности,
передвигались на всех четырех конечностях,
примерно как шимпанзе, но начиная с Rama
pithecus наши предки б'ольшую часть времени
стали проводить в вертикальном положении.
Примерно 4 млн. лет назад они окончательно
перешли к хождению на двух ногах, полностью
выпрямив спину.
После того как передние конечности пере
стали участвовать в передвижении, стало
возможным использовать их для ношения
различных предметов и разного рода манипули
рования с окружающей средой; при этом все
виды активности подготавливали гоминид к
последующим ловким и расторопным дейст
виям, связанным с их культурной эволюцией.
Кроме того, вертикальное положение тела уве
личило рост гоминид и расширило их поле зре
ния, что должно было дать им преимущество
в среде их обитания — на открытых просторах
саванн.
308 Глава 26
Таблица 26.11. Главные признаки, на которых основана филогения человека
Род Время Череп Объем Зубы Пища Положение Основные
или вид появления, головного тела черты
млн. лет мозга, см
назад
Dryopithecus
(самая древняя
ископаемая
обезьяна)
25
(миоцен)
Большая
морда
3
?
Крупные
клыки, резцы,
квадратные
коренные зубы
Мягкие
плоды,
листья
Опора на под
вернутые
пальцы
Самые ранние ис
копаемые обезья
ны, исчезнувшие
10 млн. лет назад
Ramapithecus
Australopithecus
afarensis
(«Люси»)
Homo habilis
(«Пекинский
человек»)
15
(миоцен)
4,0
(плиоцен)
2,5A. africanus
2,0
(плейсто
цен)
1,5Homo erectus
Глубокая
нижняя
челюсть
Большие
челюсти
отверстие рас
положено
вентрально
массивная
нижняя
челюсть
низкий лоб,
надбровные
валики
?
450
Маленькие
клыки,
коренные зубы,
толстая эмаль
Маленькие
клыки,
маленькие
резцы
450Затылочное
700Менее
880Массивный
Маленькие
клыки
Маленькие
клыки
клыки
Семена,
орехи
Травояд
ные
Плотояд
ные
Плотояд
ные
ВсеядныеМаленькие
Несколько
выпрямлен
Полностью
выпрямлен
ное
Полностью
выпрямлен
ное
Полностью
выпрямлен
ное
Рост
150–180 см
Первые гоминиды,
обитавшие на зем
Все еще приспо
соблены к древес
ному образу жиз
ни, но живут в са
ванне
Охотятся на мел
ких животных,
много вариантов
Первые каменные
орудия; начинают
охотиться ради мя
са; значительное
увеличение разме
ров головного моз
га, предвещающее
появление соци
альных атрибутов
Начало культурной
эволюции; камен
ные орудия; совме
стная охота; руди
менты языка; ис
пользование огня
Homo sapiens
(Сванскомб)
(Неандерталь)
современный
человек)
0,25
0,25
0,08
0,03(Кроманьон,
Массивная
нижняя
челюсть
Лицо удли
ненное и уз
кое; надбров
ные валики;
увеличенная
полость носа
ный мозговой
отдел черепа;
укороченный
лицевой от
дел; более тон
кие челюсти
1200
1500
1400Куполообраз
Маленькие
клыки
Массивнее, чем
зубы современ
ного человека;
зубы мудрости
расположение
зубов; зубы
мудрости
Всеядные
Всеядные
ВсеядныеБолее тесное
Рост
150–180 см
Рост
150–180 см
Рост
150–180 см
Обитатели пещер
Захоронение умер
ших; орудия из ос
колков кремня
Полифилетиче
ское происхожде
ние дало начало
географическим
расам; наскальная
живопись
Эволюция, или история жизни на Земле 309
Преимущества, предоставляемые бипеда
лизмом, сопровождались увеличением головного
мозга, о чем свидетельствует расширение че
репной коробки. Как показано в табл. 26.11,
емкость черепа гоминид выросла с 450 при
мерно до 1400 см
дает полного представления о возможностях
головного мозга, которые развивались в про
цессе эволюции человека. Сложная складча
тость коры головного мозга увеличивала его
поверхность, значительно повышая его функ
циональные возможности. Это расширение
эффективности позволяло контролировать и
координировать поведенческие виды актив
ности, например изготовление орудий, охота
и речь.
Примечательная особенность эволюции
человека состоит в том, что постепенные изме
нения физических признаков (скелет, локо
моция, потребляемая пища) сопровождались
ускоренным развитием социального поведе
ния. Процесс становления человека называется
гоминизацией (очеловечиванием) и, как пола
гают, этот процесс происходил под влиянием
следующих факторов:
1) развития трудовых навыков и речи;
2) изменений в сексуальном поведении, сде
лавшими возможным образование супру
жеских пар и усиление родительской опеки
над детьми;
3) объединение в сообщества и появление
социальной ответственности, возникаю
щей на почве закона о разделении пищи.
Эти биологические и социальные изменения
сопровождались изменениями, которые переда
вались от одного человека другому в результате
коммуникации, а не наследовались генетически.
Они свидетельствовали о развитии культуры,
определяемой как запас информации и набор
«поведенческих стереотипов, передающихся не
генетически, а путем научения в результате под
ражания или подачи примера» (Stephen Tomkins
(1984), The Origins of Mankind, CUP). Культура
включает в себя много различных аспектов жиз
ни людей: обычаи, ритуалы, передача знаний,
язык, верования, законы, религия, пища и тру
довая деятельность. Наши сведения о ранней
3
. Однако один лишь объем не
культурной эволюции человека ограничены
артефактами, обнаруженными археологами. Это
по большей части каменные орудия, но их изуче
ние дает возможность ознакомиться с первыми
видами деятельности человека.
26.8.2. Каменные орудия
Увеличение размеров головного мозга у Homo
habilis, освобождение его рук от участия в ло
комоции и их способность крепко удерживать
предметы в нужном положении привели к со
зданию каменных орудий. Homo habilis (букваль
но — «человек умелый»), вероятно, вначале
использовал палки и гальку, как это делают со
временные шимпанзе и гориллы. Шимпанзе
сдирают с ветки листья, прежде чем просунуть
ее в термитник. Когда термиты облепят ветку,
они вытаскивают ее и объедают насекомых.
Самые первые артефакты, созданные челове
ком, были выделаны Homo habilis (2 млн. лет
назад); это были ручные рубила, обработанные
камни, служившие молотками, и скребла, изго
товленные из лавы или кварца и использовав
шиеся, в частности, для свежевания туш. Более
поздние артефакты, создававшиеся Homo erec
tus (1,5 млн. лет назад), требовали большего
умения, как, например, удерживаемый в руке
топор с двумя режущими краями. Однако бо
лее замысловатые орудия из кремня, кости и
дерева появились лишь в верхнем палеолите
(35 тыс. лет назад). Физическая способность
производить орудия труда требует очень точ
ной координации движений рук и глаз. Такие
виды биологической активности должны
опираться на знания, необходимые для того,
чтобы выбрать соответствующие материалы, и
суметь поделиться своими навыками с други
ми, а также чтобы пользоваться этими орудия
ми; все это относится к так называемой
культурной компоненте развития человека
(рис. 26.20).
Прогресс в дизайне, выделывании и исполь
зовании орудий, начиная с гальки, применяв
шейся 2,5 млн. лет назад, и до ручных топоров,
появившихся 0,2 млн. лет назад, кажется неве
роятно медленным, если сравнивать его с тех
нологическими достижениями человечества за
последние 100 лет. С 1890 г. мы прошли путь от
первого самолета до полетов людей на Марс,
справились с помощью прививок и антибиоти
ков с большинством инфекционных болезней,