Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тейлор, Грин, Стаут 3 том [2013].pdf
X
- •20.1.1. Продукты, подлежащие экскреции
- •20.1.2. Выделительные структуры
- •20.1.3. Экскреция у растений
- •20.2. Азотистые экскреты и окружающая среда
- •20.2.1. Аммиак
- •20.2.2. Мочевина
- •20.2.3. Мочевая кислота
- •20.3. Выделение азота и осморегуляция у некоторых животных
- •20.3.2. Простейшие
- •20.3.3. Насекомые
- •20.3.4. Пресноводные рыбы
- •20.3.5. Общие принципы водного баланса
- •20.5. Почки человека
- •20.5.1. Расположение и строение почек
- •20.5.2. Общий план строения и кровоснабжения нефрона
- •20.5.3. Гистология почки
- •20.5.4. Ультрафильтрация
- •20.5.5. Избирательная реабсорбция в проксимальном извитом канальце
- •20.5.6. Петля Генле
- •20.7. Регуляция содержания ионов натрия в крови
- •20.8. Регуляция pH крови
- •20.9. Болезни почек и их лечение
- •20.9.1. Почечная недостаточность
- •20.9.2. Гемодиализ
- •20.9.3. Перитонеальный диализ
- •20.9.4. Пересадка почек
- •20.10. Водосбережение у растений и водорослей
- •Глава 21. Размножение
- •21.1. Бесполое размножение
- •21.1.2. Царство грибов
- •21.1.3. Царство растений
- •21.1.4. Царство животных
- •21.3. Искусственное размножение растений — клонирование
- •21.3.1. Черенкование
- •21.3.2. Прививки черенками и почками
- •21.3.3. Размножение отводками
- •21.3.4. Культура ткани, или микрорепродукция
- •21.4. Половое размножение
- •21.5.2. Части цветка
- •21.5.3. Развитие пыльцевых зерен
- •21.5.4. Развитие семязачатка
- •21.5.5. Опыление
- •21.5.6. Оплодотворение
- •21.5.7. Развитие семени и плода
- •21.7. Репродуктивные системы человека
- •21.7.1. Мужская половая система
- •21.7.2. Женская половая система
- •21.7.3. Гаметогенез
- •21.7.5. Оогенез — развитие яйцеклеток
- •21.7.6. Гормональная регуляция оогенеза и менструального цикла
- •21.8.1. Половой акт
- •21.8.2. Прохождение спермиев к яйцу
- •21.8.3. Оплодотворение
- •21.8.4. Эффект оплодотворения
- •21.8.5. Имплантация
- •21.8.6. Ранние стадии зародышевого развития и внезародышевые оболочки
- •21.8.7. Развитие эмбриона и плода
- •21.8.8. Плацента
- •21.8.9. Обмен веществами между матерью и плодом
- •21.8.10. Вредные вещества, способные проходить через плаценту
- •21.8.11. Детерминация пола у развивающегося эмбриона
- •21.8.12. Роды
- •21.8.13. Лактация
- •21.9.1. Аборт
- •21.9.2. Бесплодие
- •21.9.3. Лечение бесплодия
- •Глава 22. Рост и развитие
- •22.1. Что такое рост?
- •22.2. Измерение роста
- •22.2.1. Способы измерения роста
- •22.2.2. Типы кривых роста
- •22.3. Типы роста
- •22.3.1. Изометрический и аллометрический рост
- •22.3.2. Ограниченный и неограниченный рост
- •22.3.3. Рост у членистоногих
- •22.4. Рост и развитие цветковых растений
- •22.4.1. Состояние покоя у семян
- •22.4.2. Прорастание
- •22.4.3. Первичный рост растения
- •22.4.4. Первичный рост побега
- •22.4.5. Первичный рост корня
- •22.5.1. Гипофиз и гормон роста
- •22.5.2. Щитовидная железа и рост
- •22.5.3. Гонады и рост
- •22.5.4. Кора надпочечников и рост
- •23.1. Хромосомы
- •23.1.1. Хромосомы и кариотип
- •23.1.2. Гаплоидные и диплоидные клетки
- •23.1.3. Для чего существуют два способа деления ядра?
- •23.1.4. Краткие выводы
- •23.2. Клеточный цикл
- •23.3. Митоз
- •23.3.1. Центриоли и образование веретена
- •23.3.2. Деление клетки
- •23.4.2. Значение мейоза
- •23.4.3. Сопоставление митоза и мейоза
- •23.5. Структура хромосом
- •23.3.4. Краткие выводы
- •23.3.5. Значение митоза
- •23.4. Мейоз
- •23.4.1. Краткие выводы
- •23.6. ДНК
- •23.6.1. Данные, указывающие на роль ДНК в наследственности
- •23.6.2. Репликация ДНК
- •23.7. Природа генов
- •23.7.1. Что такое гены
- •23.7.3. Триплетный код
- •23.7.4. Расшифровка кода
- •23.7.5. Характеристики генетического кода
- •23.8. Синтез белка
- •23.8.1. Роль РНК
- •23.8.2. Матричная РНК
- •23.8.3. Рибосомная РНК
- •23.8.4. Транспортная РНК
- •23.8.5. Резюме
- •23.8.6. Транскрипция
- •23.8.7. Трансляция
- •23.8.8. Некодирующая ДНК
- •23.9. Регуляция генной активности
- •23.9.1. Гипотеза Жакоба–Моно
- •23.9.2. Индукция ферментов
- •23.9.3. Репрессия ферментов
- •23.9.4. Регуляция метаболических путей
- •23.9.5. Модификация гипотезы оперона
- •24.1. Исследования Менделя
- •24.1.2. Анализирующее скрещивание
- •24.1.3. Наследование при дигибридном скрещивании и закон независимого распределения
- •24.1.4. Краткое изложение законов Менделя
- •24.2.1. Поведение хромосом как основа независимого распределения
- •24.3. Сцепление
- •24.3.1. Кроссинговер и частота рекомбинаций
- •24.4. Генетические карты
- •24.5. Группы сцепления и хромосомы
- •24.5.1. Гигантские хромосомы и гены
- •24.6. Определение пола
- •24.6.1. Наследование, сцепленное с полом
- •24.7. Взаимодействие между генами
- •24.7.1. Кодоминантность
- •24.7.2. Множественные аллели
- •24.7.3. Летальные гены
- •24.7.4. Генные комплексы
- •24.7.5. Эпистаз
- •24.7.6. Полигенное наследование
- •24.8. Изменчивость
- •24.8.1. Дискретная изменчивость
- •24.8.2. Непрерывная изменчивость
- •24.8.3. Влияние среды
- •24.8.4. Источники изменчивости
- •24.9. Мутации
- •24.9.1. Частота мутаций и их причины
- •24.9.2. Хромосомные мутации
- •24.9.3. Генные мутации
- •24.9.4. Значение мутаций
- •Глава 25. Прикладная генетика
- •25.1. Генная инженерия бактерий
- •25.1.1. Обзор
- •25.1.3. Этап 2. Встраивание генов в вектор
- •25.1.4. Этап 3. Введение вектора в хозяйскую клетку
- •25.1.5. Этап 4. Клонирование ДНК
- •25.1.6. Отбор бактерий, содержащих нужный ген
- •25.2. Использование бактерий, полученных с помощью методов генной инженерии
- •25.2.1. Инсулин человека
- •25.2.2. Гормон роста человека
- •25.2.3. Бычий соматотропин (БСТ)
- •25.2.4. Удаление нефтяных разливов
- •25.3. Генная инженерия эукариотических объектов
- •25.4. Трансгенные растения
- •25.4.1. Введение новых генов в растения
- •25.4.4. Культуры, устойчивые к гербицидам
- •25.4.5. Азотфиксация
- •25.4.6. Трансгенные томаты
- •25.4.7. Другие направления генной инженерии растений
- •25.5. Трансгенные животные
- •25.5.1. Введение новых генов в организм животных
- •25.5.2. Белковые препараты медицинского назначения, получаемые из молока
- •25.5.3. Гормон роста
- •25.5.4. Выводы
- •25.6. Преимущества и риск — этические и социальные проблемы генной инженерии
- •25.6.1. Безопасность человека
- •25.6.2. Безопасность окружающей среды
- •25.6.3. Животные и этика
- •25.6.4. Патентование
- •25.6.5. Страхование
- •25.6.6. Клонирование
- •25.7. Генетика человека
- •25.7.1. Сфера генетики человека
- •25.7.2. Серповидноклеточная анемия
- •25.7.3. Муковисцидоз
- •25.7.4. Фенилкетонурия
- •25.7.5. Хорея Гентингтона
- •25.7.6. Синдром Дауна
- •25.7.7. Синдром Клайнфельтера
- •25.7.8. Синдром Тернера
- •25.7.10. Генетическое консультирование
- •25.7.11. Генная терапия
- •25.7.12. Генетическая дактилоскопия и генотипирование
- •25.7.13. Трансплантационная хирургия и главный комплекс гистосовместимости (МНС)
- •26.1. Теории возникновения жизни
- •26.1.1. Креационизм
- •26.1.3. Теория стационарного состояния
- •26.1.4. Теория панспермии
- •26.1.5. Биохимическая эволюция
- •26.2. Природа первых организмов
- •26.4. Теория эволюции
- •26.4.1. Теория эволюции Ламарка
- •26.5. Естественный отбор
- •26.6. Современные представления об эволюции
- •26.7.1. Палеонтология
- •26.7.2. Географическое распространение
- •26.7.3. Классификация
- •26.7.4. Селекция растений и животных
- •26.7.5. Сравнительная анатомия
- •26.7.6. Адаптивная радиация
- •26.7.7. Сравнительная эмбриология
- •26.7.8. Сравнительная биохимия
- •26.7.9. Заключение
- •26.8. Эволюция человека
- •26.8.1. Филогенез человека
- •26.8.2. Каменные орудия
- •26.8.3. Язык
- •26.8.4. Социальное поведение людей
- •26.8.5. Искусство и религия
- •27.1. Популяционная генетика
- •27.1.1. Генофонд
- •27.1.2. Частоты аллелей
- •27.1.3. Частоты генотипов
- •27.1.5. Следствия, вытекающие из уравнения Харди–Вайнберга
- •27.2. Факторы, вызывающие изменения в популяциях
- •27.2.1. Неслучайное скрещивание
- •27.2.2. Дрейф генов
- •27.2.3. Генетический груз
- •27.2.4. Поток генов
- •27.3. Отбор
- •27.3.1. Стабилизирующий отбор
- •27.3.2. Направленный отбор
- •27.3.3. Дизруптивный отбор
- •27.3.4. Интенсивность давления отбора
- •27.4. Искусственный отбор
- •27.4.1. Инбридинг
- •27.4.2. Аутбридинг
- •27.4.3. Искусственный отбор у человека
- •27.5. Естественный отбор
- •27.5.1. Полиморфизм
- •27.6. Концепция вида
- •27.6.1. Географические расы
- •27.6.2. Экологические расы (экотипы)
- •27.6.3. Клины
- •27.7. Видообразование
- •27.8. Внутривидовое видообразование
- •27.8.1. Изолирующие механизмы
- •27.8.2. Аллопатрическое видообразование
- •27.8.3. Симпатрическое видообразование
- •27.8.4. Кольцевые виды
- •27.9. Межвидовая гибридизация
- •Ответы и обсуждение
- •Приложения
- •Приложение 1
- •Приложение 2
- •Приложение 3
- •Приложение 4
- •Указатель латинских названий
- •Предметный указатель
- •Оглавление

150 Глава 23
распределяются по двум полюсам телофазной
клетки. В животной клетке плазматическая мемб
рана во время телофазы начинает впячиваться
внутрь на том уровне, на котором прежде рас
полагался экватор веретена. Считают, что это
происходит под действием находящихся здесь
микрофиламентов. В результате впячивания об
разуется непрерывная борозда, опоясывающая
клетку по экватору. В конце концов клеточные
мембраны в области борозды смыкаются, пол
ностью разделяя две клетки.
В растительных клетках нити веретена во
время телофазы начинают исчезать; они со
храняются лишь в области экваториальной
пластинки. Здесь они сдвигаются к периферии
клетки, число их увеличивается и они образу
ют боченковидное тельце — фрагмопласт. В эту
область перемещаются также микротрубочки,
рибосомы, митохондрии, эндоплазматический
ретикулум и аппарат Гольджи; последний
образует множество мелких пузырьков, напол
ненных жидкостью. Пузырьки появляются
сначала в центре клетки, а затем, направляе
мые микротрубочками, перемещаются и
сливаются друг с другом, образуя клеточную
пластинку, расположенную в экваториальной
плоскости (см. рис. 5.30). Содержимое пузырь
ков участвует в построении новой срединной
пластинки и стенок дочерних клеток, а из их
мембран образуются новые наружные клеточ
ные мембраны. Клеточная пластинка, разра
стаясь, в конце концов сливается со стенкой
родительской клетки и полностью разделяет
две дочерние клетки. Новообразованные кле
точные стенки называют первичными; в даль
нейшем они могут дополнительно утолщаться
за счет отложения целлюлозы и других ве
ществ, таких как лигнин и суберин, образуя
вторичную клеточную стенку. В определенных
участках клетки пузырьки клеточной пластин
ки не сливаются, так что между соседними
дочерними клетками сохраняется контакт. Эти
цитоплазматические каналы выстланы клеточ
ной мембраной и образуют структуры, называ
емые плазмодесмами.
23.3.3. Сравнение митоза в животных
и растительных клетках
Самое важное событие, происходящее во вре
мя митоза, — это распределение удвоившихся
Таблица 23.1. Различия между митозами в растительных и животных клетках
Растительная клетка Животная клетка
Центриолей нет Центриоли имеются
Звезды не образуются Звезды образуются
Деление происходит с Деление происходит
образованием клеточной с образованием борозды
пластинки
Митозы происходят Митозы происходят
главным образом в различных тканях
в меристемах и участках тела
хромосом поровну между двумя дочерними
клетками. Митоз протекает в животных и расти
тельных клетках почти одинаково, но имеется
и ряд различий (табл. 23.1).
23.3.4. Краткие выводы
В результате митоза ядро родительской клетки
делится на два дочерних ядра, каждое из которых
содержит столько же хромосом, сколько их име
ется в родительском ядре. Вслед за этим проис
ходит деление всей клетки. Для того чтобы это
стало возможным, хромосомы сначала реплици
руются в периоде интерфазы. Образующиеся
в результате репликации парные структуры на
зывают хроматидами и во время митоза они рас
ходятся по разным клеткам.
23.3.5. Значение митоза
1. Генетическая стабильность. В результате
митоза возникают два ядра, каждое из ко
торых содержит столько же хромосом,
сколько их было в родительском ядре.
Поскольку хромосомы происходят от
родительских хромосом путем точной
репликации ДНК, их гены содержат оди
наковую генетическую информацию. До
черние клетки идентичны родительской
клетке, так что никаких изменений в ге
нетическую информацию митоз внести
не может. Поэтому популяции клеток
(клоны), происходящие от одних и тех же

родительских клеток, генетически ста
бильны.
2. Рост. В результате митозов число клеток
в данном организме возрастает и это
лежит в основе роста многоклеточных
организмов (гл. 22).
3. Замещение клеток. Замещение клеток и
тканей также связано с митозом. Клет
ки постоянно гибнут и замещаются но
выми — наглядным примером служат
клетки кожи.
4. Регенерация. Некоторые животные способ
ны к регенерации утраченных частей тела,
например ног (ракообразные) или лучей
(морские звезды). Необходимые для этого
клетки образуются в результате митозов.
5. Бесполое размножение. Митоз лежит в ос
нове бесполого размножения — проду
цирования новых организмов данного
вида одной родительской особью. Бес
полое размножение свойственно многим
видам. Различные способы такого раз
множения описаны более полно в гл. 21.
Непрерывность жизни 151
23.4. Мейоз
Мейоз (от греч. m'eiosis — уменьшение) — форма
деления ядра, сопровождающегося уменьшени
ем числа хромосом от диплоидного (2n) до гап
лоидного (n). Как и при митозе, при этом во вре
мя интерфазы происходит репликация ДНК в
родительской клетке, однако за этим следуют
два цикла делений ядра и делений клеток, изве
стные как первое деление мейоза (мейоз I) и второе
диплоидная клетка дает начало четырем гапло
идным клеткам, как это схематически показано
на рис. 23.10.
Мейоз происходит при образовании спер
миев и яйцеклеток (гаметогенез) у животных
(гл. 21) и при образовании спор у растений.
Подобно митозу, мейоз — непрерывный про
цесс, но его тоже можно ради удобства подразде
лить на профазу, метафазу, анафазу и телофазу.
Эти стадии происходят в первом делении мейоза
и еще раз повторяются во втором. Поведение
хромосом в течение этих стадий представлено на
рис. 23.11, где показано деление ядра, содержа
Рис. 23.10. Схематическое изображение основных эта
пов мейоза на примере дупликации одной хромосомы
и двух последующих делений ядра и клеток. Обратите
внимание, что, как и при митозе, хромосомы могут
быть одиночными или двойными структурами. Две ча
сти удвоившейся хромосомы называют хроматидами.
щего четыре хромосомы (2n = 4), т. е. две пары
гомологичных хромосом.
23.4.1. Краткие выводы
В результате мейоза из одной родительской клет
ки образуются четыре дочерние клетки. Каждая
дочерняя клетка содержит половину числа хро
мосом в родительской клетке. Обычно родитель
ская клетка бывает диплоидной, а поэтому до
черние клетки гаплоидные.
23.4.2. Значение мейоза
1. Половое размножение. Мейоз происходит
у всех организмов, размножающихся по
ловым путем. Во время оплодотворения
ядра двух гамет сливаются. Каждая гамета

152 Глава 23
МЕЙОЗ I
Фотографии мейоза представлены на рис. 23.12 —
23.14.
Профаза I
Самая продолжительная фаза.
А. Хромосомы укорачиваются и становятся видны
как дискретные структуры.
Б. Гомологичные хромосомы спариваются. Этот
процесс называется синапсисом, а каждая пара хро
мосом — бивалентом; одна хромосома происходит
от родителя мужского пола, другая — от родителя
женского пола. Обе хромосомы бивалента имеют
одинаковую длину, их центромеры занимают оди
наковое положение и они обычно состоят из оди
накового числа генов, расположенных в одном и
том же порядке. Биваленты укорачиваются и утол
щаются, частично за счет скручивания. Хромосо
мы и центромеры на этой стадии четко различимы.
Рис. 23.11. А — Г. Мейоз в животной клетке.
В. Гомологичные хромосомы как бы отталкиваются
одна от другой и частично разделяются. Стано
вится видно, что каждая их них состоит из двух
хроматид. Хромосомы все еще соединены между
собой в нескольких точках. Эти точки называются
хиазмами (от греч. chiasma — перекрест). В каждой
хиазме происходит обмен между хроматидами,
осуществляющийся в результате разрыва и воссое
динения между каждыми двумя из четырех нитей,
имеющихся в каждой хиазме. В результате гены из
одной хромосомы (например, отцовской А, В, С)
оказываются связанными с генами из другой
хромосомы (материнской а, b, c), что приводит к
новым генным комбинациям в образующихся хро
матидах. Этот процесс называют кроссинговером.
Г. Хроматиды гомологичных хромосом продолжают
отталкиваться друг от друга, и биваленты прини
мают определенную конфигурацию в зависимости
от числа хиазм. (Биваленты с одной хиазмой обра
зуют кресты, с двумя хиазмами принимают коль
цевидную форму, а с тремя и более хиазмами обра
зуют петли, расположенные под прямыми углами
одни к другим.) К концу профазы I:
1) все хромосомы полностью сокращаются и ин
тенсивно окрашиваются;
2) центриоли (если они имеются) мигрируют
к полюсам;
3) ядрышки и ядерные оболочки дезинтегриро
ваны;
4) образуются нити веретена.

Непрерывность жизни 153
Метафаза I
Биваленты выстраиваются у экватора веретена, при
крепляясь к нитям центромерами.
Анафаза I
Нити веретена тянут гомологичные хромосомы, на
чиная с центромер, к противоположным полюсам
веретена. В результате хромосомы разделяются на
два гаплоидных набора, по одному на каждом полю
се веретена.
Рис. 23.11. Д — Ж. Мейоз в животной клетке.
Телофаза I
Расхождение гомологичных хромосом к противопо
ложным полюсам соответствует окончанию мейоза I.
Число хромосом уменьшилось вдвое, но они все еще
состоят из двух хроматид каждая. Если произошел
кроссинговер, то эти хроматиды генетически неиден
тичны и при втором мейотическом делении должны
будут разойтись. Веретёна и их нити обычно исчезают.
У животных и у некоторых растений хроматиды обыч
но раскручиваются, на каждом полюсе вновь образу
ется ядерная оболочка и ядро вступает в интерфазу.
Затем происходит дробление (у животных) или фор
мирование клеточной стенки (у растений) как при ми
тозе. У многих растений не наблюдается ни телофазы,
ни образования клеточной стенки, ни интерфазы, и
клетка из анафазы I прямо переходит в профазу второ
го мейотического деления.
Интерфаза II
Эта стадия обычно имеется только у животных клеток.
Ее продолжительность варьирует. Дальнейшей репли
кации ДНК не происходит.

154 Глава 23
МЕЙОЗ II
Мейоз II сходен с митозом.
Профаза II
В случае отсутствия интерфазы II эта стадия также от
сутствует. Ядрышки и ядерные мембраны разруша
ются, а хроматиды укорачиваются и утолщаются.
Центриоли, если они имеются, перемещаются к про
тивоположным полюсам клетки, и к концу профазы II
появляются новые нити веретена. Они расположены
под прямыми углами к веретену мейоза I.
Метафаза II
Хромосомы выстраиваются по отдельности вокруг
экватора веретена.
Анафаза II
Центромеры делятся и нити веретена растаскивают
их, а за ними и хроматиды к противоположным полю
сам.
Телофаза II
Происходит так же, как телофаза митоза с той лишь
разницей, что образуются четыре гаплоидные дочер
ние клетки. Хромосомы раскручиваются, удлиняются
и становятся плохо различимыми. Нити веретена ис
чезают, а центриоли реплицируются. Вокруг каждого
ядра вновь образуется ядерная оболочка, но ядро со
держит теперь половину числа хромосом исходной
родительской клетки (оно гаплоидно). При последую
щем дроблении (у животных) или образовании кле
точной стенки (у растений) из единственной роди
тельской клетки получается четыре дочерних клетки.
Рис. 23.11. З — Л. Мейоз в животной клетке.

Непрерывность жизни 155
А. Интерфаза Б. Ранняя профаза I В. Профаза I Г. Метафаза I
Е. Телофаза IД. Анафаза I
Рис. 23.12. Стадии мейоза в животной клетке.
Показана также интерфаза.
Ж. Метафаза II З. Анафаза II
И. Поздняя анафаза II
К. Телофаза II

156 Глава 23
Рис. 23.13. Кроссинговер в профазе I в клетке странствующей саранчи (Locusta migratoria). Видны 11 бивалентов
с одной или двумя хиазмами в каждом. На схеме (справа) отцовские и материнские хромосомы изображены соот
ветственно сплошными и прерывистыми линиями. В каждой хиазме произошел обмен генетическим материалом.
Форма бивалентов варьирует от палочковидной до крестообразной или кольцевидной, в зависимости от числа
хиазм и их расположения. На этой стадии Ххромосома интенсивно окрашивается (Др S. A. Henderson).
Рис. 23.14. Мейоз в живых клетках.
Конъюгация и клеточное деление в
живых сперматоцитах странствую
щей саранчи (Locusta migratoria). Пре
параты сфотографированы методом
интерференционного контраста Но
марского; этот метод с использовани
ем поляризованного света позволяет
получать удивительно объемные кар
тины живых неокрашенных клеток.
В двух клетках можно видеть конъю
гацию хромосом в ранней профазе I
(указано стрелкой). Две клетки (ввер
ху слева) заканчивают первое деление
мейоза. После того как образовались
две полярные группы, начинается де
ление всей клетки. Образуются две
дочерние клетки примерно одинаковой
величины. Нитевидные структуры,
тянущиеся от клетки к клетке меж
ду двумя группами хромосом — это
микротрубочки веретена.

Рис. 23.15. График, который следует использовать при
выполнении задания 23.1.
содержит один набор хромосом (т. е. она
гаплоидна, n). В результате слияния гамет
образуется зигота, содержащая два набора
хромосом (т. е. диплоидная, 2n). В отсутст
вие мейоза слияние гамет приводило бы к
удвоению числа хромосом у каждого по
следующего поколения, возникающего в
результате полового размножения. Иск
лючение из этого правила наблюдалось бы
лишь при полиплоидии (разд. 24.9). У всех
организмов с половым размножением это
го не происходит благодаря существова
нию особого клеточного деления, при
котором диплоидное число хромосом (2n)
сокращается до гаплоидного (n).
Непрерывность жизни 157
23.1. На рис. 23.15 схематически представлено
количество ДНК , приходящееся на одну
клетку при нескольких делениях ядра.
а) Какой тип деления представлен
на рис. 23.15?
б) Каким стадиям соответствуют
прерывистые линии W, X и Y?
в) Какому типу клеток соответствует
линия Z?
2. Генетическая изменчивость. Мейоз создает
также возможность для возникновения в
гаметах новых комбинаций генов, что ве
дет к генетическим изменениям в потом
стве, получаемым в результате слияния га
мет. В процессе мейоза это достигается
Рис. 23.16. Независимое распределение хромосом в мей
озе. Показаны два бивалента, которые выстраивают
ся по экватору независимо от других бивалентов, так
что обе возможности, представленные на схеме, оди
наково вероятны. Это повышает потенциальное раз
нообразие гамет, которые также представлены на
рисунке.
двумя способами, а именно — независи
мым распределением хромосом и крос
синговером при первом мейотическом де
лении.
1) Независимое распределение хромосом. Этот
процесс лучше всего объяснить на схеме
(рис. 23.16). В метафазе I биваленты распо

158 Глава 23
лагаются на экваторе веретена случайным
образом. На рис. 23.16 представлена про
стая ситуация, в которой участвуют только
два бивалента, а поэтому возможно распо
ложение только двумя способами (при од
ном из них белые хромосомы лежат друг
подле друга, а при другом — белая хромосо
ма лежит подле черной). Чем больше число
бивалентов, тем больше число возможных
комбинаций, а, следовательно, тем выше
изменчивость. Независимое распределение
означает, что в анафазе I хромосомы,
составляющие данный бивалент, разделя
ются (распределяются) независимо от хро
мосом других бивалентов. Черные и белые
полоски на рис. 23.16 соответствуют мате
ринским и отцовским хромосомам. Неза
висимое распределение лежит в основе
второго закона Менделя (разд. 24.1.3).
2) Кроссинговер. В результате образования
хиазм между гомологичными хромосома
ми в профазе I происходит кроссинговер,
Таблица 23.2. Сопоставление митоза и мейоза I
ведущий к образованию новых комбина
ций генов в хромосомах гамет. Это показа
но на рис. 23.11, Л, где все четыре гаметы,
образовавшиеся в результате мейоза, отли
чаются друг от друга. Более подробно из
менчивость рассматривается в разд. 24.8.4.
23.4.3. Сопоставление митоза и мейоза
Биологически значимые различия между мито
зом и мейозом сводятся к различиям между ми
тозом и мейозом I. Мейоз II почти идентичен
митозу. Поэтому в табл. 23.2 сравниваются толь
ко митоз и мейоз I.
23.5. Структура хромосом
Как показывает анализ хромосом эукариотиче
ских клеток, они состоят из дезоксирибонуклеи
новой кислоты (ДНК) и белка, а также небольшо
го количества хромосомной РНК. («Хромосомы»
прокариотических клеток — бактерий — состоят
Стадия Митоз Мейоз
Профаза
Метафаза
Анафаза
Телофаза
Где происходит деление
данного типа
Гомологичные хромосомы обособ
лены
Хиазмы не образуются
Кроссинговер не происходит
Пары хроматид располагаются на
экваторе веретена
Центромеры делятся
Расходятся хроматиды
Расходящиеся хроматиды иден
тичны
Число хромосом в дочерних клетках
то же, что и в родительских клетках
Дочерние клетки содержат обе гомо
логичные хромосомы (у диплоидов)
В гаплоидных, диплоидных и поли
плоидных клетках
При образовании соматических кле
ток и некоторых спор
При образовании гамет у растений
Гомологичные хромосомы конъюгиру
ют
Хиазмы образуются
Кроссинговер возможен
Пары хромосом располагаются на эква
торе веретена
Центромеры не делятся
Расходятся целые хромосомы
Расходящиеся хромосомы и их хрома
тиды могут оказаться неидентичными в
результате кроссинговера
Число хромосом в дочерних клетках
вдвое меньше, чем в родительских
Дочерние клетки содержат только по
одной из каждой пары гомологичных
хромосом
Только в диплоидных и полиплоидных
клетках
При образовании гамет или спор

Непрерывность жизни 159
Рис. 23.17. Предложенная структура нуклеосомы и ее связи с хромосомой и молекулой ДНК.
Соседние файлы в предмете Биология
