Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тейлор, Грин, Стаут 3 том [2013].pdf
X
- •20.1.1. Продукты, подлежащие экскреции
- •20.1.2. Выделительные структуры
- •20.1.3. Экскреция у растений
- •20.2. Азотистые экскреты и окружающая среда
- •20.2.1. Аммиак
- •20.2.2. Мочевина
- •20.2.3. Мочевая кислота
- •20.3. Выделение азота и осморегуляция у некоторых животных
- •20.3.2. Простейшие
- •20.3.3. Насекомые
- •20.3.4. Пресноводные рыбы
- •20.3.5. Общие принципы водного баланса
- •20.5. Почки человека
- •20.5.1. Расположение и строение почек
- •20.5.2. Общий план строения и кровоснабжения нефрона
- •20.5.3. Гистология почки
- •20.5.4. Ультрафильтрация
- •20.5.5. Избирательная реабсорбция в проксимальном извитом канальце
- •20.5.6. Петля Генле
- •20.7. Регуляция содержания ионов натрия в крови
- •20.8. Регуляция pH крови
- •20.9. Болезни почек и их лечение
- •20.9.1. Почечная недостаточность
- •20.9.2. Гемодиализ
- •20.9.3. Перитонеальный диализ
- •20.9.4. Пересадка почек
- •20.10. Водосбережение у растений и водорослей
- •Глава 21. Размножение
- •21.1. Бесполое размножение
- •21.1.2. Царство грибов
- •21.1.3. Царство растений
- •21.1.4. Царство животных
- •21.3. Искусственное размножение растений — клонирование
- •21.3.1. Черенкование
- •21.3.2. Прививки черенками и почками
- •21.3.3. Размножение отводками
- •21.3.4. Культура ткани, или микрорепродукция
- •21.4. Половое размножение
- •21.5.2. Части цветка
- •21.5.3. Развитие пыльцевых зерен
- •21.5.4. Развитие семязачатка
- •21.5.5. Опыление
- •21.5.6. Оплодотворение
- •21.5.7. Развитие семени и плода
- •21.7. Репродуктивные системы человека
- •21.7.1. Мужская половая система
- •21.7.2. Женская половая система
- •21.7.3. Гаметогенез
- •21.7.5. Оогенез — развитие яйцеклеток
- •21.7.6. Гормональная регуляция оогенеза и менструального цикла
- •21.8.1. Половой акт
- •21.8.2. Прохождение спермиев к яйцу
- •21.8.3. Оплодотворение
- •21.8.4. Эффект оплодотворения
- •21.8.5. Имплантация
- •21.8.6. Ранние стадии зародышевого развития и внезародышевые оболочки
- •21.8.7. Развитие эмбриона и плода
- •21.8.8. Плацента
- •21.8.9. Обмен веществами между матерью и плодом
- •21.8.10. Вредные вещества, способные проходить через плаценту
- •21.8.11. Детерминация пола у развивающегося эмбриона
- •21.8.12. Роды
- •21.8.13. Лактация
- •21.9.1. Аборт
- •21.9.2. Бесплодие
- •21.9.3. Лечение бесплодия
- •Глава 22. Рост и развитие
- •22.1. Что такое рост?
- •22.2. Измерение роста
- •22.2.1. Способы измерения роста
- •22.2.2. Типы кривых роста
- •22.3. Типы роста
- •22.3.1. Изометрический и аллометрический рост
- •22.3.2. Ограниченный и неограниченный рост
- •22.3.3. Рост у членистоногих
- •22.4. Рост и развитие цветковых растений
- •22.4.1. Состояние покоя у семян
- •22.4.2. Прорастание
- •22.4.3. Первичный рост растения
- •22.4.4. Первичный рост побега
- •22.4.5. Первичный рост корня
- •22.5.1. Гипофиз и гормон роста
- •22.5.2. Щитовидная железа и рост
- •22.5.3. Гонады и рост
- •22.5.4. Кора надпочечников и рост
- •23.1. Хромосомы
- •23.1.1. Хромосомы и кариотип
- •23.1.2. Гаплоидные и диплоидные клетки
- •23.1.3. Для чего существуют два способа деления ядра?
- •23.1.4. Краткие выводы
- •23.2. Клеточный цикл
- •23.3. Митоз
- •23.3.1. Центриоли и образование веретена
- •23.3.2. Деление клетки
- •23.4.2. Значение мейоза
- •23.4.3. Сопоставление митоза и мейоза
- •23.5. Структура хромосом
- •23.3.4. Краткие выводы
- •23.3.5. Значение митоза
- •23.4. Мейоз
- •23.4.1. Краткие выводы
- •23.6. ДНК
- •23.6.1. Данные, указывающие на роль ДНК в наследственности
- •23.6.2. Репликация ДНК
- •23.7. Природа генов
- •23.7.1. Что такое гены
- •23.7.3. Триплетный код
- •23.7.4. Расшифровка кода
- •23.7.5. Характеристики генетического кода
- •23.8. Синтез белка
- •23.8.1. Роль РНК
- •23.8.2. Матричная РНК
- •23.8.3. Рибосомная РНК
- •23.8.4. Транспортная РНК
- •23.8.5. Резюме
- •23.8.6. Транскрипция
- •23.8.7. Трансляция
- •23.8.8. Некодирующая ДНК
- •23.9. Регуляция генной активности
- •23.9.1. Гипотеза Жакоба–Моно
- •23.9.2. Индукция ферментов
- •23.9.3. Репрессия ферментов
- •23.9.4. Регуляция метаболических путей
- •23.9.5. Модификация гипотезы оперона
- •24.1. Исследования Менделя
- •24.1.2. Анализирующее скрещивание
- •24.1.3. Наследование при дигибридном скрещивании и закон независимого распределения
- •24.1.4. Краткое изложение законов Менделя
- •24.2.1. Поведение хромосом как основа независимого распределения
- •24.3. Сцепление
- •24.3.1. Кроссинговер и частота рекомбинаций
- •24.4. Генетические карты
- •24.5. Группы сцепления и хромосомы
- •24.5.1. Гигантские хромосомы и гены
- •24.6. Определение пола
- •24.6.1. Наследование, сцепленное с полом
- •24.7. Взаимодействие между генами
- •24.7.1. Кодоминантность
- •24.7.2. Множественные аллели
- •24.7.3. Летальные гены
- •24.7.4. Генные комплексы
- •24.7.5. Эпистаз
- •24.7.6. Полигенное наследование
- •24.8. Изменчивость
- •24.8.1. Дискретная изменчивость
- •24.8.2. Непрерывная изменчивость
- •24.8.3. Влияние среды
- •24.8.4. Источники изменчивости
- •24.9. Мутации
- •24.9.1. Частота мутаций и их причины
- •24.9.2. Хромосомные мутации
- •24.9.3. Генные мутации
- •24.9.4. Значение мутаций
- •Глава 25. Прикладная генетика
- •25.1. Генная инженерия бактерий
- •25.1.1. Обзор
- •25.1.3. Этап 2. Встраивание генов в вектор
- •25.1.4. Этап 3. Введение вектора в хозяйскую клетку
- •25.1.5. Этап 4. Клонирование ДНК
- •25.1.6. Отбор бактерий, содержащих нужный ген
- •25.2. Использование бактерий, полученных с помощью методов генной инженерии
- •25.2.1. Инсулин человека
- •25.2.2. Гормон роста человека
- •25.2.3. Бычий соматотропин (БСТ)
- •25.2.4. Удаление нефтяных разливов
- •25.3. Генная инженерия эукариотических объектов
- •25.4. Трансгенные растения
- •25.4.1. Введение новых генов в растения
- •25.4.4. Культуры, устойчивые к гербицидам
- •25.4.5. Азотфиксация
- •25.4.6. Трансгенные томаты
- •25.4.7. Другие направления генной инженерии растений
- •25.5. Трансгенные животные
- •25.5.1. Введение новых генов в организм животных
- •25.5.2. Белковые препараты медицинского назначения, получаемые из молока
- •25.5.3. Гормон роста
- •25.5.4. Выводы
- •25.6. Преимущества и риск — этические и социальные проблемы генной инженерии
- •25.6.1. Безопасность человека
- •25.6.2. Безопасность окружающей среды
- •25.6.3. Животные и этика
- •25.6.4. Патентование
- •25.6.5. Страхование
- •25.6.6. Клонирование
- •25.7. Генетика человека
- •25.7.1. Сфера генетики человека
- •25.7.2. Серповидноклеточная анемия
- •25.7.3. Муковисцидоз
- •25.7.4. Фенилкетонурия
- •25.7.5. Хорея Гентингтона
- •25.7.6. Синдром Дауна
- •25.7.7. Синдром Клайнфельтера
- •25.7.8. Синдром Тернера
- •25.7.10. Генетическое консультирование
- •25.7.11. Генная терапия
- •25.7.12. Генетическая дактилоскопия и генотипирование
- •25.7.13. Трансплантационная хирургия и главный комплекс гистосовместимости (МНС)
- •26.1. Теории возникновения жизни
- •26.1.1. Креационизм
- •26.1.3. Теория стационарного состояния
- •26.1.4. Теория панспермии
- •26.1.5. Биохимическая эволюция
- •26.2. Природа первых организмов
- •26.4. Теория эволюции
- •26.4.1. Теория эволюции Ламарка
- •26.5. Естественный отбор
- •26.6. Современные представления об эволюции
- •26.7.1. Палеонтология
- •26.7.2. Географическое распространение
- •26.7.3. Классификация
- •26.7.4. Селекция растений и животных
- •26.7.5. Сравнительная анатомия
- •26.7.6. Адаптивная радиация
- •26.7.7. Сравнительная эмбриология
- •26.7.8. Сравнительная биохимия
- •26.7.9. Заключение
- •26.8. Эволюция человека
- •26.8.1. Филогенез человека
- •26.8.2. Каменные орудия
- •26.8.3. Язык
- •26.8.4. Социальное поведение людей
- •26.8.5. Искусство и религия
- •27.1. Популяционная генетика
- •27.1.1. Генофонд
- •27.1.2. Частоты аллелей
- •27.1.3. Частоты генотипов
- •27.1.5. Следствия, вытекающие из уравнения Харди–Вайнберга
- •27.2. Факторы, вызывающие изменения в популяциях
- •27.2.1. Неслучайное скрещивание
- •27.2.2. Дрейф генов
- •27.2.3. Генетический груз
- •27.2.4. Поток генов
- •27.3. Отбор
- •27.3.1. Стабилизирующий отбор
- •27.3.2. Направленный отбор
- •27.3.3. Дизруптивный отбор
- •27.3.4. Интенсивность давления отбора
- •27.4. Искусственный отбор
- •27.4.1. Инбридинг
- •27.4.2. Аутбридинг
- •27.4.3. Искусственный отбор у человека
- •27.5. Естественный отбор
- •27.5.1. Полиморфизм
- •27.6. Концепция вида
- •27.6.1. Географические расы
- •27.6.2. Экологические расы (экотипы)
- •27.6.3. Клины
- •27.7. Видообразование
- •27.8. Внутривидовое видообразование
- •27.8.1. Изолирующие механизмы
- •27.8.2. Аллопатрическое видообразование
- •27.8.3. Симпатрическое видообразование
- •27.8.4. Кольцевые виды
- •27.9. Межвидовая гибридизация
- •Ответы и обсуждение
- •Приложения
- •Приложение 1
- •Приложение 2
- •Приложение 3
- •Приложение 4
- •Указатель латинских названий
- •Предметный указатель
- •Оглавление

130 Глава 22
А
Б
Рис. 22.15. А. Строение семени. Б. Эпигеальное прорастание. В. Гипогеальное прорастание.
ния приведены в табл. 16.5; к ним относятся, в
22.4.3. Первичный рост растения
В
частности, разрастание и развертывание семя
долей или первых настоящих листьев и синтез
Меристемы
хлорофилла («позеленение»). На этой стадии
начинается фотосинтез и увеличение сухой
массы проростка; теперь он становится незави
симым от запаса питательных веществ и
переходит к автотрофному существованию.
Оказавшись на свету, побег тоже проявляет
фототропные реакции, но они не контролиру
ются фитохромом.
Таблица 22.1. Типы меристем и их функции
У многолетних растений в отличие от животных
рост происходит лишь в определенных участ
ках, называемых меристемами. Меристема — это
группа клеток, сохраняющих способность к ми
тотическому делению с образованием дочерних
клеток. Эти клетки растут, создавая постоян
ную ткань, состоящую из клеток, уже неспособ
Тип меристемы Местоположение Роль Результат
Апикальная
Латеральная
(камбий)
В кончиках корней
и побегов
В более старых частях
растения; располагается
параллельно длинной
оси органа, например
пробковый камбий (фел
логен) и сосудистый
камбий
рост, образуя первичное те
ло растения
рост. Сосудистый камбий
дает начало вторичным про
водящим тканям, в том чис
ле древесине (вторичной
ксилеме); пробковый кам
бий образует перидерму, ко
торая заменяет эпидермис и
содержит пробку
Увеличение в длинуОбеспечивает первичный
Увеличение в толщинуОбеспечивает вторичный

Рост и развитие 131
Таблица 22.1. Продолжение
Тип меристемы Местоположение Роль Результат
Интеркалярная
Между участками посто
янных тканей, например
в узлах у многих одно
дольных — в основании
листьев у злаков
длину в промежуточных уча
стках (не на кончиках). Это
существенно для тех расте
ний, апикальные участки
которых часто подвергаются
разрушению или поврежде
нию, например объедаются
травоядными животными
(у злаков) или повреждают
ся волнами (у бурых водо
рослей); при этом отпадает
необходимость в ветвлении
ных к делению. Существуют три типа меристем,
описанные в табл. 22.1. В этой таблице упоми
наются также два типа роста, а именно — пер
вичный и вторичный рост.
Сначала происходит первичный рост. В резуль
тате первичного роста может сформироваться
целое растение, и у большинства однодольных и
травянистых двудольных это единственный тип
роста. В нем участвует апикальная, а иногда и
интеркалярная меристема. Строение зрелых
первичных корней и стеблей описано в разд. 13.4
и 13.5.
У некоторых растений за первичным ростом
следует вторичный рост. Он особенно хорошо
выражен у кустарников и деревьев. Растения со
слабо выраженным вторичным ростом называют
травянистыми, или травами. У некоторых травя
нистых растений наблюдается некоторое
вторичное утолщение стебля, например разви
тие добавочных проводящих пучков у подсол
нечника (Helianthus).
Апикальные меристемы и первичный рост
Типичная клетка апикальной меристемы пред
ставляет собой относительно мелкую кубовид
ную клетку с тонкой целлюлозной стенкой и
густой цитоплазмой. В ней имеется несколько
небольших вакуолей — в отличие от крупных
вакуолей в клетках паренхимы, а цитоплазма
содержит мелкие недифференцированные пла
Увеличение в длинуДелает возможным рост в
стиды, называемые пропластидами. Меристема
тические клетки плотно упакованы, так что меж
ду ними нет воздухоносных полостей.
Клетки апикальной меристемы называют
инициалями. При митотическом делении инициа
лей одна из дочерних клеток остается в меристе
ме, а другая увеличивается в размерах, диффе
ренцируется и становится частью постоянного
тела растения.
22.4.4. Первичный рост побега
Строение типичной апикальной меристемы
побега представлено на рис. 22.16 и 22.17. На
рис. 22.17 показано примерное разделение вер
хушки побега на зоны клеточного деления, роста
и дифференцировки. В направлении от куполо
образной апикальной меристемы назад клетки
становятся все старше, так что в верхушке одно
го побега можно одновременно увидеть разные
этапы роста. Поэтому изучать последовательные
стадии развития растительной ткани относи
тельно несложно.
Различают три основных типа меристемати
ческой ткани: 1) протодерму, дающую начало
эпидермису; 2) прокамбий, образующий проводя
щие ткани, т. е. перицикл, флоэму, сосудистый
камбий и ксилему; 3) основную меристему, образу
ющую паренхимные основные ткани (у двудоль
ных это кора и сердцевина). Эти меристематиче
ские ткани закладываются в результате деления
инициалий в верхушке побега. В зоне роста до
черние клетки, образующиеся путем деления

132 Глава 22
Рис. 22.16. Апикальная меристема побега.
Рис. 22.17. Схема строения кончика побега двудольного
растения (в продольном разрезе). Видны апикальная
меристема и зоны первичного роста. Для простоты
проводящие ткани, идущие в листья и почки, не пока
заны.
Рис. 22.18. Стадия растяжения в процессе роста
меристематической клетки.
меристематических клеток, увеличиваются
в размерах главным образом за счет осмотиче
ского поглощения воды, поступающей в цито
плазму, а из нее — в вакуоли. Рост стеблей и кор
ней в длину достигается в основном за счет про
исходящего на этой стадии удлинения клеток
(рис. 22.18).
Мелкие вакуоли увеличиваются в размерах и
в конце концов сливаются в одну большую ваку
оль. Развивающееся в клетке тургорное давление
растягивает ее тонкие стенки, а расположение в
этих стенках целлюлозных микрофибрилл опре
деляет окончательную форму клетки. Конечный
объем цитоплазмы может быть лишь немногим
больше, чем в исходной меристематической
клетке, но теперь вакуоль оттесняет ее на пери
ферию. Когда рост почти завершен, у многих
клеток происходит дополнительное утолщение
стенок за счет целлюлозы или лигнина в зависи
мости от типа клетки. Иногда это ограничивает
дальнейший рост, но не обязательно прекращает
его. Например, удлинение колленхимных клеток
в коре может продолжаться, тогда как на внут
ренней стороне их первичных стенок откладыва
ется целлюлоза в виде столбиков. Таким обра
зом, клетки колленхимы в период своего роста
выполняют и опорные функции. В отличие от
этого, на стенках развивающихся клеток скле
ренхимы откладываются толстые слои лигнина,
и клетки вскоре отмирают, так что их дифферен
цировка начинается лишь после того, как рост
физически завершен.
Прокамбий образует ряд продольных тяжей,
состоящих из более узких и длинных клеток,
чем основная меристема. Первыми в прокам
бии начинают дифференцироваться клетки
протоксилемы во внутренней его части и клет
ки протофлоэмы в наружной. Это элементы
первичной ксилемы и первичной флоэмы, ко
торые образуются до завершения роста клеток в
длину. В протоксилеме лигнин, как правило,
образует только кольцевидные или спиральные
утолщения на трахеидах (разд. 6.2.1). Прерыви
стость лигнина делает возможным рост и растя
жение целлюлозы между утолщениями по мере
роста в длину окружающей ткани. Элементы
как протоксилемы, так и протофлоэмы вскоре
отмирают и по мере роста окружающих тканей
сминаются, растягиваются и наконец спадают
ся. Их функции принимают на себя ксилема и
флоэма, развивающиеся позднее в зоне диффе
ренцировки.

Рост и развитие 133
В этой зоне каждая клетка специализируется
для выполнения особой функции в соответствии
со своим положением в данном органе относи
тельно других клеток. Самые крупные измене
ния происходят в протокамбиальных тяжах, ко
торые дифференцируются в проводящие пучки.
Это связано с лигнификацией стенок склерен
химных волокон и элементов ксилемы, а также с
развитием трубок, характерных для сосудов кси
лемы и ситовидных трубок флоэмы. Эти ткани в
их окончательном виде описаны в гл. 6. В резуль
тате ксилема и склеренхима начинают нести
опорные функции, выполнявшиеся ранее толь
ко колленхимой и тургесцентной паренхимой.
Между ксилемой и флоэмой имеются клетки,
сохраняющие способность к делению. Они обра
зуют сосудистый камбий, функция которого бу
дет рассмотрена ниже при описании вторичного
утолщения.
Листовые зачатки и боковые почки
Развитие побега включает в себя также рост лис
тьев и боковых почек. Листья закладываются в
виде мелких вздутий или складок, называемых
листовыми зачатками или примордиями; они хоро
шо видны на рис. 22.16. Эти вздутия состоят из
групп меристематических клеток и распределе
ны с равномерными интервалами; места их воз
никновения называют узлами, а промежутки
между ними — междоузлиями. Расположение
листьев на стебле — филлотаксис — бывает раз
личным: мутовчатым, когда от каждого узла от
ходят три или более листьев; супротивным, когда
от каждого узла отходят по два листа, располага
ющихся друг против друга; и, наконец, очеред
ным, или спиральным, когда от каждого узла от
ходит также по одному листу, но они располага
ются по спирали. Обычно листья на растении
расположены так, чтобы они не перекрывали и,
следовательно не затеняли друг друга (мозаичное
распределение).
Листовые зачатки быстро удлиняются, так
что вскоре они окружают апикальную меристе
му, защищая ее как чисто механически, так и
тем теплом, которое они выделяют при дыха
нии. Они растут, их площадь увеличивается и
они образуют листовые пластинки. Деление
клеток постепенно прекращается, хотя иногда
может продолжаться до тех пор, пока листья не
достигнут половины своих окончательных раз
меров.
Вскоре после начала роста листьев в пазухах
между ними и стеблем образуются почки. Это
небольшие группы меристематических клеток,
пребывающих в состоянии покоя, но сохраняю
щих способность приступить к делению и росту
на более поздней стадии. Из этих почек могут
развиваться ветки или такие специализирован
ные органы, как цветки, а также подземные
структуры — корневища и клубни. Полагают,
что эти почки находятся под контролем апикаль
ной меристемы (разд. 16.3.3).
22.4.5. Первичный рост корня
Строение апикальной меристемы типичного
корня представлено на рис. 22.19. На самом кон
чике апикальной меристемы находится покоя
щийся центр — группа инициалей (меристематиче
ских клеток), от которых в конечном счете про
исходят все другие клетки корня, но которые
делятся значительно медленнее, чем их потомки
в окружающей апикальной меристеме. Снаружи
от них образуются клетки корневого чехлика; они
превращаются в крупные паренхимные клетки,
которые защищают апикальную меристему при
углублении корня в почву. Эти клетки непре
рывно снашиваются и замещаются новыми. Они
несут, кроме того, важную дополнительную
функцию — служат рецепторами гравитации:
в них содержатся крупные крахмальные зерна,
которые играют роль статолитов, опускаясь на
«дно» клеток под действием силы тяжести. Под
робнее роль этих зерен описана в разд. 16.2.2.
Позади покоящегося центра можно видеть
правильные ряды клеток и зоны меристемы, уже
описанные для побега, а именно протодерму,
основную меристему и прокамбий (рис. 22.19).
В корне прокамбием называют весь централь
ный цилиндр, хотя в зрелом состоянии он со
держит непроводящие ткани перицикла и серд
цевины, если она имеется.
Зона клеточного деления обычно занимает
1–2 мм позади кончика корня и слегка перекры
вается с зоной растяжения клеток. Кончики
корней служат удобным материалом для изучения
митоза, и один из применяемых для этого методов
описан в разд. 23.3. Позади зоны деления рост
происходит главным образом за счет растяжения
клеток; клетки увеличиваются в размерах так же,
как это описано для побега и показано на
рис. 22.18. Зона увеличения размеров клеток на
ходится на расстоянии примерно 10 мм от кончи

134 Глава 22
Рис. 22.19. Апикальная меристема типичного корня (в продольном разрезе). Справа показана дифференциация кси
лемы, а слева — дифференциация флоэмы. На самом деле ксилема и флоэма чередуются, располагаясь на разных
радиусах по окружности корня. Кроме того, в действительности зона растяжения в корне длиннее.
ка корня и удлинение этих клеток проталкивает
кончик корня вниз, заставляя его углубляться
в почву.
Некоторая дифференцировка клеток начина
ется еще в зоне деления с развитием первых си
товидных элементов флоэмы (рис. 22.19). На
продольных срезах кончика корня четко видны
продольные ряды ситовидных элементов, дости
гающих все большей зрелости по мере удаления
от кончика корня, пока они не превращаются во
вполне сформировавшиеся ситовидные трубки.
Развитие флоэмы идет в направлении снаружи
внутрь, к центральной оси корня.
Еще дальше от кончика корня в зоне растя
жения начинают дифференцироваться сосуды
ксилемы, тоже центростремительно (экзархная
ксилема) в отличие от центробежной дифферен
цировки в стебле (эндархная ксилема). Первыми
образуются, как и в стебле, сосудистые элементы
протоксилемы и у них происходит такая же
лигнификация и растяжение по мере роста окру
жающих клеток. Затем их функции переходят к
метаксилеме, которая развивается позднее и со
зревает в зоне дифференцировки после того, как
прекратится растяжение клеток. Ксилема часто
доходит до центральной оси корня, и в таких
случаях сердцевина не образуется.
Развитие легче изучать в корнях, чем в побегах.
В побегах тяжи прокамбия, идущие к листьям,
осложняют распространение развивающихся тка
ней. Особенно хорошо наблюдать развитие ксиле
мы на давленых препаратах апикальных участков
тонких корней, например проростков кресссала
та, при соответствующем окрашивании.
Дифференцировка заканчивается, когда все
клетки перестают удлиняться. К этому времени
завершается и развитие корневых волосков из
эпидермиса.
22.4.6. Латеральные меристемы
и вторичный рост
После первичного роста происходит вторичный
рост как результат активности латеральных ме
ристем. Вторичный рост приводит к утолщению
стебля или корня. Он обычно связан с отложени
ем больших количеств вторичной ксилемы —
древесины, которая совершенно изменяет пер
вичную структуру и составляет характерную осо
бенность деревьев и кустарников.
Известно два типа латеральной меристемы —
сосудистый камбий, из которого образуется новая
проводящая ткань, и пробковый камбий, или фел
логен, который развивается позднее, замещая

Рост и развитие 135
эпидермис, разрывающийся при утолщении те
ла растения.
Сосудистый камбий
Этот камбий состоит из клеток двух типов —
веретеновидных инициалей и лучевых инициалей
(рис. 22.20). Веретеновидные инициали — это уз
кие вытянутые клетки, которые делятся митоти
чески, образуя снаружи от себя вторичную флоэму,
а вовнутрь — вторичную ксилему. Количество обра
зующейся ксилемы обычно превышает количест
Рис. 22.20. Веретеновидные и лучевые инициали.
А
Б
Рис. 22.21. А. Два последовательных деления веретено
видной инициали, в результате которых образуются
ксилема и флоэма (в поперечном разрезе). На самом деле
дифференцировка ксилемы и флоэмы до представленно
го здесь уровня занимает довольно много времени, в те
чение которого должно образоваться много клеток.
Б. Деление веретеновидной инициали с образованием но
вой веретеновидной инициали (в поперечном разрезе).
во флоэмы. Последовательные деления показаны
на рис. 22.21. Вторичная флоэма содержит сито
видные трубки, клеткиспутницы, склеренхим
ные волокна, склереиды, а также паренхиму.
Лучевые инициали имеют почти сфериче
скую форму и делятся митотически, давая нача
ло паренхимным клеткам, которые накаплива
ются и образуют лучи между соседними флоэмой
и ксилемой.
Вторичный рост стебля
у деревянистых двудольных растений
Сосудистый камбий первоначально распола
гается между первичной ксилемой и первич
ной флоэмой проводящих пучков; его образо
вание из апикальной меристемы показано на
рис. 22.17. Он становится активным почти сразу
же после завершения первичной дифференци
ровки клеток. На рис. 22.22 показаны ранние
стадии вторичного утолщения стебля типичного
деревянистого двудольного растения.
На рис. 22.22, А представлена первичная
структура стебля (перицикл не показан для про
стоты). А на рис. 22.22, Б можно видеть сплош
ной камбиальный цилиндр. На рис. 22.22, В изо
бражено сплошное кольцо камбиального утол
щения. Здесь веретеновидные инициали образо
вали большое количество вторичной ксилемы
и меньшее количество вторичной флоэмы, а лу
чевые инициали — лучевую паренхиму. С утол
щением стебля должна увеличиваться и длина
окружности ствола. Это становится возможным
благодаря делению камбиальных клеток в ради
альном направлении (рис. 22.21).
Возникшие вначале лучевые инициали обра
зуют первичные сердцевинные лучи, которые
тянутся от сердцевины до коры, в отличие от вто
ричных сердцевинных лучей, образующихся из
лучевых инициалей, возникших позднее. Эти лу
чи служат живым связующим звеном между серд
цевиной и корой. Они обеспечивают радиальный
перенос в стебле и воды, и минеральных солей из
ксилемы и питательных веществ из флоэмы. Кро
ме того, через межклеточные пространства может
происходить газообмен путем диффузии.
Лучи могут также служить местом для запаса
ния питательных веществ, что имеет особенно
важное значение в периоды покоя, например
зимой. В трехмерном изображении они имеют
вид продольных радиальных пластов, так как лу
чевые инициали лежат друг над другом, образуя

А
Б
В
Рис. 22.23. Схематическое изображение первичных и вторичных сердцевинных лучей в стволе типичного деревяни
стого двудольного растения. Справа показан первичный, а слева — вторичный луч.
Рис. 22.22. Ранние стадии вторичного утолщения
ствола у типичного деревянистого двудольного
растения. А. Первичное строение стебля. Б. По мере
того как сердцевинные лучи становятся меристема
тическими и растут наружу от проводящих пучков,
камбий образует сплошной цилиндр. Тем временем
происходит образование вторичной ксилемы и вторич
ной флоэмы из имеющегося камбия. В. Сплошное коль
цо вторичного утолщения сформировалось. Утолщение
особенно сильно выражено на местах первых проводя
щих пучков, где начиналась активность камбия.
Рис. 22.24. Ствол типичного деревянистого двудольного растения — липы (Tilia) — на третьем году роста (воз
раст два года) в поперечном разрезе. Детали строения вторичной флоэмы, вторичной ксилемы и вторичных серд
цевинных лучей показаны только в левом секторе.

Рост и развитие 137
радиальные колонки, как показано на рис. 22.23.
На этом рисунке представлено строение древе
сины (вторичной ксилемы) и содержащиеся в
ней лучи на поперечном тангенциальном и про
дольнорадиальном срезах.
На рис. 22.24 изображена часть стебля дере
вянистого двудольного растения на третий год
роста; видны большие количества образовав
шейся вторичной ксилемы. На рис. 22.25 показа
ны срезы стволов липы (Tilia) в возрасте трех и
пяти лет.
Годичные кольца
В областях с умеренным климатом ежегодно вес
ной рост возобновляется. Первыми при этом
образуются широкие тонкостенные сосуды, спо
собные проводить большие количества воды. Во
да необходима для инициации роста, особенно
для появления новых клеток, например в разви
вающихся листьях. Позднее сосудов образуется
меньше, они становятся 'уже, а их стенки толще.
В течение зимы камбий пребывает в состоянии
покоя. Осенняя древесина, образующаяся в кон
це вегетационного периода, непосредственно
перед прекращением роста, резко отличается
от примыкающей к ней весенней древесины
следующего года. В результате получаются так
называемые годичные кольца, ясно различимые
на рис. 22.25. Если сосуды сконцентрированы
в ранней древесине, то древесину называют
кольцепоровой; если же они распределены равно
мерно, так что годичные кольца выражены менее
четко, то древесину называют рассеяннопоровой.
В тропиках сезонные засухи могут вызвать сход
ные колебания активности камбия.
Ширина годичного кольца варьирует, частич
но в зависимости от климата: благоприятный
климат способствует образованию большего
количества древесины, расстояния между коль
цами бывают больше. Эта зависимость использу
ется в двух областях науки — в дендроклиматоло
гии и дендрохронологии. Дендроклиматология за
нимается изучением климата на основе данных о
годичных кольцах, например выявляет корреля
ции между результатами метеорологических на
блюдений и ростом деревьев в определенной ме
стности или же исследует климатические собы
тия, происходившие несколько сотен или даже
тысяч лет назад. Возраст самых древних из ныне
живущих деревьев — остистых сосен — достигает
примерно 5000 лет, а среди ископаемых остатков
деревьев известны еще более древние.
А
Рис. 22.25. А. Поперечный срез ветки Tilia vulgaris в возрасте двух лет (третий год роста); u2,2. Б. Часть попереч
ного среза ветки Tilia vulgaris в возрасте пяти лет (шестой год роста);
Б
u
11,5.

138 Глава 22
Дендрохронология занимается датировкой
древесины на основе изучения характера колец.
Их рисунок служит своего рода «отпечатками
пальцев», позволяя установить, в какое время
росло дерево. Это дает возможность определить
возраст бревен, найденных при археологиче
ских раскопках, возраст старых построек, ко
раблей и т. п.
Ядро и заболонь
По мере старения дерева древесина в центре
ствола перестает выполнять проводящие функ
ции и заполняется темными отложениями, таки
ми как таннины. Эту внутреннюю часть назы
вают ядром, или ядровой древесиной, а более
влажную проводящую часть — заболонью.
Пробка и чечевички
По мере роста вторичной ксилемы кнаружи тка
ни, прилегающие к ней с этой стороны, все боль
ше спрессовываются и одновременно растягива
ются, потому что увеличивается и длина окружно
сти ствола. Это оказывает влияние на эпидермис,
кору, первичную флоэму и почти на всю вторич
ную флоэму, кроме только что образовавшегося
слоя. Эпидермис в конце концов разрывается и за
мещается пробкой в результате активности второй
латеральной меристемы — пробкового камбия, или
феллогена; этот камбий обычно образуется прямо
под эпидермисом. Пробка, или феллема, отклады
вается снаружи от пробкового камбия, тогда как
с внутренней стороны образуются один или два
слоя паренхимы. Эти слои неотличимы от первич
ной коры и образуют феллодерму, или вторичную
кору. Феллоген, пробка и феллодерма в совокуп
ности образуют перидерму (рис. 22.24).
При созревании пробковых клеток их стен
ки пропитываются жировым веществом —
суберином, непроницаемым для воды и газов.
Клетки постепенно отмирают, утрачивая живое
содержимое, и наполняются либо воздухом, ли
бо смолой или таннинами. Старые мертвые
пробковые клетки смыкаются друг с другом и
окружают ствол, предохраняя его от высыха
ния, инфекций и механических повреждений.
По мере утолщения ствола эти клетки спрессо
вываются и могут в конце концов заместиться
лежащими под ними более молодыми клетка
ми. Если бы пробковый слой был сплошным,
обмен кислородом и диоксидом углерода между
живыми клетками стебля и наружной средой
Рис. 22.26. Чечевичка в вертикальном разрезе (содер
жимое клеток не показано).
был бы невозможен и эти клетки погибали бы.
Однако в пробке имеются чечевички — щелевид
ные отверстия, расположенные на разных рас
стояниях друг от друга и заполненные рыхлой
массой мертвых тонкостенных клеток, не со
держащих суберина. Чечевички образуются
пробковым камбием; у них имеются межкле
точные воздушные полости, делающие возмож
ным газообмен. Схема строения чечевички
представлена на рис. 22.26.
Кора
В конце концов деревянистый стебель покры
вается слоем, известным под названием коры.
Кора — нестрогий термин, которым обозначают
либо все ткани, лежащие снаружи от проводящей
системы, либо — в более узком смысле — ткани,
лежащие снаружи от пробкового камбия. При
сдирании коры с дерева обычно удаляются все
ткани, вплоть до сосудистого камбия — тонкого
слоя клеток, который легко разрывается.
Пробковый камбий обычно возобновляется
каждый год. Часто пробковый камбий образует
ся из вторичной флоэмы; в таких случаях кора
с течением времени становится слоистой, что
обусловлено чередованием слоев вторичной
флоэмы и коры.
22.5. Роль гормонов в процессах
роста и развития человека
Процессы роста и развития человека регули
руются гипоталамусом и гипофизом. О тесной
связи между этими органами уже говорилось
в разд. 17.6.2. Гипоталамус — это один из

Рост и развитие 139
отделов головного мозга, расположенный не
посредственно над гипофизом и принимающий
информацию от остальных отделов головного
мозга и реагирующий на химические вещества,
циркулирующие в крови. Гипоталамус контро
лирует гипофиз, секретируя особые рилизинг
гормоны и ингибиторы, регулирующие выделе
ние гормонов гипофизом. Эти гормоны в свою
очередь контролируют другие эндокринные же
лезы, секретирующие гормоны. В частности рост
и развитие контролируют такие железы, как щи
товидная, печень, кора надпочечников и гонады.
22.5.1. Гипофиз и гормон роста
Среди гормонов, контролирующих рост и разви
тие, самую главную роль играет гормон роста, из
вестный также под названием соматотропина.
Этот гормон секретируется передней долей гипо
физа; он представляет собой белок и был открыт
в начале XX в. в результате многочисленных экс
периментов, связанных с удалением гипофиза у
животных. Скорость роста у экспериментальных
животных и достигаемые ими пределы при этом
сильно снижались. В дальнейшем был получен
Рис. 22.27. Регуляция секреции гормона роста человека и соматомединов гипоталамусом и передней долей гипофи
за. Показаны также воздействия этих гормонов на рост и развитие.
Соседние файлы в предмете Биология
