Добавил:
asman00000@mail.ru Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Тейлор, Грин, Стаут 3 том [2013].pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
05.09.2026
Размер:
19 Мб
Скачать
140 Глава 22
экстракт гипофиза, который при инъекции жи вотным вызывал увеличение массы их тела.
Секреция гормона роста человека регулиру ется совместным действием двух других гормо нов, выделяемых гипоталамусом (рис. 22.27). Это рилизингфактор гормона роста человека, изве стный также под названием соматолиберина или
соматокринина, и гормон, ингибирующий гормон роста, известный также как соматостатин. Гормон
роста человека оказывает непосредственное воз действие на весь организм, но в особенности на рост скелета и скелетных мышц. Он обладает также опосредованным действием, стимулируя высвобождение малых белковых гормонов, на зываемых соматомединами, из печени. Сомато медины, известны также как инсулиноподобные факторы роста, потому что по своей структуре и по некоторым функциональным аспектам они похожи на инсулин, опосредуя или регулируя некоторые эффекты гормонов роста человека. Схема, иллюстрирующая регуляцию секреции этих гормонов и их воздействие на организм, представлена на рис. 22.27.
Карликовость
Недостаточность гормона роста приводит к кар ликовости (точнее ее следует называть гипофи зарной карликовостью, чтобы отличать от кар ликовости другого происхождения). В отличие от того, что наблюдается при недостаточности тироксина (разд. 17.6.4), развитие головного мозга и IQ (коэффициент умственного развития) при этом не нарушаются, а строение тела остает ся пропорциональным; просто развитие проте кает гораздо медленнее. В случае недостаточно сти одного лишь гормона роста половое развитие не нарушается. Установление связи между карликовостью у африканских пигмеев и недо статочностью одного из соматомединов свиде тельствует о том, что эти факторы роста несут еще одну важную функцию.
В прошлом было трудно получить достаточ ное количество гормона роста человека, чтобы его хватило на всех детей, которым угрожала кар ликовость (гормоны роста животных оказались неэффективными), но теперь, благодаря методам генетической инженерии, гормон роста человека можно получать от бактерий (разд. 25.2.2).
Гигантизм
При избыточной секреции гормона роста чело века в детском возрасте, пока кости еще способ
Рис. 22.28. Самая высокая в мире женщина со своим се мейством. Аномальный рост Сенди Аллен начался вскоре после ее рождения. Он был вызван чрезмерной секрецией гормона роста (соматотропина), которая в свою очередь была обусловлена образованием опухоли
холь, с тем чтобы прекратить дальнейший рост, достигший к тому времени 2 м 31 см при весе 209 кг.
ны расти, человек становится «великаном», до растая почти до 2,5 м в высоту (рис. 22.28). Обычно причиной этого бывает опухоль гипо физа. Гигантизма можно избежать своевремен ным удалением или облучением пораженного участка гипофиза. Если же болезнь возникает у взрослого человека, то кости, утратившие способность расти в длину, растут в толщину, причем это сопровождается соответствующим ростом мягких тканей. В результате у человека развивается аномалия, называемая акромегалией (рис. 22.29). Самые яркие признаки акромега
Рис. 22.29. Акромегалия — заболевание, приводящее к аномальному увеличению кистей рук, стоп и лица в результате чрезмерной продукции гормона роста (соматотропина). Слева — нормальная рука, справа — рука женщины с акромегалией.
лии — чрезвычайно увеличенные кисти рук, ступни, череп, нос или нижняя челюсть.
22.5.2. Щитовидная железа и рост
Щитовидная железа секретирует два гормона, оказывающих влияние на рост — тироксин (T трииодтиронин (T
). Они обладают сходным дей
3
ствием, хотя тироксина образуется гораздо боль ше — он составляет примерно 90% общего коли чества этих гормонов. Оба гормона усиливают синтез белка и, подобно гормону роста человека, играют особенно важную роль, стимулируя рост скелета. Последствия недостаточной или чрез
4
) и
Рост и развитие 141
мерной секреции этих гормонов обсуждаются в разд. 17.6.4.
22.5.3. Гонады и рост
Гонады — яичники у женщин и семенники у мужчин — это органы, продуцирующие га меты. С наступлением полового созревания гонады начинают вырабатывать половые гор моны в ответ на импульсы, поступающие от гипофиза и гипоталамуса. Половые гормоны определяют важнейшие изменения в организ ме, влияя на рост и стимулируя развитие вто ричных половых признаков.
22.5.4. Кора надпочечников и рост
Корой надпочечников называют их наружный слой, секретирующий стероидные гормоны. У представителей обоих полов кора вырабаты вает в небольших количествах как женские (эст рогены), так и мужские (андрогены) половые гормоны. Андрогены участвуют в подростковом скачке роста, а также в развитии волос на лобке у девушек и юношей. У мужчин на протяжении всей жизни основным источником андрогенов являются семенники, а надпочечники проду цируют лишь малую долю половых гормонов. У женщин после наступления менопаузы яични ки перестают функционировать и кора надпо чечников остается единственным, хотя и очень скудным, источником половых гормонов.
2
2
3
3
НЕПРЕРЫВНОСТЬ
ЖИЗНИ
ак было отмечено в начале гл. 5, одно из самых важных положений биологии —
К
турной и функциональной единицы всех живых организмов.
рована Шлейденом в 1838 г. и Шванном в 1839 г. Рудольф Вирхов расширил ее, провозг ласив в 1855 г., что новые клетки образуются только из предсуществующих клеток в резуль тате клеточного деления. Признание непре рывности жизни побудило других ученых второй половины XIX в. заняться исследова нием строения клетки и механизмами клеточ ного деления. Совершенствование гистологи ческих методов и создание микроскопов с более высокой разрешающей способностью позволило выявить важную роль ядра и в особенности заключенных в нем хромосом как структур, обеспечивающих преемственность между последовательными поколениями кле ток. В 1879 г. Бовери и Флемминг описали происходящие в ядре события, в результате ко торых образуются две идентичные клетки, а в 1887 г. Вейсман высказал мысль о том, что гаметы образуются в результате деления какогото особого типа. Эти два типа деления соответственно носят названия митоза и мейоза. Прежде чем заняться их изучением, полезно познакомиться поближе с хромосо мами.
концепция клетки как основной струк
Впервые клеточная теория была сформули

23.1. Хромосомы

23.1.1. Хромосомы и кариотип
Самую важную роль в делении клетки играют хромосомы, обеспечивающие передачу наследст венной информации от одного поколения следу ющему. Такая передача возможна благодаря содержащимся в хромосомах молекулам ДНК. В период между делениями ядра каждая хромо сома содержит по одной молекуле ДНК. Перед началом деления рядом с этой молекулой ДНК образуется ее точная копия, так что хромосома превращается в парную структуру, состоящую из двух идентичных молекул ДНК. Эти две части хромосомы называют хроматидами. Каждая хро матида содержит одну из двух идентичных моле кул ДНК.
В период между делениями, называемый ин терфазой, хромосомы практически неразли чимы в световом микроскопе как обособленные структуры, хотя материал, из которого они состоят, окрашивается некоторыми основными красителями и потому назван хроматином. На этой стадии хромосомы представляют собой клубок длинных тонких нитей. Непосредствен но перед делением ядра они закручиваются в го раздо более компактные и более интенсивно ок рашивающиеся структуры, которые короче, тол ще и более обособлены друг от друга. На рис. 23.1 представлена фотография хромосом человека в клетке, находящейся на стадии метафазы. Мож
Рис. 23.1. Фотография набора хромосом у человека (мужчины). Каждая хромосома состоит из двух хрома тид, соединенных в точке, называемой центромерой. В набор входит 46 хромосом. Обратите внимание на их различную форму и разное расположение центромер.
Непрерывность жизни 143
но видеть, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Хроматиды соединены одна с другой в точке, называемой центромерой, которая может располагаться в любом месте по длине хромосо мы (рис. 23.2).
Каждая клетка организма содержит опре деленное число хромосом, характерное для дан ного вида. У человека, как можно видеть на рис. 23.1, оно равно 46. Число хромосом у разных видов сильно варьирует. Например, у плодовой мухи всего 8 хромосом, тогда как у маленькой бабочки Lysandra, обитающей в Испании, оно достигает 380. У кошек 38 хромосом, а у собак 78. У большинства видов в каждой клетке содержит ся от 12 до 50 хромосом. Единицы наследствен ности — гены — расположены вдоль хромосом (рис. 23.2). У человека число различных генов достигает почти 100 000 (по последним данным их число существенно меньше).
Если вырезать хромосомы из фотографии, подобной представленной на рис. 23.1, и разло жить в соответствии с их размерами и формой,
Рис. 23.2. Упрощенная схема строения хромосомы. На самом деле число генов в хромосоме составляет от не скольких сотен до нескольких тысяч. Размеры генов также варьируют.
Рис. 23.3. Кариограмма человека (мужчины), состав ленная на основе рис. 23.1. Аутосомы (неполовые хро мосомы) разбиты на группы (от А до Ж) по размерам. Половые хромосомы выделены в отдельную группу Х — женская, Y — мужская. Клетки человека содержат 22 пары аутосом и одну пару половых хромосом. Гены, содержащиеся в аутосомах, называют аутосомными, а гены, содержащиеся в половых хромосомах, сцеплен ными с полом.
144 Глава 23
то обнаружится, что клетка содержит на самом деле пары хромосом; их называют гомологичными хромосомами, потому что они обладают одинако вой структурой. На рис. 23.3 хромосомы распо ложены гомологичными парами. Такую фото графию называют кариограммой, а весь набор хромосом — кариотипом. На рис. 23.3 изображе ны 23 пары хромосом. Наличие парных хромо сом объясняется тем, что один набор хромосом человек получает от матери через яйцеклетку, а другой — от отца через спермий. При слиянии спермия с яйцеклеткой в процессе оплодотворе ния образуется зигота, содержащая два набора хромосом.
Среди хромосом, представленных на рис. 23.3, можно видеть одну пару, состоящую из неодинаковых хромосом, обозначенных бук вами X и Y. Это половые хромосомы. Мужская, или Yхромосома, короче женской, или Ххро мосомы; в ней отсутствуют некоторые гены, имеющиеся в женской хромосоме (разд. 24.6). В норме гомологичные хромосомы содержат ге ны, определяющие одни и те же признаки. Индивидуум, имеющий кариотип, изображен ный на рис. 23.3, — мужчина (XY). В кариотипе женщины было бы две Ххромосомы (ХХ). На кариограммах иногда можно видеть хромосом ные мутации (гл. 24).
23.1.2. Гаплоидные и диплоидные клетки
Виды, клетки которых содержат по два набора хромосом, называют диплоидными и обозначают символом 2n. Огромное большинство животных и примерно половина растений — диплоидны, т. е. содержат по два набора хромосом. Клетки некоторых примитивных организмов содержат лишь по одному набору хромосом, и их называ ют гаплоидными (символ n; см., например, раздел о чередовании поколений в гл. 2). Кроме того, гаплоидны все гаметы. Некоторые организмы, в том числе многие растения, содержат по три и более наборов хромосом; такие организмы назы вают полиплоидными, однако в этой главе мы их касаться не будем.
Наличие двух наборов хромосом дает два пре имущества:
2) в случае неполноценности какоголибо гена в одной из двух хромосом, ген, содер жащийся в гомологичной хромосоме, мо жет компенсировать этот дефект.
23.1.3. Для чего существуют два способа деления ядра?
К концу XIX в. было обнаружено, что деление ядра осуществляется двумя разными способами. Это совершенно необходимо во всех случаях, когда в жизненном цикле организма имеется стадия полового размножения (рис. 23.4).
Развитие всех многоклеточных организмов начинается с однойединственной клетки. Каждому клеточному делению предшествует деление ядра. Если бы при этом число хромо сом в ядре всякий раз уменьшалось вдвое, то в каждой клетке очень скоро осталось бы совсем немного хромосом. Между тем дочерние клет ки содержат столько же хромосом, сколько их было в родительских клетках, так что во всех клетках данного организма сохраняется одина ковое число хромосом. Это достигается бла годаря делению, известному под названием митоза.
Однако, как показано на рис. 23.4, в жизнен ном цикле, в котором участвует половое раз множение, зигота образуется в результате слия ния двух клеток — мужской и женской гамет. Если бы эти клетки содержали по два набора хромосом, то в зиготе и во всех последующих
1) возрастает генетическая изменчивость, поскольку каждый индивидуум несет признаки обоих родителей;
Рис. 23.4. Схема жизненного цикла животного.
клетках оказалось бы по четыре набора хромо сом, и в дальнейшем их число увеличивалось бы в каждом поколении вдвое. Поэтому необходи мо, чтобы на какойто стадии жизненного цик ла ядро претерпевало деление какогото иного типа, с тем чтобы уменьшалось число хромосом. В дальнейшем, при образовании зиготы, дипло идное состояние восстанавливается. Деление ядра, при котором число наборов хромосом в дочерних клетках уменьшается от двух до одного, называют мейозом или редукционным делением.
23.1.4. Краткие выводы
Митоз — это такое деление клеточного ядра, при котором образуются два дочерних ядра, содер жащие наборы хромосом, идентичные наборам родительской клетки. Обычно сразу же после деления ядра происходит деление всей клетки с образованием двух дочерних клеток. Митоз с последующим делением клетки приводит к уве личению числа клеток, обеспечивая процессы роста, регенерации и замещения клеток у эука риот. У одноклеточных эукариот митоз служит механизмом бесполого размножения, приводя щего к увеличению численности популяции.
Мейоз представляет собой процесс деления клеточного ядра с образованием дочерних ядер, каждое из которых содержит вдвое меньше хро мосом, чем исходное ядро. Мейоз называют так же редукционным делением, так как при этом число хромосом в клетке уменьшается от дипло идного (2n) до гаплоидного (n). Значение мейоза состоит в том, что у видов с половым размноже нием он обеспечивает сохранение постоянного числа хромосом в ряду поколений. Мейоз про исходит при образовании гамет у животных и спор у растений. В результате слияния гаплоид ных гамет при оплодотворении восстанавливает ся диплоидное число хромосом.
Непрерывность жизни 145
Рис. 23.5. Клеточный цикл.
ния всех свойственных ей функций. Во время интерфазы происходит репликация ДНК.
2. Митоз. Это процесс деления ядра, который будет описан в дальнейшем.
3. Деление клетки — процесс разделения ци топлазмы между двумя дочерними клет ками.

23.2. Клеточный цикл

Последовательность событий, происходящих между образованием данной клетки и ее делени ем на дочерние, называют клеточным циклом. Этот цикл состоит из трех главных стадий.
1. Интерфаза. Период синтеза и роста. В клетке синтезируется много веществ, необходимых для ее роста и осуществле
Весь цикл показан на рис. 23.5. Продолжи тельность клеточного цикла зависит от типа клетки и от внешних факторов, таких как темпе ратура, питательные вещества и снабжение кис лородом. Бактерии могут делиться каждые 20 мин, клетки кишечного эпителия — каждые 8—10 ч, клетки в кончике корня лука — каждые 20 ч, а многие клетки нервной системы вообще не делятся.
146 Глава 23
Опыт 23.1. Изучение фаз митоза на мацерированных кончиках корня
Обычно хромосомы можно наблюдать только во время деления ядра. Подходящим материалом для этого служит апикальная меристема кончиков корня чеснока (2n = 16), лука (2n = 16) и конских бобов (2n = 12). Этот материал помещают в такие условия, при которых стимулируется развитие ко решков; кончики корешков срезают, фиксируют, окрашивают и мацерируют, после чего хромосо мы можно изучать под микроскопом.
Материалы и оборудование
Булавки Пробирки с водой Скальпель Маленькие пробирки с пробками Пинцет Две чашки Петри Водяная баня и пробирка Предметное стекло Покровное стекло Пара тонких иголок Фильтровальная бумага Зубчик чеснока Дистиллированная вода Уксусная кислота Одномолярный раствор соляной кислоты Реактив Фёльгена
Метод
1. Проткните зубчик чеснока булавкой и подвесьте его в верхней части пробирки так, чтобы основание зубчика находилось в воде. Оставьте на 3–4 дня в покое, так как любое постороннее воздействие может временно подавить клеточное деление.
2. После образования нескольких корешков длиной 1–2 см отрежьте от них концевые участки длиной 1 см.
3. Поместите отрезанные участки корешков в небольшую пробирку с уксусной кислотой, заткните ее пробкой и оставьте на ночь при комнатной температуре для фиксации.
4. Ухватив корешки пинцетом за верхний конец, перенесите их в чашку Петри с ди стиллированной водой и отмывайте в те чение нескольких минут для удаления фиксатора.
5. Перенесите кончики корешков в пробир ку, содержащую одномолярный раствор соляной кислоты, и выдержите 3 мин при 60 °С (для корешков лука, гороха или бо бов — 6–10 мин). При этом срединные пластинки, связывающие клетки между собой, разрушаются, а ДНК хромосом гидролизуется с образованием альдегид ных форм дезоксирибозы, способных вза имодействовать с красителем.
6. Кислоту вместе с кончиками корешков вылейте в чашку Петри, содержащую дис тиллированную воду, и отмойте кислоту. Оставьте на 5 мин.
7. Перенесите корешки в маленькую про бирку с реактивом Фёльгена и закройте пробирку пробкой. Поставьте в темное прохладное место (лучше в холодильник) минимум на 2 ч.
8. Выньте один кончик и поместите его в каплю уксусной кислоты на чистое пред метное стекло.
9. Отрежьте концевой участок длиной 1–2 мм и выбросьте остальное.
10. Разлохматьте кончик корешка с помощью двух тонких иголок и накройте его покров ным стеклом. Поместите препарат на пло скую поверхность, накройте несколькими листиками фильтровальной бумаги и сильно нажмите через нее на покровное стекло подушечкой большого пальца. Не допускайте смещения покровного стекла в сторону. Эта процедура называется мацерацией.
11. Изучите препарат под микроскопом при малом и большом увеличениях и найдите клетки, находящиеся на разных стадиях митоза.
12. Зарисуйте ядра, находящиеся на разных стадиях митоза, и надпишите рисунки.

23.3. Митоз

События, происходящие в ядре во время ми тоза, обычно наблюдают на фиксированных и окрашенных препаратах. Такие препараты по зволяют увидеть фазы, через которые прохо дят хромосомы при клеточном делении, но не выявляют их последовательность. Следует
Непрерывность жизни 147
Интерфаза
Продолжительность интерфазы различна в зависимо сти от функций данной клетки. Непосредственно перед делением ядра ДНК каждой хромосомы репли цируется. В результате каждая хромосома представле на теперь в виде пары хроматид, соединенных центроме рой. На этой стадии клетка содержит 4 копии каждой молекулы ДНК (4n), по две в каждой хромосоме гомо логичной пары. Во время интерфазы хромосомный материал находится в состоянии рыхлой массы закру ченных нитей, называемой хроматином. Центриоли ре плицировались.
Профаза
Обычно самая продолжительная фаза деления. Хромо сомы укорачиваются и утолщаются в результате спира лизации и более плотной упаковки их компонентов. При окрашивании они четко видны. Каждая хромосо ма состоит из двух хроматид, соединяющихся центро мерой, которая не окрашивается. В животных клетках центриоли расходятся к противоположным концам клетки. Можно видеть короткие микротрубочки, отхо дящие от центриолей по радиусам и образующие так называемую звезду. Ядрышки исчезают, так как их ДНК переходит в некоторые хромосомы. В конце профазы ядерная оболочка дезинтегрируется с образованием множества мелких пузырьков. Образуется веретено.
Метафаза
Хромосомы выстраиваются в экваториальной плос кости клетки. Они прикреплены к нитям веретена (микротрубочкам) своими центромерами.
Рис. 23.6. Митоз в животной клетке.
Анафаза
Эта стадия протекает очень быстро. Центромеры рас щепляются надвое, и нити веретена оттягивают дочер ние центромеры к противоположным полюсам. Цент ромеры тянут за собой отделившиеся одна от другой хроматиды.
Телофаза
Хроматиды достигают полюсов клетки, раскручивают ся и вытягиваются; они вновь превращаются в хрома тин и становятся плохо различимыми. Нити веретена разрушаются, а центриоли реплицируются. Вокруг хромосом на каждом полюсе вновь формируется ядер ная оболочка и появляются ядрышки. За телофазой сразу следует цитокинез (деление клетки).
148 Глава 23
Рис. 23.7. Стадии митоза и клеточного деления в животной клетке.
Непрерывность жизни 149
Рис. 23.8. Продольный разрез кончика корня. Видны стадии митоза, типичные для растительной клетки. Попытайтесь определить эти стадии на основе ин формации, представленной на рис. 23.7.
помнить, однако, что митоз — непрерывный процесс, без резких границ между фазами. Ме тоды фазовоконтрастной микроскопии и цейт раферной съемки дают возможность наблюдать, как происходит деление ядра в живой клетке. При быстром прокручивании пленки митоз вос принимается как непрерывный процесс. Для удобства его делят на четыре фазы. Изменения, происходящие в животной клетке на протяже нии этих фаз, показаны на рис. 23.6. Фотогра фии митозов в животной и растительной клет ках показаны на рис. 23.7 и 23.8.
23.3.1. Центриоли и образование веретена
Центриоли — это органеллы, расположенные в цитоплазме вблизи ядерной оболочки; они име ются в животных клетках и в клетках низших растений. Это парные органеллы, расположен ные перпендикулярно одна другой.
Длина каждой центриоли составляет при мерно 500 нм, а ее диаметр — 200 нм; они со стоят из девяти групп микротрубочек, по три в каждой группе. Полагают, что соседние тройки микротрубочек соединены между собой фиб риллами (рис. 23.9). Микротрубочки представ ляют собой длинные полые трубки диаметром 25 нм, состоящие из субъединиц белка тубулина (разд. 5.10.7).
А
Рис. 23.9. А. Электронная микрофотография попереч ного среза центриоли из клетки поджелудочной желе зы куриного зародыша. Б. Схематическое изображение поперечного среза центриоли.
Б
Центриоли всегда бывают расположены в ма териале, не имеющем четко выраженной струк туры, который инициирует развитие микротру бочек. Эту область клетки называют центросомой. Именно центросома образует веретено, потому что «нити веретена» на самом деле представляют собой микротрубочки. Это позволяет объяснить, как растения и грибы, не имеющие центриолей, также способны образовывать веретено. Функ ция центриолей в делении ядра остается неясной. Возможно, они участвуют в ориентации верете на, помогая таким образом установить, в какой плоскости будет проходить деление клетки. Не которые нити веретена тянутся от одного полюса к другому, тогда как другие — от полюсов к цент ромерам. Укорочение этих нитей веретена в ре зультате удаления субъединиц тубулина позволя ет объяснить перемещения хромосом и хроматид во время клеточного деления. Они фактически «наматываются» центросомами.
Добавление колхицина к активно делящимся клеткам подавляет образование веретена; при этом пары хроматид остаются там, где они нахо дились в метафазе. Этот метод позволяет произ водить подсчет хромосом и изучать их структуру под микроскопом. Модифицированные центри оли имеются также в ресничках и жгутиках, где их называют базальными тельцами.
23.3.2. Деление клетки
Деление цитоплазмы называют цитокинезом. Оно обычно следует за телофазой и ведет к периоду G интерфазы. При подготовке к делению клеточные органеллы вместе с хромосомами равномерно
1