Файловый архив студентов. Файловый архив студентов.
1327 вузов, 5487 предметов.
/ Регистрация
FAQ Обратная связь Вопросы и предложения
Добавил:
asman00000@mail.ru Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Медицинский Университет "РЕАВИЗ"
Предмет:
Биология
Файл:
Тейлор, Грин, Стаут 3 том [2013].pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
05.09.2026
Размер:
19 Мб
Скачать
☆
►Содержание►
310 Глава 26
научились пересаживать органы и создавать ис кусственные конечности и органы, достигли небывалых высот в информатике, расширили возможности наших органов чувств с по мощью электронных микроскопов и радио телескопов, научились использовать ядерную энергию и потенциальные возможности био технологии. Эти быстрые технологические успехи не связаны с увеличением размеров головного мозга — они стали возможны в ре зультате успехов в науке и развитии, опираю щемся на знания и умения, передаваемые нам предшествующими поколениями. Ребенок, выращенный животными в полной изоляции от людей (как легендарный Тарзан), обладал бы не большими познаниями в технике, чем наши предкигоминиды. Только в результате воспитания и обучения, т. е. передачи культу ры, люди способны к экспоненциальному тех нологическому продвижению вперед, наблю даемому за последние 100 лет.
26.8.3. Язык
Рис. 26.20. Набор орудий труда кроманьонца из верхне го палеолита. Поместив кремнёвое ядро на каменную наковальню, от него откалывали длинные довольно плоские куски, используя в качестве молотка гальку, а в качестве бородк'а— отросток оленьего рога. Затем эти сколы обрабатывали, превращая их в различные орудия. 1 — скребло с заостренным концом; 2 — резец для гравирования; 3 — микросверло; 4 — наконечник для дротика; 5—8 — рыболовные крючки. (По S. Tomkins, 1984, The origins of Mankind, Cambridge University Press.)
Устное общение присуще не только людям. Птицы поют, дельфины издают разнообразные звуки, летучие мыши «чирикают», а обезьяны тараторят, ворчат и воют. Но лишь у людей раз вились устная речь и письменность, используе мые для передачи информации не только в по вседневной жизни, но и для формулирования абстрактных концепций в области науки, искус ства, философии и религии. Мы не знаем, когда появился язык, но каким бы не было его проис хождение, наши предки должны были обладать основными морфологическими структурами, необходимыми для речи. К ним относятся губы, язык, гортань и три зоны головного мозга — мо торная зона коры, контролирующая артикуля цию, и две другие зоны, также расположенные в левом полушарии мозга. В одной из этих зон хранится слуховая, зрительная и вербальная ин формация, а другая участвует в формулирова нии утверждений и ответов, т. е. в связывании слов друг с другом. Как показывает изучение отпечатков кровеносных сосудов и мозговых извилин, сохранившихся в ископаемых черепах (внутренние отпечатки), эти области мозга пре терпели значительное развитие у Australopithecus africanus и у Homo habilis.
Эволюция, или история жизни на Земле 311
26.8.4. Социальное поведение людей
Социальное поведение достигло у человека большего развития, чем у любого другого вида, и выходит далеко за пределы создания супру жеских пар и семейного образа жизни, вплоть до образования сообществ таких уровней, как объединения, племена, кланы и национальные государства.
Процесс эволюции социального поведения человека тесно связан с развитием культуры и определенным упорядочением как того, так и другого процессов на основе следующих факто ров:
1) создание семьи (моно или полигамной);
2) длительный период детства, в течение ко торого дети могли бы приобрести основ ные элементы культуры;
3) возросшее использование речи для обще ния;
4) развитие концепций домашнего очага как некой базы и разделения пищи;
5) усиление кооперации при добывании пищи;
6) разделение труда в зависимости от возра ста и пола: взрослые мужчины объединя лись для более эффективной совместной охоты, а женщины собирались вместе, чтобы «воспитывать» детей и защищать их от опасностей;
7) стабилизация более широкой социальной структуры, в которой на смену иерархии, основанной на принципе доминирования, пришли родственные связи;
8) расширение географического ареала, ставшее возможным благодаря развитию толерантности к менее оптимальной среде;
9) использование простых орудий и в ко нечном итоге выделывание сложных ору дий;
10) использование огня для обработки камней и дерева, приготовления пищи и защиты от хищников;
11) развитие народной мудрости, искусства, религии, философии, науки и техноло гий.
Таким образом, с развитием групповой дея тельности, основанной на общей экономико политикосексуальной структуре, обогащаемой и поддерживаемой быстрым развитием куль туры, главные биологические потребности — пища, секс и безопасность — удовлетворялись более эффективно.
В сущности, можно сказать, что современная эволюция человека в большей степени основана на развитии культуры, чем на социальном пове дении.
26.8.5. Искусство и религия
Несмотря на сходство многих аспектов поведе ния человека и других приматов и не приматов, некоторые его аспекты, в том числе искусство, религия и свобода воли, присущи только чело веку.
Первые находки изображений животных и людей относятся к верхнему палеолиту (30 тыс. лет назад). Некоторые из них вырезаны на кус ках дерева или слоновой кости, другие — на стенах пещер. Назначение этого древнего ис кусства остается неизвестным, однако мы зна ем, что для создания таких рисунков были не обходимы орудия, умение, наблюдательность, мышление, мотивация и, возможно, досуг. Наскальная живопись известна главным обра зом по рисункам, находящимся в Ласке (Фран ция), им не более 20 тыс. лет и в них использо ваны земляные краски, сажа и пережженые ткани животных. Особенно интересны в этих рисунках разнообразие использованных абст ракций и техник, а также смысл произведений. Были ли они связаны с ритуалами, религиоз ными верованиями, просто «искусством ради искусства» или всего лишь ранними попытка ми в граффити?
В некоторых случаях на рисунках изображе ны животные и сексуальные сцены, а нередко они связаны со смертью и рождением. Имели ли эти рисунки религиозное значение, остается неясным, но в настоящее время преобладает мнение, что они не связаны с культовыми фи гурами в нашем нынешнем понимании. Счита ется, что религия начала развиваться примерно в то же самое время, что и наскальная живо пись, о чем свидетельствует форма захороне ний, обнаруженных в разных местах земного шара. Во многих случаях умерших хоронили
312 Глава 26
вместе с различными приношениями — с пи щей, орудиями и декоративными украшения ми. Такой символизм свидетельствует о суще ствовании установленных религиозных обря дов. А они в свою очередь требуют участия осознанного разумного мышления — одного из
самых утонченных аспектов развития культу ры. На сегодняшний день считается, что ре лигия возникла сравнительно недавно и что возраст самых первых усыпальниц и храмов, а также связанных с ними артефактов, не до стигает 10 тыс. лет.
2
2
7
7
МЕХАНИЗМЫ
ВИДООБРАЗОВАНИЯ
предыдущей главе было описано, ка ким образом Дарвин пришел к выводу о
В
наследственной изменчивости как при искусст венном разведении, так и в природных популя циях. Он понимал, что наследственные измене ния должны играть важную роль в процессе эволюции путем естественного отбора, но не мог предложить механизм, который объяснял бы их возникновение. Лишь после того как бы ли вторично открыты законы Менделя о на следственности и объяснено их значение для понимания эволюции, ученые стали уделять должное внимание этому механизму. Совре менное объяснение изменчивости живых орга низмов — это результат синтеза эволюционной теории Дарвина и Уоллеса и генетической тео рии, основанной на законах Менделя. Сущ ность изменчивости, наследственности и эво люции теперь можно объяснить с помощью данных, полученных в одной из областей био логии, известной под названием популяционной генетики.
существовании у растений и животных

27.1. Популяционная генетика

Популяция — это группа организмов, принадле жащих к одному и тому же виду и занимающая обычно четко ограниченную географическую область. После вторичного открытия работ Мен деля, доказавших корпускулярную природу на следственности, большое внимание при изуче
нии наследственности, изменчивости и эволю ционных изменений стали уделять изучению генов. Бэтсон, который в 1905 г. ввел термин «ге нетика», видел задачу этой науки в «освещении явлений наследственности и изменчивости».
Основу современной эволюционной теории, которую называют неодарвинизмом, составляет изучение популяционной генетики.
Гены, действуя порой совместно с фактора ми среды, определяют фенотипические призна ки организмов и обусловливают изменчивость в популяции. Согласно теории естественного отбора, отбор сохраняет фенотипы, адаптиро ванные к условиям данной среды, тогда как не адаптированные фенотипы подавляются отбором и в конце концов элиминируются. Естествен ный отбор, влияя на выживание отдельных осо бей с данным фенотипом, тем самым определяет судьбу их генотипа, однако лишь общая генети ческая реакция всей популяции определяет не только выживание данного вида, но и образова ние новых видов. Только те организмы, кото рые, прежде чем погибнуть, успешно произвели потомство, вносят вклад в будущее своего вида. Для истории любого вида судьба отдельного организма не имеет существенного значения. Иными словами, долгосрочные эффекты есте ственного отбора проявляются на уровне гена и популяции, а не на уровне отдельной особи, потому что члены данной популяции могут скрещиваться между собой, обмениваться гена ми и тем самым передавать свои гены следую
314 Глава 27
щему поколению; так возникает поток генов. Естественный отбор сохраняет «наиболее при способленные» гены.
27.1.1. Генофонд
Генофонд слагается из всего разнообразия генов и аллелей, которые имеются в популяции, размножа ющейся половым путем. В каждой данной по
пуляции состав генофонда может постоянно изменяться из поколения в поколение. Новые сочетания генов образуют уникальные геноти пы, которые в своем физическом выражении, т. е. в форме фенотипов, подвергаются давлению со стороны факторов среды, что ведет к непре рывному отбору, определяющему, какие гены будут переданы следующему поколению.
Популяция, генофонд которой непрерывно изменяется из поколения в поколение, претерпе вает эволюционное изменение.Статичный гено фонд отражает отсутствие генетической измен чивости среди особей данного вида и неспособ ность вида к эволюционному изменению
27.1.2. Частоты аллелей
Любой физический признак организма, напри мер окраска шерсти у мышей, определяется од ним или несколькими генами. Каждый ген может существовать в нескольких различных формах, которые называют аллелями (см. табл. 24.2.). Число организмов в данной популяции, несущих определенный аллель, определяет частоту данного аллеля (которую иногда называют частотой гена, что менее точно). Например, у человека частота доминантного аллеля, определяющего нормаль ную пигментацию кожи, волос и глаз, равна 99%. Рецессивный аллель, детерминирующий отсутст вие пигментации — так называемый альбинизм, встречается с частотой 1%. Это значит, что из об щего числа аллелей, контролирующих синтез этого пигмента, 1% не способен обеспечивать его, а 99% делают это. В популяционной генетике частоту аллелей или генов принято выражать не в процентах или простых дробях, а в десятичных дробях. Следовательно, в данном случае частота доминантного аллеля равна 0,99, а частота рецес сивного — 0,01. Общая частота аллелей в популя ции составляет 100%, или 1, поэтому
Частота доминантного аллеля рецессивного аллеля
0,99 + 0,01 = 1
Частота = 1
+
Как это принято в классической генетике, аллели можно обозначать буквами, например доминантный аллель (нормальная пигментация) буквой N, а рецессивный (альбинизм) — бук вой n. Для приведенного выше примера частота N = 0,99, а частота n = 0,01.
Популяционная генетика заимствовала у ма тематической теории вероятностей два симво ла, p и q, для выражения частоты, с которой два аллеля, доминантный и рецессивный, встреча ются в генофонде данной популяции. Таким об разом,
p + q = 1,
где p — частота доминантного, а q — частота ре цессивного аллелей.
В примере с пигментацией кожи у человека,
p = 0,99, а q = 0,01;
p + q = 1
0,99 + 0,01 = 1
Значение этого уравнения состоит в том, что, зная частоту одного из аллелей, можно опреде лить частоту другого. Пусть, например, частота рецессивного аллеля равна 25%, или 0,25. Тогда, поскольку
p + q = 1
p + 0,25 = 1
p = 1 — 0,25
p = 0,75
Таким образом, частота доминантного аллеля равна 0,75, или 75%.
27.1.3. Частоты генотипов
Частоты отдельных аллелей в генофонде позво ляют вычислить генетические изменения в дан ной популяции и определить частоту генотипов. Поскольку генотип данного организма — глав ный фактор, определяющий его фенотип, вы числение частоты генотипа используют для предсказания возможных результатов тех или иных скрещиваний. Это имеет важное практи ческое значение для сельского хозяйства и меди цины.
Механизмы видообразования 315
Математическая зависимость между частота ми аллелей и генотипов в популяциях были уста новлены в 1908 г. независимо друг от друга анг лийским математиком Дж. Харди и немецким врачом В. Вайнбергом. Эту зависимость, извест ную как равновесие Харди–Вайнберга, можно сформулировать следующим образом:
«Частоты доминантного и рецессивного аллелей в данной популяции будут оставаться постоян ными из поколения в поколение при наличии определенных условий.»
Условия эти следующие:
1) размеры популяции велики;
2) спаривание происходит случайным обра зом;
3) новых мутаций не возникает;
4) все генотипы одинаково фертильны, т. е. отбора не происходит;
5) поколения не перекрываются;
6) не происходит ни эмиграции, ни иммиг рации, т. е. поток генов между данной по пуляцией и другими популяциями не воз никает.
Следовательно, любые изменения частоты аллелей должны быть обусловлены нарушения ми одного или нескольких из перечисленных выше условий. Эти нарушения способны вы звать эволюционные изменения, а если такие из менения происходят, то изучать их и измерять их скорость можно с помощью уравнения Харди— Вайнберга.
27.1.4. Уравнение Харди—Вайнберга
Это уравнение представляет собой простую ма тематическую модель, которая объясняет, каким образом в генофонде сохраняется генетическое равновесие; но в популяционной генетике оно применяется главным образом для вычисления частот аллелей и генотипов.
Если имеется два организма, один из которых гомозиготен по доминантному аллелю А, а дру гой — по рецессивному аллелю а, то все их по томки будут гетерозиготными (Аа):
А — доминантный аллель а — рецессивный аллель
Фенотипы родителей Гомозиготный u Гомозиготный
Генотипы родителей AA u aa (2n) Мейоз Гаметы (n) u
Случайное оплодотво рение
Генотипы F Фенотипы F
(2n) Aa Aa Aa Aa
1
1
доминантный рецессивный
A
A a
Все гетерозиготные
a
Если доминантный аллель A обозначить сим волом p, а рецессивный a — символом q, то кар тина скрещивания между особями F
, возникаю
1
щие при этом генотипы и их частоты можно представить следующим образом:
Фенотипы F Генотипы F Мейоз Гаметы (n) u
Случайное A a оплодотворение (p) (q)
Генотипы F
Фенотипы F
1
(2n) Aa u Aa
2
(2n) AA 2 Aa aa
2
2
Гетерозиготы u Гетерозиготы
a A
A
A AA Aa
(p) (p
a Aa aa
(q) (pq) (q
Доминантные Гетерозиготы Рецессивные
гомозиготы гомозиготы
2
) (pq)
2
(p
) (2pq) (q2)
a
2
)
Поскольку аллель A доминантный, отноше ние доминантных генотипов к рецессивным составляет 3:1, т. е. менделевское отношение при моногибридном скрещивании. Используя символы p и q, результаты приведенного выше скрещивания можно представить следующим образом:
p2— доминантные гомозиготы
2 pq — гетерозиготы
2
q
— рецессивные гомозиготы.
Такое распределение возможных генотипов носит статистический характер и основано на вероятности. Три возможных генотипа, образу ющихся при таком скрещивании, представлены со следующими частотами:
Aa 2Aa aa
0,25 0,50 0,25
Сумма частот трех генотипов, представлен ных в рассматриваемой популяции, равна еди
316 Глава 27
нице; пользуясь символами p и q, можно сказать, что вероятности генотипов следующие:
p2+ 2pq + q2= 1
На математическом языке p + q = 1 представ
ляет собой уравнение вероятности, тогда как
2
+ 2pq + q2= 1 является квадратом этого урав
p
нения, т. е. (p + q)
2
Поскольку
p — частота доминантного аллеля, q — частота рецессивного аллеля,
2
p
— гомозиготный доминантный
фенотип,
2pq — гетерозиготный генотип,
2
— гомозиготный рецессивный генотип,
q
можно вычислить частоты всех аллелей и гено типов, пользуясь выражениями
для частот аллелей p + q = 1 и
для частот генотипов p
2
+ 2pq + q2= 1.
Однако для большинства популяций частоту обоих аллелей можно вычислить только по доле особей, гомозиготных по рецессивному аллелю, так как это единственный генотип, который можно распознать по его фенотипическому вы ражению.
Например, один человек на 10 000 — альби нос, т. е. частота альбинотического генотипа составляет 1 на 10 000. Поскольку аллель альби низма рецессивен, альбинос должен быть гомо зиготен по рецессивному гену, т. е. на языке теории вероятностей:
q2= 1/10 000
= 0,0001.
Зная, что q2= 0,0001, можно определить час тоты аллеля альбинизма (q), доминантного алле ля нормальной пигментации (p), гомозиготного
2
доминантного генотипа (p
) и гетерозиготного
генотипа (2pq). Так как
q2= 0,0001,
q = 0,0001
= 0,01.
т. е. частота аллеля альбинизма в популяции рав на 0,01, или 1%. Поскольку
p + q = 1,
p = 1 — q,
= 1 — 0,01,
= 0,99,
частота доминантного аллеля в популяции равна 0,99, или 99%.
p = 0,99,
2
p
= (0,99) = 0,9801,
2
т. е. частота гомозиготного доминантного гено типа в популяции равна 0,9801, или примерно 98%. А если
p = 0,99 и q = 0,01,
2pq = 2 u 0,99 u0,01
= 0,0198,
Таблица 27.1. Некоторые нарушения метаболизма и частоты гомозиготных рецессивных и гетерозигот­ных генотипов
Нарушение Приблизительная Частота гетерозиготного
Альбинизм (отсутствие пигментации) 1 на 10 000 (в Европе) 1 на 50 Алкаптонурия (моча на воздухе темнеет) 1 на 1 000 000 1 на 503 Семейная амавротическая идиотия (ведет к слепоте и смерти) 1 на 40 000 1 на 100 Сахарный диабет (неспособность секретировать инсулин) 1 на 200 1 на 7,7 Фенилкетонурия (если не будет вовремя выявлена, то может привести к задержке умственного развития) 1 на 10 000 (в Европе) 1 на 50
частота рецессивного генотипа «носителя» (2pq) генотипа (q2)
Механизмы видообразования 317
т. е. частота гетерозиготного генотипа составляет 0,0198; иными словами, примерно 2% индивиду умов в данной популяции несут аллель альби низма либо в гетерозиготном, либо в гомозигот ном состоянии.
Как показывают эти вычисления, частота рецессивного аллеля в популяции неожиданно велика при малом числе индивидуумов с гомози готным рецессивным генотипом.
Гетерозиготных индивидуумов, нормальных по фенотипу, но обладающих рецессивным ге ном, который в гомозиготном состоянии может вызвать нарушение метаболизма, называют носителями. Вычисления с использованием урав нения Харди–Вайнберга, показывают, что час тота носителей в популяции всегда выше, чем можно было бы ожидать на основе оценок часто ты фенотипического проявления данного де фекта. Это ясно видно из табл 27.1.
27.1. Кистозный фиброз поджелудочной железы встречается среди населения с частотой 1 на 2000. Вычислите частоту носителей.
27.1.5. Следствия, вытекающие из уравнения Харди–Вайнберга
Из уравнения Харди–Вайнберга следует, что значительная доля имеющихся в популяции ре цессивных аллелей находится у гетерозиготных носителей. Фактически гетерозиготные геноти пы служат важным потенциальным источником генетической изменчивости. Это приводит к то му, что в каждом поколении из популяции может элиминироваться лишь очень малая доля рецес сивных аллелей. Только те рецессивные аллели, которые находятся в гомозиготном состоянии, проявятся в фенотипе и тем самым подвергнутся селективному воздействию факторов среды и могут элиминироваться.
Многие рецессивные аллели элиминируются потому, что они неблагоприятны для фенотипа. Такая элиминация может произойти либо в ре зультате гибели организма еще до того, как он успеет оставить потомство, либо в результате так называемой «генетической смерти», т. е. неспособ ности к размножению. Однако не все рецессив
ные аллели неблагоприятны для популяции. На пример, у человека из всех групп крови чаще все го встречается группа 0 (I), соответствующая го мозиготности по рецессивному аллелю. Другим примером служит серповидноклеточная анемия. Это наследственное заболевание крови широко распространено в ряде областей Африки и Ин дии, в некоторых средиземноморских странах и у негритянского населения Северной Америки. Индивидуумы, гомозиготные по соответствую щему рецессивному аллелю, обычно умирают, не достигнув половой зрелости и элиминируя та ким образом из популяции по два рецессивных аллеля. Что касается гетерозигот, то они не гиб нут. Установлено, что во многих частях земного шара частота аллеля серповидноклеточности ос тается относительно стабильной. У некоторых африканских племен частота гетерозиготного ге нотипа достигает 40%. Раньше думали, что этот уровень поддерживается за счет появления но вых мутантов. Однако в результате дальнейших исследований выяснилось, что дело обстоит иначе: оказалось, что во многих частях Африки, где среди факторов, угрожающих здоровью и жизни, важное место занимает малярия; люди, несущие аллель серповидноклеточности, обла дают повышенной резистентностью к этой бо лезни. В малярийных районах Центральной Америки это селективное преимущество гетеро зиготного генотипа поддерживает частоту аллеля серповидноклеточности на уровне 10–20%.
Поддержание частоты рецессивного аллеля, который может оказаться вредоносным, на достаточно постоянном уровне известно под названием преимущества гетерозигот. У североаме риканских негров, которые в течение 200–300 лет не испытывали на себе селективного эффек та малярии, частота аллеля серповидноклеточ ности упала до 5%. Это снижение можно частич но отнести на счет обмена генами в результате браков между представителями черной и белой расы, однако важным фактором служит отсутст вие в Северной Америке малярии, устраняющее селективное давление в пользу гетерозигот. В ре зультате рецессивный аллель медленно элими нируется из популяции. Это пример эволюции в действии. Он ясно демонстрирует селективное влияние среды на частоту аллелей — механизм, который нарушает генетическое равновесие, предсказываемое законом Харди–Вайнберга. Именно такого рода механизмы вызывают в по
318 Глава 27
пуляциях сдвиги, ведущие к эволюционному изменению.

27.2. Факторы, вызывающие изменения в популяциях

Принцип равновесия Харди—Вайнберга гласит, что при наличии определенных условий частота аллелей остается постоянной из поколения в по коление. В этих условиях популяция будет нахо диться в состоянии генетического равновесия, и никаких эволюционных изменений происхо дить не будет. Однако принцип Харди–Вайнбер га носит чисто теоретический характер. Очень немногие популяции существуют в условиях, при которых сохраняется данное равновесие (разд. 27.1.3).
В разд. 24.8.4. были подробно описаны че тыре главных источника генетической измен чивости; это 1) кроссинговер во время мейо за; 2) независимое распределение хромосом во время мейоза; 3) случайное оплодотворение и
4) мутации. Первые три источника часто объе диняют под общим названием половой реком бинации; они обусловливают перетасовку генов. Но хотя эти процессы и приводят к образова нию новых генотипов и изменяют частоты генотипов, они не вызывают никакого изме нения имеющихся аллелей, так что частоты аллелей в популяции остаются постоянными. Однако многие эволюционные изменения обычно происходят вслед за появлением но вых аллелей, а главным источником послед них служат мутации.
Условия, необходимые для равновесия Хар ди–Вайнберга, нарушаются и в ряде других слу чаев:
1) когда скрещивание носит неслучайный характер;
2) когда популяция мала, что ведет к дрейфу генов;
3) когда различные генотипы обусловливают различную фертильность несущих их особей, что создает генетический груз;
4) когда между популяциями происходит обмен генами.
Ниже рассматривается каждая из этих ситуа
ций.
27.2.1. Неслучайное скрещивание
В большинстве природных популяций спарива ние происходит неслучайным образом. Во всех тех случаях, когда наличие одного или несколь ких наследуемых признаков повышает вероят ность успешного оплодотворения гамет, имеет место половой отбор. У растений и животных су ществует много структурных и поведенческих механизмов, исключающих чисто случайное скрещивание. Например, цветки, у которых ле пестки крупнее и нектара больше, чем обычно, скорее всего будут привлекать больше насеко мых, что повысит вероятность их опыления и оплодотворения. Характер окраски насекомых, рыб и птиц и особенности их поведения, связан ные с постройкой гнезда, охраной территории и брачными церемониями, повышают избира тельность при скрещивании.
Влияние неслучайного скрещивания на час тоту аллелей демонстрируют, например, экспе рименты, проведенные на дрозофиле. В культуре плодовых мух, содержавшей вначале равное чис ло красноглазых и белоглазых самцов и самок, через 25 поколений исчезли все белоглазые осо би. Как показали наблюдения, и красноглазые, и белоглазые самки предпочитали спариваться с красноглазыми самцами. Таким образом, поло вой отбор, как механизм неслучайного скрещи вания, обеспечивает некоторым особям более высокий репродуктивный потенциал, в резуль тате чего вероятность передачи генов этих особей следующему поколению повышается. Репродуктивный потенциал особей с менее бла гоприятными признаками понижен, и передача их аллелей последующим поколениям происхо дит реже.
27.2.2. Дрейф генов
О дрейфе генов говорят в тех случаях, когда из менения частоты генов в популяциях бывают случайными и не зависят от естественного отбо ра. Случайный дрейф генов, или эффект Сьюэлла Райта (названный по имени американского гене тика, который понял его эволюционное значе ние), может служить важным механизмом эво люционных изменений в небольших или изоли рованных популяциях. В небольшой популяции могут быть представлены не все гены, типичные для данного вида. Случайные события, напри мер преждевременная гибель особи, бывшей единственным обладателем какогото аллеля,
Механизмы видообразования 319
приведут к исчезновению данного аллеля из по пуляции. Например, если данный аллель встре чается в популяции из 1 000 000 особей с часто той, скажем, 1% (т. е. q = 0,01), то им будут обла дать 10 000 особей, а в популяции из 100 особей этот аллель будет присутствовать только у одной особи, так что вероятность его утраты малой по пуляцией гораздо выше.
Точно так же, как некий аллель может исчез нуть из популяции, частота его может и повы ситься чисто случайным образом. Случайный дрейф генов, как показывает само его название, непредсказуем. Небольшую популяцию он мо жет привести к гибели, а может сделать ее даже лучше адаптированной к данной среде или уси лить ее дивергенцию от родительской популя ции. С течением времени под действием естест венного отбора возможно образование из нее нового вида. Дрейф генов считают существен ным фактором в возникновении новых видов в островных и других репродуктивно изолирован ных популяциях.
С дрейфом генов связано явление, извест ное под названием принципа основателя. Оно со стоит в том, что при отделении от родительской популяции небольшой ее части последняя мо жет случайно оказаться не вполне типичной по своему аллельному составу для родительской популяции. Некоторые аллели могут в ней от сутствовать, а другие оказаться представленны ми с непропорционально высокой частотой. Постоянное скрещивание внутри такой пионер ной популяции приведет к созданию генофонда, отличающегося по частотам аллелей от гено фонда исходной родительской популяции. Дрейф генов обычно снижает генетическую из менчивость в популяции, главным образом в результате утраты тех аллелей, которые встреча ются редко. Длительное скрещивание особей внутри малой популяции уменьшает долю гете розигот и увеличивает долю гомозигот. Приме ры действия принципа основателя были выяв лены при изучении небольших популяций, об разованных в США религиозными сектами, эмигрировавшими из Германии в XVIII веке. В некоторых из этих сект браки заключались почти исключительно между их членами. В таких случаях частота ряда аллелей в них сильно отли чается от частоты этих аллелей в популяциях как ФРГ, так и США. Например, изученная об щина данкеров — религиозной секты, обосно вавшейся в Пенсильвании, состояла примерно
из 100 семей; в столь малой популяции должен был происходить дрейф генов. Определение групп крови дало следующие результаты:
Частота группы А
Популяция Пенсильвания 42% Популяция ФРГ 45% Популяция данкеров 60%
Эти данные, повидимому, отражают резуль таты дрейфа генов, происходящего в малых по пуляциях.
Дрейф генов может вести к уменьшению изменчивости в пределах той или иной популя ции, но он может также увеличить изменчивость в пределах вида в целом. В небольших изолиро ванных популяциях могут возникать нетипич ные для основной популяции признаки, кото рые в случае изменения среды могут создавать селективное преимущество. Таким образом, дрейф генов участвует в процессе видообразова ния (возникновения новых видов).
27.2.3. Генетический груз
Существование в популяции неблагоприятных аллелей, входящих в гетерозиготные генотипы, называют генетическим грузом. Как отмечалось в разд. 27.1.5, некоторые рецессивные аллели, неблагоприятные в гомозиготном состоянии, могут сохраняться в гетерозиготных генотипах и в определенных условиях среды придавать фенотипу селективное преимущество; примером служит аллель серповидноклеточности в местах распространения малярии. Любое повышение частоты рецессивных аллеллей в популяции в результате вредных мутаций увеличивает ее генетический груз.
27.2.4. Поток генов
В генофонде данной скрещивающейся внутри себя популяции происходит непрерывный об мен аллелями между особями. Если частоты аллелей не изменяются в результате мутаций, то происходящая при таком обмене перетасовка генов ведет к генетической стабильности или к равновесию в генофонде. В случае возникнове ния мутантного аллеля он распространится по всему генофонду в результате случайного опло дотворения.
Соседние файлы в предмете Биология
Помощь Обратная связь Вопросы и предложения Пользовательское соглашение Политика конфиденциальности