Добавил:
asman00000@mail.ru Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Тейлор, Грин, Стаут 3 том [2013].pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
05.09.2026
Размер:
19 Мб
Скачать
150 Глава 23
распределяются по двум полюсам телофазной клетки. В животной клетке плазматическая мемб рана во время телофазы начинает впячиваться внутрь на том уровне, на котором прежде рас полагался экватор веретена. Считают, что это происходит под действием находящихся здесь микрофиламентов. В результате впячивания об разуется непрерывная борозда, опоясывающая клетку по экватору. В конце концов клеточные мембраны в области борозды смыкаются, пол ностью разделяя две клетки.
В растительных клетках нити веретена во время телофазы начинают исчезать; они со храняются лишь в области экваториальной пластинки. Здесь они сдвигаются к периферии клетки, число их увеличивается и они образу ют боченковидное тельце — фрагмопласт. В эту область перемещаются также микротрубочки, рибосомы, митохондрии, эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи; последний образует множество мелких пузырьков, напол ненных жидкостью. Пузырьки появляются сначала в центре клетки, а затем, направляе мые микротрубочками, перемещаются и сливаются друг с другом, образуя клеточную пластинку, расположенную в экваториальной плоскости (см. рис. 5.30). Содержимое пузырь ков участвует в построении новой срединной пластинки и стенок дочерних клеток, а из их мембран образуются новые наружные клеточ ные мембраны. Клеточная пластинка, разра стаясь, в конце концов сливается со стенкой родительской клетки и полностью разделяет две дочерние клетки. Новообразованные кле точные стенки называют первичными; в даль нейшем они могут дополнительно утолщаться за счет отложения целлюлозы и других ве ществ, таких как лигнин и суберин, образуя вторичную клеточную стенку. В определенных участках клетки пузырьки клеточной пластин ки не сливаются, так что между соседними дочерними клетками сохраняется контакт. Эти цитоплазматические каналы выстланы клеточ ной мембраной и образуют структуры, называ емые плазмодесмами.
23.3.3. Сравнение митоза в животных
и растительных клетках
Самое важное событие, происходящее во вре мя митоза, — это распределение удвоившихся
Таблица 23.1. Различия между митозами в расти­тельных и животных клетках
Растительная клетка Животная клетка
Центриолей нет Центриоли имеются
Звезды не образуются Звезды образуются
Деление происходит с Деление происходит образованием клеточной с образованием борозды пластинки
Митозы происходят Митозы происходят главным образом в различных тканях в меристемах и участках тела
хромосом поровну между двумя дочерними клетками. Митоз протекает в животных и расти тельных клетках почти одинаково, но имеется и ряд различий (табл. 23.1).
23.3.4. Краткие выводы
В результате митоза ядро родительской клетки делится на два дочерних ядра, каждое из которых содержит столько же хромосом, сколько их име ется в родительском ядре. Вслед за этим проис ходит деление всей клетки. Для того чтобы это стало возможным, хромосомы сначала реплици руются в периоде интерфазы. Образующиеся в результате репликации парные структуры на зывают хроматидами и во время митоза они рас ходятся по разным клеткам.
23.3.5. Значение митоза
1. Генетическая стабильность. В результате митоза возникают два ядра, каждое из ко торых содержит столько же хромосом, сколько их было в родительском ядре. Поскольку хромосомы происходят от родительских хромосом путем точной репликации ДНК, их гены содержат оди наковую генетическую информацию. До черние клетки идентичны родительской клетке, так что никаких изменений в ге нетическую информацию митоз внести не может. Поэтому популяции клеток (клоны), происходящие от одних и тех же
родительских клеток, генетически ста бильны.
2. Рост. В результате митозов число клеток в данном организме возрастает и это лежит в основе роста многоклеточных организмов (гл. 22).
3. Замещение клеток. Замещение клеток и тканей также связано с митозом. Клет ки постоянно гибнут и замещаются но выми — наглядным примером служат клетки кожи.
4. Регенерация. Некоторые животные способ ны к регенерации утраченных частей тела, например ног (ракообразные) или лучей (морские звезды). Необходимые для этого клетки образуются в результате митозов.
5. Бесполое размножение. Митоз лежит в ос нове бесполого размножения — проду цирования новых организмов данного вида одной родительской особью. Бес полое размножение свойственно многим видам. Различные способы такого раз множения описаны более полно в гл. 21.
Непрерывность жизни 151

23.4. Мейоз

Мейоз (от греч. m'eiosis — уменьшение) — форма деления ядра, сопровождающегося уменьшени ем числа хромосом от диплоидного (2n) до гап лоидного (n). Как и при митозе, при этом во вре мя интерфазы происходит репликация ДНК в родительской клетке, однако за этим следуют два цикла делений ядра и делений клеток, изве стные как первое деление мейоза (мейоз I) и второе
диплоидная клетка дает начало четырем гапло идным клеткам, как это схематически показано на рис. 23.10.
Мейоз происходит при образовании спер миев и яйцеклеток (гаметогенез) у животных (гл. 21) и при образовании спор у растений.
Подобно митозу, мейоз — непрерывный про цесс, но его тоже можно ради удобства подразде лить на профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Эти стадии происходят в первом делении мейоза и еще раз повторяются во втором. Поведение хромосом в течение этих стадий представлено на рис. 23.11, где показано деление ядра, содержа
Рис. 23.10. Схематическое изображение основных эта пов мейоза на примере дупликации одной хромосомы и двух последующих делений ядра и клеток. Обратите внимание, что, как и при митозе, хромосомы могут быть одиночными или двойными структурами. Две ча сти удвоившейся хромосомы называют хроматидами.
щего четыре хромосомы (2n = 4), т. е. две пары гомологичных хромосом.
23.4.1. Краткие выводы
В результате мейоза из одной родительской клет ки образуются четыре дочерние клетки. Каждая дочерняя клетка содержит половину числа хро мосом в родительской клетке. Обычно родитель ская клетка бывает диплоидной, а поэтому до черние клетки гаплоидные.
23.4.2. Значение мейоза
1. Половое размножение. Мейоз происходит у всех организмов, размножающихся по ловым путем. Во время оплодотворения ядра двух гамет сливаются. Каждая гамета
152 Глава 23
МЕЙОЗ I
Фотографии мейоза представлены на рис. 23.12 —
23.14.
Профаза I
Самая продолжительная фаза. А. Хромосомы укорачиваются и становятся видны
как дискретные структуры.
Б. Гомологичные хромосомы спариваются. Этот
процесс называется синапсисом, а каждая пара хро мосом — бивалентом; одна хромосома происходит от родителя мужского пола, другая — от родителя женского пола. Обе хромосомы бивалента имеют одинаковую длину, их центромеры занимают оди наковое положение и они обычно состоят из оди накового числа генов, расположенных в одном и том же порядке. Биваленты укорачиваются и утол щаются, частично за счет скручивания. Хромосо мы и центромеры на этой стадии четко различимы.
Рис. 23.11. А — Г. Мейоз в животной клетке.
В. Гомологичные хромосомы как бы отталкиваются
одна от другой и частично разделяются. Стано вится видно, что каждая их них состоит из двух хроматид. Хромосомы все еще соединены между собой в нескольких точках. Эти точки называются хиазмами (от греч. chiasma — перекрест). В каждой хиазме происходит обмен между хроматидами, осуществляющийся в результате разрыва и воссое динения между каждыми двумя из четырех нитей, имеющихся в каждой хиазме. В результате гены из одной хромосомы (например, отцовской А, В, С) оказываются связанными с генами из другой хромосомы (материнской а, b, c), что приводит к новым генным комбинациям в образующихся хро матидах. Этот процесс называют кроссинговером.
Г. Хроматиды гомологичных хромосом продолжают
отталкиваться друг от друга, и биваленты прини мают определенную конфигурацию в зависимости от числа хиазм. (Биваленты с одной хиазмой обра зуют кресты, с двумя хиазмами принимают коль цевидную форму, а с тремя и более хиазмами обра зуют петли, расположенные под прямыми углами одни к другим.) К концу профазы I:
1) все хромосомы полностью сокращаются и ин тенсивно окрашиваются;
2) центриоли (если они имеются) мигрируют к полюсам;
3) ядрышки и ядерные оболочки дезинтегриро ваны;
4) образуются нити веретена.
Непрерывность жизни 153
Метафаза I
Биваленты выстраиваются у экватора веретена, при крепляясь к нитям центромерами.
Анафаза I
Нити веретена тянут гомологичные хромосомы, на чиная с центромер, к противоположным полюсам веретена. В результате хромосомы разделяются на два гаплоидных набора, по одному на каждом полю се веретена.
Рис. 23.11. Д — Ж. Мейоз в животной клетке.
Телофаза I
Расхождение гомологичных хромосом к противопо ложным полюсам соответствует окончанию мейоза I. Число хромосом уменьшилось вдвое, но они все еще состоят из двух хроматид каждая. Если произошел кроссинговер, то эти хроматиды генетически неиден тичны и при втором мейотическом делении должны будут разойтись. Веретёна и их нити обычно исчезают. У животных и у некоторых растений хроматиды обыч но раскручиваются, на каждом полюсе вновь образу ется ядерная оболочка и ядро вступает в интерфазу. Затем происходит дробление (у животных) или фор мирование клеточной стенки (у растений) как при ми тозе. У многих растений не наблюдается ни телофазы, ни образования клеточной стенки, ни интерфазы, и клетка из анафазы I прямо переходит в профазу второ го мейотического деления.
Интерфаза II
Эта стадия обычно имеется только у животных клеток. Ее продолжительность варьирует. Дальнейшей репли кации ДНК не происходит.
154 Глава 23
МЕЙОЗ II
Мейоз II сходен с митозом.
Профаза II
В случае отсутствия интерфазы II эта стадия также от сутствует. Ядрышки и ядерные мембраны разруша ются, а хроматиды укорачиваются и утолщаются. Центриоли, если они имеются, перемещаются к про тивоположным полюсам клетки, и к концу профазы II появляются новые нити веретена. Они расположены под прямыми углами к веретену мейоза I.
Метафаза II
Хромосомы выстраиваются по отдельности вокруг экватора веретена.
Анафаза II
Центромеры делятся и нити веретена растаскивают их, а за ними и хроматиды к противоположным полю сам.
Телофаза II
Происходит так же, как телофаза митоза с той лишь разницей, что образуются четыре гаплоидные дочер ние клетки. Хромосомы раскручиваются, удлиняются и становятся плохо различимыми. Нити веретена ис чезают, а центриоли реплицируются. Вокруг каждого ядра вновь образуется ядерная оболочка, но ядро со держит теперь половину числа хромосом исходной родительской клетки (оно гаплоидно). При последую щем дроблении (у животных) или образовании кле точной стенки (у растений) из единственной роди тельской клетки получается четыре дочерних клетки.
Рис. 23.11. З — Л. Мейоз в животной клетке.
Непрерывность жизни 155
А. Интерфаза Б. Ранняя профаза I В. Профаза I Г. Метафаза I
Е. Телофаза IД. Анафаза I
Рис. 23.12. Стадии мейоза в животной клетке. Показана также интерфаза.
Ж. Метафаза II З. Анафаза II
И. Поздняя анафаза II
К. Телофаза II
156 Глава 23
Рис. 23.13. Кроссинговер в профазе I в клетке странствующей саранчи (Locusta migratoria). Видны 11 бивалентов с одной или двумя хиазмами в каждом. На схеме (справа) отцовские и материнские хромосомы изображены соот ветственно сплошными и прерывистыми линиями. В каждой хиазме произошел обмен генетическим материалом. Форма бивалентов варьирует от палочковидной до крестообразной или кольцевидной, в зависимости от числа хиазм и их расположения. На этой стадии Ххромосома интенсивно окрашивается (Др S. A. Henderson).
Рис. 23.14. Мейоз в живых клетках. Конъюгация и клеточное деление в живых сперматоцитах странствую щей саранчи (Locusta migratoria). Пре параты сфотографированы методом интерференционного контраста Но марского; этот метод с использовани ем поляризованного света позволяет получать удивительно объемные кар тины живых неокрашенных клеток. В двух клетках можно видеть конъю гацию хромосом в ранней профазе I (указано стрелкой). Две клетки (ввер ху слева) заканчивают первое деление мейоза. После того как образовались две полярные группы, начинается де ление всей клетки. Образуются две дочерние клетки примерно одинаковой величины. Нитевидные структуры, тянущиеся от клетки к клетке меж ду двумя группами хромосом — это микротрубочки веретена.
Рис. 23.15. График, который следует использовать при выполнении задания 23.1.
содержит один набор хромосом (т. е. она гаплоидна, n). В результате слияния гамет образуется зигота, содержащая два набора хромосом (т. е. диплоидная, 2n). В отсутст вие мейоза слияние гамет приводило бы к удвоению числа хромосом у каждого по следующего поколения, возникающего в результате полового размножения. Иск лючение из этого правила наблюдалось бы лишь при полиплоидии (разд. 24.9). У всех организмов с половым размножением это го не происходит благодаря существова нию особого клеточного деления, при котором диплоидное число хромосом (2n) сокращается до гаплоидного (n).
Непрерывность жизни 157
23.1. На рис. 23.15 схематически представлено количество ДНК , приходящееся на одну клетку при нескольких делениях ядра.
а) Какой тип деления представлен
на рис. 23.15?
б) Каким стадиям соответствуют
прерывистые линии W, X и Y?
в) Какому типу клеток соответствует
линия Z?
2. Генетическая изменчивость. Мейоз создает также возможность для возникновения в гаметах новых комбинаций генов, что ве дет к генетическим изменениям в потом стве, получаемым в результате слияния га мет. В процессе мейоза это достигается
Рис. 23.16. Независимое распределение хромосом в мей озе. Показаны два бивалента, которые выстраивают ся по экватору независимо от других бивалентов, так что обе возможности, представленные на схеме, оди наково вероятны. Это повышает потенциальное раз нообразие гамет, которые также представлены на рисунке.
двумя способами, а именно — независи мым распределением хромосом и крос синговером при первом мейотическом де лении.
1) Независимое распределение хромосом. Этот процесс лучше всего объяснить на схеме (рис. 23.16). В метафазе I биваленты распо
158 Глава 23
лагаются на экваторе веретена случайным образом. На рис. 23.16 представлена про стая ситуация, в которой участвуют только два бивалента, а поэтому возможно распо ложение только двумя способами (при од ном из них белые хромосомы лежат друг подле друга, а при другом — белая хромосо ма лежит подле черной). Чем больше число бивалентов, тем больше число возможных комбинаций, а, следовательно, тем выше изменчивость. Независимое распределение означает, что в анафазе I хромосомы, составляющие данный бивалент, разделя ются (распределяются) независимо от хро мосом других бивалентов. Черные и белые полоски на рис. 23.16 соответствуют мате ринским и отцовским хромосомам. Неза висимое распределение лежит в основе второго закона Менделя (разд. 24.1.3).
2) Кроссинговер. В результате образования хиазм между гомологичными хромосома ми в профазе I происходит кроссинговер,
Таблица 23.2. Сопоставление митоза и мейоза I
ведущий к образованию новых комбина ций генов в хромосомах гамет. Это показа но на рис. 23.11, Л, где все четыре гаметы, образовавшиеся в результате мейоза, отли чаются друг от друга. Более подробно из менчивость рассматривается в разд. 24.8.4.
23.4.3. Сопоставление митоза и мейоза
Биологически значимые различия между мито зом и мейозом сводятся к различиям между ми тозом и мейозом I. Мейоз II почти идентичен митозу. Поэтому в табл. 23.2 сравниваются толь ко митоз и мейоз I.

23.5. Структура хромосом

Как показывает анализ хромосом эукариотиче ских клеток, они состоят из дезоксирибонуклеи новой кислоты (ДНК) и белка, а также небольшо го количества хромосомной РНК. («Хромосомы» прокариотических клеток — бактерий — состоят
Стадия Митоз Мейоз
Профаза
Метафаза
Анафаза
Телофаза
Где происходит деление данного типа
Гомологичные хромосомы обособ лены Хиазмы не образуются Кроссинговер не происходит
Пары хроматид располагаются на экваторе веретена
Центромеры делятся Расходятся хроматиды Расходящиеся хроматиды иден тичны
Число хромосом в дочерних клетках то же, что и в родительских клетках
Дочерние клетки содержат обе гомо логичные хромосомы (у диплоидов)
В гаплоидных, диплоидных и поли плоидных клетках При образовании соматических кле ток и некоторых спор При образовании гамет у растений
Гомологичные хромосомы конъюгиру ют Хиазмы образуются Кроссинговер возможен
Пары хромосом располагаются на эква торе веретена
Центромеры не делятся Расходятся целые хромосомы Расходящиеся хромосомы и их хрома тиды могут оказаться неидентичными в результате кроссинговера
Число хромосом в дочерних клетках вдвое меньше, чем в родительских
Дочерние клетки содержат только по одной из каждой пары гомологичных хромосом
Только в диплоидных и полиплоидных клетках При образовании гамет или спор
Непрерывность жизни 159
Рис. 23.17. Предложенная структура нуклеосомы и ее связи с хромосомой и молекулой ДНК.