Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тейлор, Грин, Стаут 3 том [2013].pdf
X
- •20.1.1. Продукты, подлежащие экскреции
- •20.1.2. Выделительные структуры
- •20.1.3. Экскреция у растений
- •20.2. Азотистые экскреты и окружающая среда
- •20.2.1. Аммиак
- •20.2.2. Мочевина
- •20.2.3. Мочевая кислота
- •20.3. Выделение азота и осморегуляция у некоторых животных
- •20.3.2. Простейшие
- •20.3.3. Насекомые
- •20.3.4. Пресноводные рыбы
- •20.3.5. Общие принципы водного баланса
- •20.5. Почки человека
- •20.5.1. Расположение и строение почек
- •20.5.2. Общий план строения и кровоснабжения нефрона
- •20.5.3. Гистология почки
- •20.5.4. Ультрафильтрация
- •20.5.5. Избирательная реабсорбция в проксимальном извитом канальце
- •20.5.6. Петля Генле
- •20.7. Регуляция содержания ионов натрия в крови
- •20.8. Регуляция pH крови
- •20.9. Болезни почек и их лечение
- •20.9.1. Почечная недостаточность
- •20.9.2. Гемодиализ
- •20.9.3. Перитонеальный диализ
- •20.9.4. Пересадка почек
- •20.10. Водосбережение у растений и водорослей
- •Глава 21. Размножение
- •21.1. Бесполое размножение
- •21.1.2. Царство грибов
- •21.1.3. Царство растений
- •21.1.4. Царство животных
- •21.3. Искусственное размножение растений — клонирование
- •21.3.1. Черенкование
- •21.3.2. Прививки черенками и почками
- •21.3.3. Размножение отводками
- •21.3.4. Культура ткани, или микрорепродукция
- •21.4. Половое размножение
- •21.5.2. Части цветка
- •21.5.3. Развитие пыльцевых зерен
- •21.5.4. Развитие семязачатка
- •21.5.5. Опыление
- •21.5.6. Оплодотворение
- •21.5.7. Развитие семени и плода
- •21.7. Репродуктивные системы человека
- •21.7.1. Мужская половая система
- •21.7.2. Женская половая система
- •21.7.3. Гаметогенез
- •21.7.5. Оогенез — развитие яйцеклеток
- •21.7.6. Гормональная регуляция оогенеза и менструального цикла
- •21.8.1. Половой акт
- •21.8.2. Прохождение спермиев к яйцу
- •21.8.3. Оплодотворение
- •21.8.4. Эффект оплодотворения
- •21.8.5. Имплантация
- •21.8.6. Ранние стадии зародышевого развития и внезародышевые оболочки
- •21.8.7. Развитие эмбриона и плода
- •21.8.8. Плацента
- •21.8.9. Обмен веществами между матерью и плодом
- •21.8.10. Вредные вещества, способные проходить через плаценту
- •21.8.11. Детерминация пола у развивающегося эмбриона
- •21.8.12. Роды
- •21.8.13. Лактация
- •21.9.1. Аборт
- •21.9.2. Бесплодие
- •21.9.3. Лечение бесплодия
- •Глава 22. Рост и развитие
- •22.1. Что такое рост?
- •22.2. Измерение роста
- •22.2.1. Способы измерения роста
- •22.2.2. Типы кривых роста
- •22.3. Типы роста
- •22.3.1. Изометрический и аллометрический рост
- •22.3.2. Ограниченный и неограниченный рост
- •22.3.3. Рост у членистоногих
- •22.4. Рост и развитие цветковых растений
- •22.4.1. Состояние покоя у семян
- •22.4.2. Прорастание
- •22.4.3. Первичный рост растения
- •22.4.4. Первичный рост побега
- •22.4.5. Первичный рост корня
- •22.5.1. Гипофиз и гормон роста
- •22.5.2. Щитовидная железа и рост
- •22.5.3. Гонады и рост
- •22.5.4. Кора надпочечников и рост
- •23.1. Хромосомы
- •23.1.1. Хромосомы и кариотип
- •23.1.2. Гаплоидные и диплоидные клетки
- •23.1.3. Для чего существуют два способа деления ядра?
- •23.1.4. Краткие выводы
- •23.2. Клеточный цикл
- •23.3. Митоз
- •23.3.1. Центриоли и образование веретена
- •23.3.2. Деление клетки
- •23.4.2. Значение мейоза
- •23.4.3. Сопоставление митоза и мейоза
- •23.5. Структура хромосом
- •23.3.4. Краткие выводы
- •23.3.5. Значение митоза
- •23.4. Мейоз
- •23.4.1. Краткие выводы
- •23.6. ДНК
- •23.6.1. Данные, указывающие на роль ДНК в наследственности
- •23.6.2. Репликация ДНК
- •23.7. Природа генов
- •23.7.1. Что такое гены
- •23.7.3. Триплетный код
- •23.7.4. Расшифровка кода
- •23.7.5. Характеристики генетического кода
- •23.8. Синтез белка
- •23.8.1. Роль РНК
- •23.8.2. Матричная РНК
- •23.8.3. Рибосомная РНК
- •23.8.4. Транспортная РНК
- •23.8.5. Резюме
- •23.8.6. Транскрипция
- •23.8.7. Трансляция
- •23.8.8. Некодирующая ДНК
- •23.9. Регуляция генной активности
- •23.9.1. Гипотеза Жакоба–Моно
- •23.9.2. Индукция ферментов
- •23.9.3. Репрессия ферментов
- •23.9.4. Регуляция метаболических путей
- •23.9.5. Модификация гипотезы оперона
- •24.1. Исследования Менделя
- •24.1.2. Анализирующее скрещивание
- •24.1.3. Наследование при дигибридном скрещивании и закон независимого распределения
- •24.1.4. Краткое изложение законов Менделя
- •24.2.1. Поведение хромосом как основа независимого распределения
- •24.3. Сцепление
- •24.3.1. Кроссинговер и частота рекомбинаций
- •24.4. Генетические карты
- •24.5. Группы сцепления и хромосомы
- •24.5.1. Гигантские хромосомы и гены
- •24.6. Определение пола
- •24.6.1. Наследование, сцепленное с полом
- •24.7. Взаимодействие между генами
- •24.7.1. Кодоминантность
- •24.7.2. Множественные аллели
- •24.7.3. Летальные гены
- •24.7.4. Генные комплексы
- •24.7.5. Эпистаз
- •24.7.6. Полигенное наследование
- •24.8. Изменчивость
- •24.8.1. Дискретная изменчивость
- •24.8.2. Непрерывная изменчивость
- •24.8.3. Влияние среды
- •24.8.4. Источники изменчивости
- •24.9. Мутации
- •24.9.1. Частота мутаций и их причины
- •24.9.2. Хромосомные мутации
- •24.9.3. Генные мутации
- •24.9.4. Значение мутаций
- •Глава 25. Прикладная генетика
- •25.1. Генная инженерия бактерий
- •25.1.1. Обзор
- •25.1.3. Этап 2. Встраивание генов в вектор
- •25.1.4. Этап 3. Введение вектора в хозяйскую клетку
- •25.1.5. Этап 4. Клонирование ДНК
- •25.1.6. Отбор бактерий, содержащих нужный ген
- •25.2. Использование бактерий, полученных с помощью методов генной инженерии
- •25.2.1. Инсулин человека
- •25.2.2. Гормон роста человека
- •25.2.3. Бычий соматотропин (БСТ)
- •25.2.4. Удаление нефтяных разливов
- •25.3. Генная инженерия эукариотических объектов
- •25.4. Трансгенные растения
- •25.4.1. Введение новых генов в растения
- •25.4.4. Культуры, устойчивые к гербицидам
- •25.4.5. Азотфиксация
- •25.4.6. Трансгенные томаты
- •25.4.7. Другие направления генной инженерии растений
- •25.5. Трансгенные животные
- •25.5.1. Введение новых генов в организм животных
- •25.5.2. Белковые препараты медицинского назначения, получаемые из молока
- •25.5.3. Гормон роста
- •25.5.4. Выводы
- •25.6. Преимущества и риск — этические и социальные проблемы генной инженерии
- •25.6.1. Безопасность человека
- •25.6.2. Безопасность окружающей среды
- •25.6.3. Животные и этика
- •25.6.4. Патентование
- •25.6.5. Страхование
- •25.6.6. Клонирование
- •25.7. Генетика человека
- •25.7.1. Сфера генетики человека
- •25.7.2. Серповидноклеточная анемия
- •25.7.3. Муковисцидоз
- •25.7.4. Фенилкетонурия
- •25.7.5. Хорея Гентингтона
- •25.7.6. Синдром Дауна
- •25.7.7. Синдром Клайнфельтера
- •25.7.8. Синдром Тернера
- •25.7.10. Генетическое консультирование
- •25.7.11. Генная терапия
- •25.7.12. Генетическая дактилоскопия и генотипирование
- •25.7.13. Трансплантационная хирургия и главный комплекс гистосовместимости (МНС)
- •26.1. Теории возникновения жизни
- •26.1.1. Креационизм
- •26.1.3. Теория стационарного состояния
- •26.1.4. Теория панспермии
- •26.1.5. Биохимическая эволюция
- •26.2. Природа первых организмов
- •26.4. Теория эволюции
- •26.4.1. Теория эволюции Ламарка
- •26.5. Естественный отбор
- •26.6. Современные представления об эволюции
- •26.7.1. Палеонтология
- •26.7.2. Географическое распространение
- •26.7.3. Классификация
- •26.7.4. Селекция растений и животных
- •26.7.5. Сравнительная анатомия
- •26.7.6. Адаптивная радиация
- •26.7.7. Сравнительная эмбриология
- •26.7.8. Сравнительная биохимия
- •26.7.9. Заключение
- •26.8. Эволюция человека
- •26.8.1. Филогенез человека
- •26.8.2. Каменные орудия
- •26.8.3. Язык
- •26.8.4. Социальное поведение людей
- •26.8.5. Искусство и религия
- •27.1. Популяционная генетика
- •27.1.1. Генофонд
- •27.1.2. Частоты аллелей
- •27.1.3. Частоты генотипов
- •27.1.5. Следствия, вытекающие из уравнения Харди–Вайнберга
- •27.2. Факторы, вызывающие изменения в популяциях
- •27.2.1. Неслучайное скрещивание
- •27.2.2. Дрейф генов
- •27.2.3. Генетический груз
- •27.2.4. Поток генов
- •27.3. Отбор
- •27.3.1. Стабилизирующий отбор
- •27.3.2. Направленный отбор
- •27.3.3. Дизруптивный отбор
- •27.3.4. Интенсивность давления отбора
- •27.4. Искусственный отбор
- •27.4.1. Инбридинг
- •27.4.2. Аутбридинг
- •27.4.3. Искусственный отбор у человека
- •27.5. Естественный отбор
- •27.5.1. Полиморфизм
- •27.6. Концепция вида
- •27.6.1. Географические расы
- •27.6.2. Экологические расы (экотипы)
- •27.6.3. Клины
- •27.7. Видообразование
- •27.8. Внутривидовое видообразование
- •27.8.1. Изолирующие механизмы
- •27.8.2. Аллопатрическое видообразование
- •27.8.3. Симпатрическое видообразование
- •27.8.4. Кольцевые виды
- •27.9. Межвидовая гибридизация
- •Ответы и обсуждение
- •Приложения
- •Приложение 1
- •Приложение 2
- •Приложение 3
- •Приложение 4
- •Указатель латинских названий
- •Предметный указатель
- •Оглавление

110 Глава 21
отказывают в свободе распоряжаться
«собственным» телом и будущим.
11. Новые дети могут наложить тяжкое фи
нансовое бремя на уже существующую
семью. Нежеланные дети с большой веро
ятностью будут страдать от физических
наказаний и у них будет меньше шансов
преуспеть в жизни.
21.9.2. Бесплодие
Дать точное определение бесплодию трудно, по
тому что существуют разные степени этого со
стояния. Например, вероятность ежемесячного
зачатия для фертильной пары, не прибегающей
к противозачаточным средствам, составляет
15%. Полезное рабочее определение бесплодия
можно сформулировать как невозможность
забеременеть после попыток, предпринимаемых
в течение целого года. В таких случаях медики
считают оправданным проведение обследования
этой пары.
Проблема бесплодия возникает на удивление
часто. У 1 из 8 супружеских пар, желающих за
чать ребенка, возникают трудности. Обычно по
винной в этом считают женщину, однако теперь
установлено, что почти столь же часто в этом бы
вает виновен мужчина. К сожалению, о мужском
бесплодии известно гораздо меньше, тогда как
женщин изучали в этом плане значительно более
обстоятельно, отчасти изза существовавшего
в медицине традиционного мнения. Для многих
людей дети — главная цель в жизни, смысл их
существования. Оказаться лишенными возмож
ности иметь детей для них невыразимое страда
ние и душевная боль. Люди бывают готовы
почти на все, чтобы иметь ребенка, и согласны
платить большие деньги за лечение. Поэтому
все, что касается лечения бесплодных пар, требу
ет большой ответственности.
Наиболее обычные причины бесплодия и ме
тоды его лечения обсуждаются ниже.
Женское бесплодие
НАРУШЕНИЕ ОВУЛЯЦИИ. Примерно в 30% случаев
женское бесплодие бывает вызвано нарушением
овуляции, причем в 70% случаев это нарушение
имеет гормональные причины. Иногда гипота
ламус или гипофиз неспособен нормально сек
ретировать гормоны, что приводит к наруше
ниям либо развития фолликулов (недостаток
ФСГ), либо высвобождения яйцеклеток (недо
статок ЛГ). Причиной может быть также нару
шение синтеза яичниками эстрогена и (или)
прогестерона. В некоторых случаях возможны
физическое повреждение яичников, их отсутст
вие или нарушение функции, причем нарушение
функции может быть обусловлено сильным эмо
циональным расстройством или физическим
стрессом.
Нарушение овуляции излечимо более, чем
в 90% случаев. Гормональный дисбаланс можно
нормализовать с помощью синтетических ана
логов природных гормонов. Чаще всего при этом
используют кломифен — сходный с эстрогеном
синтетический препарат, стимулирующий ову
ляцию тем, что вызывает высвобождение ФСГ
гипофизом. Другое сходное с эстрогеном веще
ство — тамоксифен. Оба препарата выпускают
в виде таблеток, которые обычно принимают
в течение пяти дней вскоре после начала менст
руального цикла. Если проблема в нарушении
высвобождения яйцеклеток, то это корректирует
ся с помощью инъекций хорионического гона
дотропина, который химически очень схож с ЛГ
и действует как его заменитель. Хорионический
гонадотропин инъецируют во время ожидаемого
всплеска ЛГ в середине цикла. Эти «препараты
фертильности» обладают сильным действием и
их можно использовать также в тех случаях, ког
да другие средства не помогают. Они содержат
гормоны гипофиза — ФСГ и ЛГ, или только
ФСГ. Однако эти препараты могут вызвать вы
свобождение нескольких яйцеклеток в месяц,
создавая риск многоплодной беременности.
Этот риск можно уменьшить, проводя проверки
с помощью ультразвука и тщательно регулируя
уровень гормонов в организме.
Альтернативная стратегия состоит в инъек
ции гормона ГнРГ, синтезируемого гипоталаму
сом. Этот гормон можно синтезировать искусст
венно и вводить его дискретными порциями,
используя небольшой насос, прикрепленный
к верхней части руки, чтобы имитировать есте
ственную активность гипоталамуса.
НЕПРОХОДИМОСТЬ ФАЛЛОПИЕВЫХ ТРУБ. Примерно в
одной трети случаев женское бесплодие бывает
вызвано непроходимостью фаллопиевых труб.
Трубы могут оказаться совершенно непроходи
мыми, хотя обычно этого не случается. После
инфекций остаются рубцы, создающие частич

Размножение 111
ную или полную непроходимость труб, их су
жение или же повреждение выстилки. Еще од
на проблема — это спайки, в результате кото
рых трубы могут оказаться связанными с дру
гими органами, например с маткой. Спайки
могут образоваться при восстановлении орга
низмом повреждений в том или ином участке,
возникающих иногда после оперативных вме
шательств. Это может препятствовать естест
венным движениям фаллопиевых труб, необ
ходимым для подхватывания и транспортиров
ки яйцеклеток.
Непроходимость может быть связана с ин
фекционными заболеваниями, чаще всего с вос
палительными заболеваниями тазовых органов,
вызываемыми бактериями, которые в обычных
условиях безвредны. Эти болезни чаще встреча
ются у женщин, имеющих много половых парт
неров, и у женщин, пользующихся ВМС. Другие
инфекции могут возникнуть после родов, после
самопроизвольного или искусственного аборта.
Непроходимость фаллопиевых труб бывает и
врожденной, хотя такие случаи встречаются
редко.
Причиной непроходимости фаллопиевых
труб может быть также эндометриоз. При этом
заболевании отдельные участки эндометрия (вы
стилки матки) отделяются и начинают расти в
других местах, например внутри или вокруг яич
ников или фаллопиевых труб.
Наилучший способ диагностирования не
проходимости труб — это рентгеноскопия мат
ки. В матку вводят краситель, непроницаемый
для рентгеновских лучей, который проникает в
трубы, если они проходимы. В последнее время
для обследования широко используют метод ла
пароскопии (см. ниже разд. «ЭКО»).
Лечение в случаях непроходимости чаще все
го хирургическое. Операция проводится с при
менением микроскопа (микрохирургия), потому
что трубы очень тонкие. С некоторым успехом
используется лазер. Иногда непроходимую часть
трубы удаляют и соединяют ее концы. Спайки
удаляются сравнительно легко.
ПОВРЕЖДЕНИЯ МАТКИ. Примерно в 5–10% случа
ев бесплодие бывает вызвано повреждениями
матки. При этом проблема заключается не в том,
чтобы женщина забеременела, а в том, чтобы со
хранить беременность и предотвратить самопро
извольный аборт (выкидыш). Осложнения могут
возникнуть практически сразу после оплодотво
рения (невозможность имплантации) или на
более поздних сроках беременности. Иногда
бесплодие может быть связано с фибромами —
доброкачественными опухолями, вырастающи
ми из стенок матки. Такое же действие могут
оказывать сходные, но более мелкие выросты,
называемые полипами. Фибромы и полипы уда
ляются довольно легко хирургическим путем.
Спайки внутри матки могут привести к сраста
нию стенок матки. Сросшиеся участки можно
удалить хирургическим путем. ЭКО или инфек
ции могут вызвать воспаление, которое лечат ан
тибиотиками. Реже бесплодие бывает связано с
той или иной врожденной аномалией, например
отсутствием, малыми размерами или морфоло
гическими аномалиями матки.
ПОВРЕЖДЕНИЯ ШЕЙКИ МАТКИ. Шейка матки может
быть повреждена в результате аборта или труд
ных родов. Рубцовая ткань нередко сужает шей
ку или вызывает прекращение выделения слизи,
необходимой для проникновения спермиев в
матку. Иногда шейка может оказаться расши
ренной, что сильно повышает вероятность само
произвольного аборта после трех месяцев бере
менности. Во всех описанных случаях прибегают
к хирургическому вмешательству.
АНТИТЕЛА К СПЕРМИЯМ. В некоторых редких слу
чаях женщины вырабатывают антитела к спер
миям своих мужей. Эти антитела обнаруживают
ся в шейке, матке и фаллопиевых трубах. Мето
ды лечения при этом разнообразны; в частности,
используют препараты, подавляющие иммун
ную систему, однако наилучшим методом, веро
ятно, служит ЭКО (см. ниже).
Мужское бесплодие
АЗООСПЕРМИЯ. Азооспермией называют отсутствие
спермиев в семенной жидкости. Примерно в 5%
случаев мужского бесплодия спермии просто не
вырабатываются, но даже если они вырабатыва
ются, это не означает, что они попадут в семен
ную жидкость, так как каналы между семенни
ками и семенными пузырьками могут быть
непроходимыми (см. рис. 21.32). Непроходи
мость может возникнуть вследствие образования
рубцов после перенесенной инфекции или фи
зического повреждения. Причинами инфекции
могут быть туберкулез или гонорея. Иногда не
проходимость бывает врожденной.

112 Глава 21
А
Б
Рис. 21. 57. А. Некоторые причины и способы лечения азооспермии — неспособности продуцировать семенную жид
кость, содержащую спермии. Б. Некоторые причины и способы лечения олигоспермии — низкого числа спермиев в
семенной жидкости.

Размножение 113
Другой причиной азооспермии могут быть
нарушения, связанные с механизмом эякуля
ции. Одной из многих таких причин является ре
троградная эякуляция, при которой спермии
вместо того, чтобы выйти наружу по мочеиспу
скательному каналу попадают в мочевой пузырь.
Неспособность продуцировать спермии мо
жет быть результатом физического повреждения
семенников, а иногда результатом заражения
вирусом краснухи после достижения половой
зрелости. Причина может быть связана с гормо
нальными нарушениями; в этом случае ее быва
ет очень трудно устранить. На рис. 21.57, А пред
ставлены некоторые причины азооспермии.
НИЗКОЕ СОДЕРЖАНИЕ СПЕРМИЕВ В СЕМЕННОЙ ЖИДКО-
Этим обусловлено 90% случаев мужского
СТИ.
бесплодия. Часто причину такого бесплодия
установить не удается; выявлен, однако, ряд
факторов (рис. 21.57,Б), возможно, связанных
с этим явлением.
АНОМАЛЬНЫЕ СПЕРМИИ. Обычно некоторая доля
спермиев бывает аномальной, например у них
могут быть по два жгутика или не быть ни одно
го, они могут быть лишены головки или иметь
необычную форму. Если эта доля достаточно вы
сока, то фертильность снижена. Причины этих
аномалий обычно остаются неизвестными, хотя
в некоторых случаях они, возможно, имеют гор
мональную природу или связаны с инфекциями.
АУТОИММУННАЯ РЕАКЦИЯ. Примерно в 5–10% слу
чаев мужское бесплодие может быть вызвано
иммунной реакцией на собственные спермии.
В организме мужчины вырабатываются антитела
против своих же спермиев, в результате чего
снижается число живых гамет. Причины этого
явления неизвестны; оно трудно поддается
корректировке. Применение кортикостероидов
сопряжено с недопустимым риском инфекций
в результате снижения иммунной реакции.
В качестве альтернативы можно рекомендовать
осеменение спермой донора (см. ниже).
ПРЕЖДЕВРЕМЕННАЯ ЭЯКУЛЯЦИЯ. В этих случаях
мужчина достигает оргазма до введения полово
го члена во влагалище. С этой проблемой часто
удается справиться по мере приобретения опыта.
ИМПОТЕНЦИЯ. Неспособность достигнуть эрек
ции полового члена и поддерживать ее. Это
скорее психологическая проблема, справиться
с которой могут помочь соответствующие спе
циалисты.
21.9.3. Лечение бесплодия
В тех случаях, когда причины бесплодия связаны
с такими факторами, как курение, ожирение или
стрессы, лечение должно быть направлено на ус
транение или снижение воздействия конкрет
ных факторов. О хирургических и гормональных
вмешательствах упоминалось выше в разделах,
посвященных тому или иному виду бесплодия
(см. также рис. 21.57). Существует, кроме того,
ряд других методов, в том числе экстракорпо
ральное оплодотворение и искусственное опло
дотворение спермой донора.
Экстракорпоральное оплодотворение (ЭКО)
Этот метод известен под названием «ребенок из
пробирки». Он был впервые разработан Патри
ком Степто и Робертом Эдвардсом в 1978 г. для
того, чтобы помочь женщинам с непроходимо
стью фаллопиевых труб. И в наше время этот
метод считается весьма эффективным, его
применяют по отношению к пациенткам с по
врежденными трубами. ЭКО используют также
при эндометриозе, низком содержании сперми
ев в семенной жидкости или при аномальных
спермиях (поскольку при экстракорпоральном
оплодотворении яйцеклеток спермиев требуется
меньше), а кроме того, в тех случаях, когда муж
чина или женщина вырабатывают антитела про
тив спермиев. Если женщина неспособна проду
цировать яйцеклетки, ЭКО дает возможность
использовать яйцеклетки доноров (см. ниже).
Метод ЭКО состоит в оплодотворении одной
или нескольких яйцеклеток вне организма и по
следующем переносе этих клеток, называемых
«ранними эмбрионами», назад в матку — стадия,
называемая «переносом эмбриона». Весь процесс
состоит из следующих стадий: 1) стимуляция
яичников гормональными препаратами для полу
чения нескольких яйцеклеток; 2) извлечение зре
лых яйцеклеток; 3) оплодотворение яйцеклеток
в лаборатории; 4) помещение ранних эмбрионов
в культуру ткани; 5) перенос эмбриона в матку.
СТИМУЛЯЦИЯ ЯИЧНИКОВ. Яичники стимулируют
препаратами, содержащими ФСГ, чтобы полу
чить несколько яйцеклеток и повысить шансы
на их успешное извлечение и оплодотворение.
Для того чтобы стимулировать овуляцию, можно

114 Глава 21
использовать также кломифен. Эти препараты
следует принимать в начале менструального
цикла. Рост фолликулов отслеживают при помо
щи ультразвукового сканирования, дающего
возможность определять число фолликулов и их
размеры. Анализы крови на эстроген, прогесте
рон или ЛГ помогают установить приближение
овуляции. Инъекция хорионического гонадо
тропина человека (гормон, очень сходный с ЛГ)
может помочь контролировать время овуляции
более точно.
ИЗВЛЕЧЕНИЕ ЯЙЦЕКЛЕТОК. Яйцеклетки можно из
влекать из фолликулов методом лапароскопии.
Лапароскоп — это телескоп длиной в несколько
сантиметров, который вводят в брюшную
полость, обычно через пупок, чтобы обследовать
тазовую область, где расположены яичники,
фаллопиевы трубы и матка. В брюшную полость
вводят газообразный диоксид углерода, чтобы
расширить ее и отделить стенку тела от кишечни
ка. Эта процедура проводится под общей ане
стезией. Яркий свет, изливающийся из лапаро
скопа, дает возможность хирургу видеть все, что
происходит внутри. Яйцеклетки извлекают, отса
сывая жидкое содержимое зрелых фолликулов
тонкой полой иглой, также введенной через стен
ку живота. Отсосанную жидкость немедленно
исследуют под микроскопом и все обнаруженные
в ней яйцеклетки переносят в особую культу
ральную среду, после чего помещают в инкуба
тор, в котором поддерживают температуру тела.
Обычно удается получить от 5 до 15 яйцеклеток.
При альтернативном способе яйцеклетки из
влекают из фаллопиевых труб через влагалище,
обнаруживая их с помощью ультразвука. Этот
способ не требует общей анестезии, хотя прихо
дится применять обезболивающие и седативные
средства.
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ. Спермии берут у партнера
мужского пола и промывают их в культуральной
среде для удаления семенной жидкости. Спустя
примерно 6 ч после извлечения яйцеклеток к
ним добавляют спермии из расчета 100 000 спер
миев на одну яйцеклетку. Эта процедура прово
дится в стеклянной чашке Петри или в пробир
ке. Оплодотворенные яйцеклетки оставляют в
культуральной среде примерно в течение двух
суток; за это время они обычно достигают стадии
от 2 до 8 клеток. Их изучают под микроскопом,
чтобы убедиться в их пригодности для переноса в
матку женщины. Чем больше яйцеклеток пере
носят в матку, тем выше шансы на успех; однако
при этом следует помнить о необходимости из
бежать многоплодной беременности, особенно
развития трех и более плодов. В настоящее время
рекомендуется переносить в матку максимум три
эмбриона. Остальных можно заморозить и со
хранить для следующих попыток, если они пона
добятся. При внесении в матку трех ранних
эмбрионов риск развития двойни составляет
примерно 23%, а тройни — 5%.
ПЕРЕНОС ЭМБРИОНА. Эмбрионы переносят
в капле культуральной жидкости через шейку
в матку, с помощью тонкой пластмассовой труб
ки. Жидкость осторожно впрыскивают в матку
при помощи шприца. Спустя некоторое время
(от 10 мин до 4 ч) женщина может уйти из боль
ницы и продолжать нормальную жизнь, хотя ей
обычно рекомендуется не напрягаться в течение
нескольких дней. Тест на беременность обычно
проводят через 14 дней после операции.
ЧАСТОТА УСПЕШНЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ. При переносе
одного раннего эмбриона успех составляет
примерно 10%, двух — 14%, а трех — 25%. С воз
растом вероятность успешных попыток су
щественно снижается. Большинство клиник
считают возможным проведение 3–4 попыток,
однако процедура настолько тяжелая в эмоцио
нальном плане, что некоторые пары в случае
неудачи отказываются от дальнейших попыток.
ЭТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ. ЭКО порождает целый ряд
этических, а также более обыденных социальных
проблем. Вкратце эти проблемы перечислены
ниже, однако несомненно, что они заслуживают
более полного обсуждения.
1. Некоторые люди, опираясь на религиоз
ные и моральные соображения, возража
ют против любых вмешательств в размно
жение человека и в частности против
оплодотворения вне организма.
2. Серьезную этическую и моральную про
блемы создает судьба неиспользованных
ранних эмбрионов. В этом случае можно
выдвинуть те же доводы о праве ранних
эмбрионов на жизнь, которые приводи
лись в разд. 21.9.1 при обсуждении абор
тов. Имеют ли врачи право распоряжаться
ранними эмбрионами по своему усмотре
нию? Или это право родителей? Согласно
имеющимся оценкам, из всех человече
ских эмбрионов, зачатых естественным

Размножение 115
путем, по крайней мере половина не им
плантируются и гибнут при очередной
менструации. Кроме того, на протяжении
первых 14 дней эмбрион может в любой
момент разделиться, давая начало двум
идентичным близнецам, а это позволяет
утверждать, что вплоть до этого времени
нельзя говорить об уникальной индивиду
альности. Можно ли использовать остав
шихся ранних эмбрионов для научных ис
следований? В настоящее время считается
допустимым проводить эксперименты на
ранних эмбрионах в течение 14 дней после
оплодотворения, поскольку до этих пор
еще не началось образование нервной
системы и еще не сформировался ни один
орган. Родители могут пожелать сохранить
ранние эмбрионы в замороженном состо
янии, чтобы использовать их для дальней
ших ЭКО или чтобы выступить в роли
доноров.
3. Наносит ли замораживание какойто вред
эмбрионам? До сих пор никаких убеди
тельных данных об этом нет.
4. Научные исследования эмбрионов дают
ученым возможность продолжать совер
шенствовать методы проведения ЭКО.
Ранних эмбрионов можно использовать
также для изучения бесплодия вообще,
контрацепции, причин самопроизволь
ных абортов и наследственных заболева
ний.
5. Вскоре станет возможным проводить ши
рокий генетический скрининг ранних
эмбрионов. Окажется ли это благом, кото
рое позволит нам снизить частоту наслед
ственных заболеваний, или будет способ
ствовать тому, что общество станет менее
терпимым к наследственным заболевани
ям и нетрудоспособности? Не подтолкнет
ли нас это к отбору ранних эмбрионов по
определенным признакам, например, та
ким как пол?
6. ЭКО связано с возможностью многоплод
ных беременностей, повышающих риск
самопроизвольных абортов и перинаталь
ной смертности. Многоплодие увеличива
ет расходы семьи и затраты труда на уход за
детьми.
7. При ЭКО повышается риск внематочной
беременности (5% против 1% среди насе
ления Соединенного королевства в це
лом). Это связано с частым применением
ЭКО к женщинам с поврежденными фал
лопиевыми трубами.
8. ЭКО сопряжено с чрезвычайно тяжелой
эмоциональной и психической нагрузкой.
При страстном желании добиться успеха
частота неудач относительно очень вели
ка. Прежде чем пойти на эту процедуру,
парам следует основательно проконсуль
тироваться со специалистами.
9. ЭКО — дорогостоящая процедура; в на
чале девяностых годов она обходилась
в Соединенном королевстве примерно
в 1000–2000 фунтов. Пары, отчаянно стре
мящиеся иметь детей, могут решиться на
такие материальные жертвы, которые на
самом деле им недоступны. Иногда трудно
бывает решить, действительно ли следует
рекомендовать людям эту процедуру; кли
никам не следует в таких случаях ставить
свои коммерческие интересы выше инте
ресов людей, которые к ним обращаются.
10. Нет никаких данных о том, что риск разви
тия тех или иных аномалий у детей, родив
шихся с помощью ЭКО, выше, чем у детей,
появившихся на свет обычным путем.
Перенос гамет в фаллопиевы трубы
Этот метод представляет собой вариант ЭКО; его
можно использовать в тех случаях, когда фалло
пиевы трубы не блокированы. К нему прибегают
главным образом тогда, когда причина беспло
дия не установлена или когда слизь, выделяемая
шейкой матки, оказывает вредное воздействие
на спермии партнера, например вырабатывает
антитела против них. Спермии и яйцеклетки
вводят в фаллопиевы трубы по отдельности, так
что оплодотворение происходит естественным
образом — в организме женщины, а не вне его,
как при ЭКО. Введение гамет осуществляют
с помощью лапароскопии или более нового ме
тода — введения через шейку матки. Ранние
эмбрионы проходят по фаллопиевым трубам
в матку, где они могут имплантироваться. Веро
ятность успеха составляет 21%. Шансы на ус
пешную имплантацию в данном случае выше,
чем в случае ЭКО.

116 Глава 21
Перенос зиготы в фаллопиеву трубу
Этот метод также используют в тех случаях, ког
да причины бесплодия неизвестны. Но в отли
чие от предыдущего метода в трубы переносят не
гаметы, а зиготы. Преимущество переноса зигот
состоит в том, что при этом факт оплодотворе
ния не вызывает сомнений, тогда как при пере
носе гамет в этом можно убедиться только после
того, как будет ясно, что женщина беременна. А
преимущество по сравнению с ЭКО в том, что
ранние эмбрионы попадают в матку естествен
ным путем через фаллопиевы трубы. Надежды
на успех при переносе зигот выше, чем при ЭКО
или переносе гамет.
Искусственное оплодотворение спермой донора
Если мужчина бесплоден или если в его семен
ной жидкости содержится слишком мало спер
миев, то нередко супруги предпочитают не усы
новлять детей, а провести осеменение спермой
донора. К этому способу можно прибегать также
в тех случаях, когда мужчина фертилен, но суще
ствует опасность передачи ребенку какойлибо
наследственной болезни. Метод несложен, но
требует тщательного предварительного консуль
тирования.
Потенциальных доноров обстоятельно об
следуют, выясняя состояние их здоровья, фер
тильность, наличие наследственных заболева
ний в семье, отсутствие в их крови антител к
ВИЧ, гепатиту В и некоторым другим болезням,
которые могут быть переданы со спермой. Сле
дует также выбрать донора, соответствующего
будущему отцу по расе, росту, цвету волос и глаз,
телосложению и группе крови. Закон об опло
дотворении и эмбриологии, вступивший в силу в
1991 г., требует, чтобы вся информация о доно
рах и реципиентах была зарегистрирована в
специальном департаменте. И, наконец, принят
закон, согласно которому каждый человек, до
стигший 18 лет, имеет право на информацию о
том, не родился ли он в результате искусственно
го осеменения. Однако донор по закону остается
анонимным.
Для максимизации шансов на успех женщи
ну, которой предстоит процедура оплодот
ворения, просят измерять температуру, с тем
чтобы можно было определить, когда произой
дет овуляция. Ей следует также принимать кло
мифен, способствующий овуляции и позволя
ющий сделать ее наступление более предсказуе
мым. В подходящий день замороженную спер
му осторожно вводят в отверстие шейки при
помощи маленькой пластмассовой трубочки.
Шансы на успех очень велики: большинство
женщин становятся беременными в течение
6 мес.
Этические проблемы
1. Главная проблема состоит в том, следует
ли ребенку знать, кто его отец. Генетиче
ский отец (донор) не может считаться за
конным отцом вследствие изменения в за
коне, принятом в конце восьмидесятых
годов. Судя по имеющимся данным, дети,
которым родители рассказали об этом, хо
тят больше узнать о своих генетических
отцах, сохраняя при этом нежные отноше
ния с воспитавшими их родителями. Если
ребенку не сказали правду, то всегда есть
риск, что он узнает об этом в неподходя
щее время. Отец будет постоянно трево
житься изза того, что ребенок может
узнать правду, и это повлияет на их отно
шения.
2. Если родители приняли решение расска
зать обо всем ребенку, то далее предстоит
решить, когда это лучше сделать, а также
подумать о том, следует ли рассказать это
родным и знакомым. По мнению профес
сионалов, ребенку лучше сказать об этом
раньше, чем позже, лучше всего до подро
сткового возраста.
3. Можно было бы думать, что, поскольку за
конный отец не является генетическим от
цом, ему, возможно, не удастся навсегда
сохранить преданность ребенку. Однако
нет никаких данных о том, что детей, зача
тых с помощью донорской спермы, любят
меньше. Этому не следует удивляться,
принимая во внимание, каким горячим
должно быть желание иметь детей, чтобы
пройти через все необходимые процедуры
и консультации.
4. Должен ли ребенок иметь легитимный до
ступ к информации о своем генетическом
отце и будет ли это удерживать доноров
спермы от встречи с ним?

Размножение 117
5. Существует вероятность, правда, очень
незначительная, что генетически родст
венные люди, рожденные в результате осе
менения спермой донора, могут встре
титься, вступить в половые отношения и
иметь детей. Поэтому число успешных ис
пользований спермы каждого данного
донора должно быть ограничено законом.
6. Имеются некоторые разногласия по воп
росу о том, следует ли разрешать
оплодотворение спермой донора парам,
не состоящим в законном браке, одино
ким женщинам и лесбиянкам. В тех случа
ях, когда существует стабильная домаш
няя обстановка, некоторые клиники рас
сматривают подобные заявления. Это,
вероятно, лучше, чем разрешать людям
самим выбирать себе доноров из членов
своей семьи, друзей или знакомых, что
нередко случается, если им отказывают
в осеменении спермой донора.
7. Некоторые мужчины и женщины рассмат
ривают оплодотворение спермой донора
как некую форму адюльтера, возможно, по
религиозным соображениям, и поэтому
настроены против этого метода.
Искусственное оплодотворение спермой мужа
или партнера
Этот метод используется при некоторых формах
импотенции и преждевременной эякуляции, а
также в тех случаях, когда мужчине предстоит
операция, по поводу, например, рака семенни
ка, или же если он в течение длительного време
ни живет вдали от семьи. Некоторые мужчины
оставляют своим вдовам письменное согласие на
использование своей семенной жидкости после
смерти. Это может сделать, например, мужчина,
служащий в действующей армии или страдаю
щий смертельной болезнью. Использовать этот
метод при низком содержании спермиев в се
менной жидкости вряд ли имеет смысл, несмот
ря на возможность повысить число спермиев в
порции спермы. В таких случаях лучше прибег
нуть к ЭКО.
Использование яйцеклеток донора
Если женщина неспособна продуцировать
яйцеклетки, то единственное решение в этом
случае — использовать яйцеклетку донора. При
этом получают яйцеклетки методами, разрабо
танными для ЭКО, оплодотворяют их спермой
партнера, выращивают ранних эмбрионов и по
мещают их в фаллопиевы трубы будущей матери.
Получение яйцеклеток сопряжено с гораздо
большими трудностями, чем получение спермы;
кроме того, яйцеклетки довольно трудно замо
розить. Это осложняет ВИЧскрининг. Однако
в данной ситуации могут быть использованы
яйцеклетки, оказавшиеся лишними при прове
дении ЭКО или переносе гамет.
Этические проблемы сходны с теми, которые
возникают при осеменении спермой донора (см.
выше).
Суррогатное материнство
К этому методу можно прибегать в тех случаях,
когда мать не может вынашивать ребенка, на
пример ввиду отсутствия у нее матки. В таких
случаях заключают договор с другой женщиной,
которая вынашивает ребенка. Ей производят ис
кусственное осеменение, используя сперму му
жа женщины, неспособной вынашивать; у нее
же можно взять яйцеклетки. Далее проводят
процедуру ЭКО или переноса гамет и вводят
ранний эмбрион в матку суррогатной матери.
Можно также использовать яйцеклетку сурро
гатной матери; в таких случаях иногда осуществ
ляют непосредственное осеменение спермой
будущего отца.
Этические проблемы
1. В настоящее время в Соединенном коро
левстве считается противозаконным всту
пать в соглашения о вынашивании ребен
ка на коммерческой основе. Это запреще
но во избежание обирания бесплодных
женщин.
2. Самая серьезная из проблем, которые
могут возникнуть, это, вероятно, отказ
суррогатной матери отдать рожденного ею
ребенка своим «заказчикам». Она может
считать его своим. Трудно предсказать,
как поведет себя суррогатная мать, когда
настанет время отдать его.
3. Надо ли рассказывать ребенку о его про
исхождении? (Этот вопрос мы уже обсуди

118 Глава 21
ли при рассмотрении осеменения спермой
донора.)
4. Если в результате беременности суррогат
ная мать заболеет или даже умрет, то како
вы будут юридические последствия? Мож
но ли подать в суд на нанявших ее людей?
А если станет известным, что ребенок ро
дится неполноценным, кто должен решать
вопрос об аборте?
5. Если ребенок родится неполноценным,
особенно если дефект окажется генетиче
ским, будущая мать может отказаться при
нять его.
Субзональное оплодотворение (СУЗО),
или микрооплодотворение
СУЗО — это разрабатываемый с недавних пор
метод, при котором несколько спермиев при
помощи очень тонкого зонда помещают рядом
с яйцеклеткой, наблюдая за этими действиями
в микроскоп. Спермии располагают под zona
pellucida, откуда и возникло название «субзо
нальное». Яйцеклетки получают так же, как для
ЭКО. Этот метод еще недостаточно разработан
и пока мало доступен, однако он представляется
весьма перспективным.

2
2
2
2
РОСТ И РАЗВИТИЕ
22.1. Что такое рост?
Способность к росту — одна из главных характе
ристик всех живых организмов. Нередко рост
представляют себе просто как увеличение в разме
рах; однако, серьезно обдумав такое определе
ние, приходится признать его неверным. Так,
например, размеры растительной клетки могут
увеличиться за счет осмотического поглощения
воды, но этот процесс иногда оказывается обра
тимым и, следовательно, его нельзя считать ис
тинным ростом. Определенное число делений
зиготы сопровождается только увеличением
числа клеток, а не увеличением общих размеров
(объема или массы) раннего зародыша. Этот
процесс, названный дроблением, представляет
собой результат деления клеток, но без последу
ющего увеличения размеров дочерних клеток.
Однако он включает развитие, и поэтому его все
же следует рассматривать как рост.
Развитие так тесно связано с ростом, что для
описания процессов, которые обычно считают
ростом, часто пользуются выражением «рост и
развитие». Развитие можно описать как возраста
ние сложности.
Рост многоклеточного организма, начинаю
щийся с одной клетки, принято делить на три
стадии:
1) деление клеток — увеличение числа клеток
в результате митоза и деления цитоплаз
мы;
2) увеличение размеров клеток — необрати
мый процесс, происходящий в результате
поглощения клетками воды или синтеза в
них живого материала;
3) дифференцировка клеток — специализация
клеток (рост в широком смысле включает
также и эту стадию развития клеток).
Каждый из этих процессов может, однако,
быть отделен от других во времени. Выше мы уже
приводили пример с дроблением. Возможно
также увеличение размеров клеток без измене
ния их числа, как, например, в зоне растяжения
клеток выше кончика корня и ниже верхушки
побега у высших растений. У одноклеточных
организмов, таких как бактерии, клеточное
деление приводит к репродукции (но не к рос
ту) данной особи и к росту численности популя
ции.
Все это затрудняет определение роста. Со
гласно одному приемлемому объяснению, рост —
это необратимое увеличение сухой массы протоплаз
мы. Определив сухую массу, мы можем пренеб
речь кратковременными колебаниями содержа
ния воды в организме, особенно характерными
для растений. Определив живой материал, мы
можем пренебречь неживым материалом, напри
мер, неорганическим известняком в кораллах.
Во всех стадиях роста участвуют биохимиче
ские процессы. Во время роста информация,
заключенная в ДНК, реализуется в синтезе оп
ределенных белков, в том числе ферментов.
Ферменты регулируют активность клетки. Они
вызывают изменения, которые в конечном сче
те приводят к изменению общей формы и
структуры как отдельных органов, так и орга
низма в целом. Этот процесс известен под на
званием морфогенеза и на него оказывают влия
Соседние файлы в предмете Биология
