Файловый архив студентов. Файловый архив студентов.
1327 вузов, 5487 предметов.
/ Регистрация
FAQ Обратная связь Вопросы и предложения
Добавил:
asman00000@mail.ru Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Медицинский Университет "РЕАВИЗ"
Предмет:
Биология
Файл:
Тейлор, Грин, Стаут 3 том [2013].pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
05.09.2026
Размер:
19 Мб
Скачать
☆
►Содержание►
280 Глава 26
Таблица 26.1. Продолжение
Жорж Кювье (1769–1838)
Уильям Смит (1769–1838)
Чарлз Лайель (1797–1875)
Чарлз Дарвин (1809–1882)
Альфред Рассел Уоллес (1823–1913)
Гуго де Фриз (1848–1935)
Август Вейсман (1834–1914)
Грегор Мендель (1822–1884)
Использование палеонтологической летописи. Ископаемые остатки — резуль таты «катастроф», после которых возникали новые виды
Возражал против теории катастроф Кювье, основываясь на непрерывном рас пространении сходных видов в близких по возрасту слоях
Продемонстрировал наличие прогрессивных изменений в ископаемых остат ках
Находился под влиянием идей Лайеля и Мальтуса. Сформулировал теорию эволюции в результате естественного отбора
Сформулировал теорию, сходную с дарвиновской, но не включил в нее человека
Открыл существование наследуемых мутаций, составляющих основу пре рывистой изменчивости; считал, что виды возникают в результате мута ций
Показал, что половые клетки обособлены от остального организма и поэтому не подвержены влияниям, действующим на соматические ткани
Генетические исследования (опубликованы в 1865 г.), получившие признание только после 1900 г. Открыл законы наследственности
Двадцатый век (неодарвинизм)
В. Л. Иогансен
Т. Хант Морган
Г. Дж. Мёллер (1927)
Р. А. Фишер (1930)
Дж. У. Бидл и Э. Л. Татум (1941)
Дж. Ледерберг и А. Д. Херши (1951)
Дж. Уотсон и Ф. Крик (1953)
(1961)
Фенотипические признаки определяются генотипом и факторами среды
Создал хромосомную теорию наследственности, основанную на генетических и цитологических данных
Генотип может изменяться под действием рентгеновский лучей; индуцирован ные мутации
Изменения, изучаемые генетиками, аналогичны изменениям, выявляемым в палеонтологической летописи
Продолжая работы Геррода (1909) и Дж. Холдейна (1935), выяснили генетиче скую основу процессов биосинтеза
Продемонстрировали ценность бактерий как объектов для изучения генотипи ческой изменчивости
Предложили модель молекулярной структуры ДНК и механизма ее реплика ции
Открыли механизм регуляции генной активностиФ. Жакоб и Ж. Моно
Эволюция, или история жизни на Земле 281
Незначительное удлинение шеи и ног, про исходившее в каждом поколении, передавалось следующему поколению, пока эти части тела не достигли своей нынешней длины. Перепонки между пальцами у водоплавающих птиц и форму тела камбалы объясняли таким же образом. Перепонки возникли в результате постоянного раздвигания пальцев и растягивания кожи меж ду ними при плавании в поисках пищи или для спасения от хищников, а уплощенное тело кам балы — изза лежания на боку на мелководье. Хотя теория Ламарка способствовала подготовке почвы для принятия эволюционной концепции, его взгляды на механизм изменений никогда не получили широкого признания.
Однако Ламарк был прав, подчеркивая роль условий среды в возникновении фенотипиче ских изменений у данной особи. Например, за нятия физкультурой увеличивают объем мышц, но эти приобретенные признаки затрагивают фенотип и не являются генетическими; не ока зывая влияния на генотип, они не могут переда ваться потомкам. Для того чтобы доказать это, Вейсман на протяжении многих последователь ных поколений мышей отрезал им хвосты. По теории Ламарка вынужденное неупотребление хвостов должно было бы привести к их укороче нию у потомков, однако этого не произошло. Вейсман постулировал, что признаки, приобре тенные сомой (телом) и изменяющие фенотип, не оказывают прямого воздействия на половые клетки (гаметы), с помощью которых признаки передаются следующему поколению
26.4.2. Дарвин, Уоллес и происхождение
видов путем естественного отбора
Чарлз Дарвин родился 1809 г. Он был сыном со стоятельного врача и, подобно многим другим великим людям, вначале как ученый ничем осо бенно не выделялся. В 1831 г. он принял предло жение отправиться в качестве натуралиста (без жалованья) в путешествие на военном корабле «Бигль», который уходил на пять лет в море для проведения топографических съемок у восточ ного побережья Южной Америки. «Бигль» воз вратился в Фалмут в октябре 1836 г., проделав путь вдоль берегов Чили, через Галапагосские острова, Таити, Новую Зеландию, Тасманию и Южную Африку. Б'ольшую часть этого времени Дарвин занимался геологическими исследова ниями, однако во время пятинедельного пребы
вания на Галапагосских островах его внимание привлекло сходство между флорой и фауной этих островов и континента. Особенно его заин тересовало распространение черепах и вьюрков (разд. 26.7.2). Он собрал множество данных об изменчивости организмов, и эти данные убеди ли его в том, что виды нельзя считать неизменя емыми.
После возвращения в Англию Дарвин занял ся изучением селекции голубей и других домаш них животных, что привело его к концепции ис кусственного отбора, однако он все еще не мог представить себе, каким образом отбор мог бы действовать в природных условиях. В 1778 г. свя щенник Томас Мальтус опубликовал свой труд «Трактат о народонаселении», в котором ярко обрисовал возможные последствия ничем не сдерживаемого репродуктивного потенциала че ловечества. Дарвин перенес рассуждения Маль туса на другие организмы и обратил внимание на то, что, несмотря на их высокий репродуктив ный потенциал, численность популяций остает ся относительно постоянной.
Сопоставив огромное количество сведений, Дарвин начал понимать, что в условиях интен сивной конкуренции между членами популяции любые изменения, благоприятные для выжива ния в данных условиях, повышали бы способ ность особи размножаться и оставлять плодови тое потомство. Менее благоприятные изменения невыгодны, и у обладателей таких изменений шансы на успешное размножение должны пони жаться. Эти соображения создали остов для раз работки теории эволюции путем естественного отбора, сформулированной Дарвином в 1839 г., однако он не стал публиковать ее в то время. В сущности наибольший вклад Дарвина в науку заключается не в том, что он доказал существо вание эволюции, а в том, что он сумел показать, как она может происходить.
Тем временем другой естествоиспытатель, Альфред Рассел Уоллес, много путешествовав ший по Южной Америке, Малайзии и островам ЮгоВосточной Азии и тоже читавший Мальту са, пришел к тем же выводам, что и Дарвин.
В 1858 г. Уоллес изложил свою теорию на 20 страницах и отослал их Дарвину. Это стимулиро вало и ободрило Дарвина, и в июле 1858 г. Дар вин и Уоллес выступили с докладами о своих идеях на заседании Линнеевского общества в Лондоне. Спустя год с небольшим, в ноябре 1859 г., Дарвин опубликовал «Происхождение
282 Глава 26
видов путем естественного отбора». Все 1250 эк земпляров книги были распроданы в первый же день, и говорят, что по своему воздействию на человеческое мышление она уступает только Библии.

26.5. Естественный отбор

Согласно Дарвину и Уоллесу, механизмом, с по мощью которого из предсуществовавших видов возникают новые виды, служит естественный отбор. Эта гипотеза, или теория, основана на трех наблюдениях и двух выводах, которые мож но сформулировать следующим образом:
Наблюдение 1. Особи, составляющие данную популяцию, производят больше потомков, чем это необходимо для поддержания численности популяции.
Наблюдение 2. Число особей в каждой дан ной популяции остается приблизительно по стоянным.
Вывод 1. Многим особям не удается выжить и оставить потомство. В популяции происходит «борьба за существование».
Вывод 2. В «борьбе за существование» те осо би, признаки которых наилучшим образом адаптированы к среде, обладают репродуктив ным преимуществом и производят больше потомков, чем менее адаптированные особи. Вывод 2 содержит гипотезу о естественном отборе, который может служить механизмом эволюции.
26.5.1. Данные, свидетельствующие
в пользу существования естественного отбора
Наблюдение 1. Именно Мальтус привлек внимание к репродуктивному потенциалу чело века и отметил, что численность народонаселе ния возрастает по экспоненте (разд. 10.7). Способность к размножению свойственна все му живому и представляет собой ту основную силу, которая обеспечивает сохранение вида. Это относится к самым разным организмам (табл. 26.2). Если бы каждая женская гамета была оплодотворена и развилась в половозре лую особь, то Земля в течение нескольких дней оказалась бы перенаселенной.
Наблюдение 2. Численность всех популяций лимитируется различными факторами среды,
такими как пищевые ресурсы, пространство и свет. Размеры популяций возрастают до тех пор, пока среда еще в состоянии выдерживать их дальнейшее увеличение, после чего достига ется некоторое равновесие. Численность попу ляции колеблется вблизи этого уровня (разд.
10.7.3). Таким образом, численность популяции обычно остается относительно постоянной в течение времени, продолжительность которо го зависит от продолжительности жизненного цикла данного организма.
Вывод 1. Непрерывная конкуренция между индивидуумами за факторы среды приводит к «борьбе за существование». Происходит ли кон куренция в пределах одного вида (внутривидовая конкуренция) или между представителями раз ных видов (межвидовая конкуренция), не имеет значения в смысле ее влияния на численность популяции (см. разд. 10.7), но в любом случае некоторые организмы не смогут выжить или ос тавить потомство.
Наблюдение 3. Изучение жуков в студен ческие годы в Кембридже, наблюдения, сде ланные во время путешествия на «Бигле», и знания, приобретенные при разведении и селекции голубей с целью получения опре деленных признаков, убедили Дарвина в важ ном значении внутривидовой изменчивости. А адаптивное значение межвидовой изменчи вости, обнаруженной у галапагосских вьюрков, дало Дарвину ключ к его второму выводу. Мате риалы, собранные Уоллесом в Малайзии, под тверждали существование межпопуляционных различий. Однако Дарвин и Уоллес не смогли выявить источники всех форм изменчивости. Вопрос оставался неясным до тех пор, пока Мендель не открыл корпускулярную природу наследственности.
Таблица 26.2. Репродуктивный потенциал неко­торых видов
Crassostrea virginica Виргинская 1 млн. яиц
Lycoperdon sp. Дождевик 7 · 10
Papaver rhoeas Максамосейка 6000 семян Carcinus maenas Зеленый краб 4 · 10
устрица за сезон
11
спор
6
яиц
за сезон
Эволюция, или история жизни на Земле 283
Вывод 2. Поскольку все особи, входящие в данную популяцию, подвержены изменчивости и поскольку наличие «борьбы за существова ние» установлено, особи, обладающие опреде ленными признаками, окажутся более приспо собленными к тому, чтобы выжить и оставить потомство. Решающий фактор, который опре деляет выживание, — это адаптация к среде. Любое, пусть даже самое незначительное, фи зическое, физиологическое или поведенческое изменение, дающее одному организму преиму щество перед другим, будет действовать в борь бе за выживание как селективное преимущество. Термин «селективное преимущество» имеет не столь эмоциональную окраску, как термин «выживание наиболее приспособленных», со зданный философом и социологом Гербертом Спенсером. Выражение «выживание наиболее приспособленных» часто понимают неверно. Между членами данного вида не происходит физического поединка, что представлялось викторианцам как «природа с обагренными кровью клыками и когтями». Поэтому, вероят но, лучше не пользоваться выражением «выжи вание наиболее приспособленных».
Благоприятные изменения будут наследо ваться следующим поколением. Неблагоприят ные изменения отметаются отбором, так как их наличие неблагоприятно для организма. Дейст вуя таким образом, естественный отбор ведет к повышению «мощности» вида и обеспечивает его выживание. Вся суть теории естественного отбора Дарвина и Уоллеса в самом сжатом виде выражена самим Дарвином:
«Так как рождается больше особей каждого вида, чем может выжить, и так как между ними поэтому часто возникает борьба за существование, то из этого следует, что любое существо, если оно хотя бы незначительно изменяется в направлении, вы годном для него в сложных и нередко меняющих ся условиях его жизни, будет иметь больше шан сов выжить и, таким образом, будет сохраняться естественным отбором. В силу действия закона наследственности всякая сохраненная отбором разновидность будет размножаться в своей новой видоизмененной форме» (Дарвин, 1859).
Теория эволюции, сформулированная Дар вином, обросла множеством неверных представ лений, которые можно суммировать следующим образом.
1. Дарвин не стремился объяснить возник новение жизни на Земле; его интересо вало, каким образом из существующих видов могут возникать новые виды.
2. Естественный отбор — это не просто нега тивная разрушающая сила; он может быть механизмом, с помощью которого в по пуляцию вносятся позитивные новшества (см. разд. 27.5.). В процессе популяризации идеи «борьбы за существование» распрост ранились неудачные выражения, такие как «выживание наиболее приспособленных» и «устранение неприспособленных», вве денные философом Гербертом Спенсером и подхваченные тогдашней прессой.
3. Упрощенная, слишком прямолинейная трактовка прессой концепции о «проис хождении человека от обезьяны» болез ненно задевали чувства как клерикальных, так и мирских слоев общества. Церковь рассматривала это как оскорбление ее уче ния о том, что Бог создал человека по сво ему образу и подобию, а общество было возмущено принижением «высокого» по ложения человека в царстве животных.
4. Явное противоречие между описанным в Книге Бытия сотворением Вселенной за шесть дней и концепцией постепенного формирования все новых видов еще более обострилось после заседания Британской ассоциации по распространению научных знаний, состоявшегося в июне 1860 г. На этом заседании епископ оксфордский Сэмюэль Уилберфорс неистово обрушился на выводы Дарвина, изложенные в «Про исхождении видов», но, поскольку он не был биологом, его выступление страдало неточностями. Заключая свою речь, епи скоп обратился к одному из защитников дарвиновской теории, профессору Томасу Гексли, с вопросом, считает ли он себя связанным с обезьяньими предками через дедушку или бабушку. В ответ на это Гекс ли изложил основные идеи Дарвина и ука зал на искажения, допущенные Уилбер форсом. В заключение он дал понять, что предпочел бы иметь своим предком обезь яну, чем «находиться в родстве с челове ком, использующим данные ему таланты на то, чтобы затемнять истину». Эта досадная дискуссия имела продолжение,
284 Глава 26
и известна под названием «Книга Бытия против эволюции». Профессор Р. Дж. Бер ри охарактеризовал две группировки, при держивавшиеся резко противоположных взглядов, следующим образом:
1) те, кто преклоняется перед учеными и считает, что библейская история опро вергнута;
2) те, кто остается под влиянием Священно го писания и своей собственной его интер претации, закрывая глаза на то, что творе ние Господа можно изучать научными методами.

26.6. Современные представления об эволюции

Теория эволюции, предложенная Дарвином и Уоллесом, была расширена и разработана в свете современных данных генетики, палеонтологии, молекулярной биологии, экологии, этологии (изучающей поведение) и получила название неодарвинизма. Неодарвинизм можно опреде лить, как теорию органической эволюции путем естественного отбора наследуемых признаков.
Разные аспекты неодарвинизма опираются на доказательства разного типа. Для того чтобы признать сформулированную выше неодарвини стскую эволюционную теорию, необходимо:
1) установить факт эволюции (изменения) в прошлом (эволюция в прошлом);
2) выявить механизм, производящий эволю ционные изменения (естественный отбор генов);
3) продемонстрировать эволюцию, происхо дящую в настоящее время («эволюция в действии»).
Свидетельствами эволюции, происходив шей в прошлом, служат ископаемые остатки и данные стратиграфии (изучение последова тельности и возраста горных пород). Данные о механизме эволюции получают путем экс периментальных исследований и наблюдений, касающихся естественного отбора наследуемых признаков, например отбора по окраске раковин у Cepaea (разд. 27.5.1) и механизма наследо вания, продемонстрированного классической генетикой, например работами Менделя на горохе. Наконец, сведения о действии этих
процессов в настоящее время дает изучение популяций современных организмов, как, на пример, исследование видообразования у сереб ристой чайки (разд. 27.8.4), а также результаты искусственного отбора и генной инженерии, такие как создание новых сортов пшеницы и синтез генов.
Твердо установленных законов эволюции пока не существует; есть лишь хорошо подкреп ленные фактическими данными гипотезы, ко торые в совокупности составляют достаточно обоснованную теорию. Не следует, однако, при нимать распространенные в настоящее время идеи как доказанные факты, потому что это мо жет привести к подавлению развития мысли и поисков истины. Некритическое восприятие ряда концепций эволюционной теории служит тому примером. Некоторые события, приводи мые в качестве доказательств эволюционной те ории, удается воспроизводить в лабораторных условиях, однако это не означает, что они дейст вительно имели место в прошлом; это просто свидетельствует о том, что такие события воз можны. В современных научных дискуссиях об эволюции обсуждается не столько сам факт ее существования, сколько то, что она происходит путем естественного отбора мутаций, возника ющих случайно.
26.7. Данные в пользу теории
эволюции
Свидетельства, подтверждающие современные представления об эволюции, поступают из раз ных источников, среди которых главное место занимают данные:
1) палеонтологии,
2) биогеографии,
3) систематики,
4) селекции растений и животных,
5) сравнительной анатомии,
6) адаптивной радиации,
7) сравнительной эмбриологии,
8) сравнительной биохимии.
Б'ольшая часть данных, приводимых в насто ящей главе, не была доступна Дарвину и Уоллесу в то время, когда они публиковали свои статьи о происхождении видов, что, однако, не помеша ло Дарвину использовать свою интуицию, как
Эволюция, или история жизни на Земле 285
это свойственно великим ученым. Об этом сви детельствует следующее его высказывание:
Представленные здесь данные в значитель ной мере подтверждают теорию эволюции путем естественного отбора, изложенную в разд. 26.5;
«В октябре 1838 г., т. е. спустя 15 месяцев после того как я начал свое систематическое исследова ние, я взялся читать просто для развлечения рабо ту Мальтуса о народонаселении и поскольку дли тельные наблюдения над жизнью животных и растений вполне подготовили меня к тому, чтобы оценить происходящую повсеместно борьбу за существование, я вдруг понял, что в таких услови ях благоприятные изменения должны сохранять ся, а неблагоприятные отметаться. Результатом всего этого должно быть формирование новых видов. Итак, я, наконец, получил теорию, с кото рой можно работать.»
Таблица 26.3. Типы ископаемых остатков, их образование и примеры
Тип остатков Процесс фоссилизации Примеры
Вмерзшие в лед в период оледенения Целые организмы
“ ”
Заключенные в янтарь — отвердевшую смолу хвойных деревьев
Заключенные в асфальт “ ”
следует, однако, помнить, что они не содержат никаких доказательств того, что эволюция про исходила именно таким путем, равно как и дока зательств того, что в этом не участвуют никакие другие механизмы. Эти данные получены в раз ных областях знания, и их интерпретация во многом зависит от допущения достоверности принятой здесь концепции эволюции. Немало среди них и таких свидетельств, которые в свою очередь требуют подтверждения, а также исклю чений или сведений, которые можно интерпре тировать иначе. Однако концепция эволюции
Мамонты, найденные в вечной мерзло те в Сибири
Экзоскелеты насекомых в олигоцено вых отложениях на Балтийском побе режье
«Мумии», найденные в асфальтовых озерах Калифорнии
“ ”
Твердые скелетные структуры
Наружные и внутренние ядра
Окаменелости
Захороненные в кислых торфяных боло тах, где отсутствие бактерий и грибов пре пятствует полному разложению
Захороненные в осадочном песке и глинах, образующих осадочные породы (напри мер, известняк, песчаник и пр.)
Твердые объекты, захороненные как ука зано выше. При литификации осадка час ти скелета растворяются, оставляя отпеча ток своей наружной или внутренней по верхности. Полученная полость может за полниться тонкозернистым материалом, который затвердевает, образуя слепок. При этом возможно сохранение мельчай ших деталей
Постепенное замещение приносимыми водой минеральными веществами такими, как кремнезем, пириты, карбонат кальция или углерод. Медленное замещение этими веществами мягких частей по мере их раз ложения обеспечивает сохранение тонких структур организма
«Мумии», найденные в болотах и тор фяниках на Скандинавском полуост рове
Кости, раковины и зубы (очень часто встречаются на Британских островах)
Брюхоногие из портландского камня (юра). Отпечатки гигантских хвощей (каламитов), росших в лесах каменноу гольного периода. Отпечатки внутрен них поверхностей раковин моллюсков, на которых видны места прикрепления мышц
Иглокожее Micraster, структуры тела ко торого были замещены кремнеземом
286 Глава 26
Таблица 26.3. Продолжение
Тип остатков Процесс фоссилизации Примеры
Отпечатки
Следы
Копролиты
Отпечатки организмов или их частей на поверхности тонкозернистых отложений, на которых они погибли
Следы ног животных, следы ползания и ходы, оставленные в иле, быстро высыхали и заполнялись песком, а затем покрыва лись другими отложениями
Экскременты животных, избежавшие раз ложения, а затем включившиеся в осадоч ные породы. Часто содержат остатки съе денной пищи, например зубы или чешуи
в широком смысле основана на огромном коли честве научных фактов. Читая последующие раз делы, постарайтесь сами оценить имеющиеся данные и решить, оправданы ли сделанные на их основе заключения. Попытайтесь провести различие между данными, свидетельствующими в пользу эволюции, и данными, свидетельствую щими о том, что механизмом эволюции служит естественный отбор. Остальная часть этой главы посвящена главным образом доказательствам существования эволюции, а в гл. 27 представле ны данные, свидетельствующие в пользу естест венного отбора.
26.7.1. Палеонтология
Палеонтология занимается изучением ископа емых остатков, т. е. любых сохранившихся остатков, предположительно принадлежавших какимлибо живым организмам. Это могут быть целые организмы, твердые скелетные структу ры, наружные и внутренние ядра, отпечатки, следы и копролиты (окаменевшие экскременты) (табл. 26.3.).
Одних лишь палеонтологических данных не достаточно для обоснования того, что эволюция действительно происходила, однако они под тверждают факт прогрессивного возрастания сложности организмов. Ископаемые остатки были хорошо известны еще до того, как эволю ция получила всеобщее признание. Их считали либо остатками существ, сотворенных раньше других, либо артефактами, помещенными в гор
Перья археоптерикса из верхней юры. Медузы из кембрия Британской Колум бии. Отпечатки листьев из карбона
Следы ног и хвоста динозавра дают представление о размерах и позе живо тного
Экскременты кайнозойских млекопи
тающих
ные породы Богом. Б'ольшую часть найденных до сих пор остатков можно распределить по тем же самым таксономическим группам (типам и классам), что и ныне живущие виды, однако вопрос о том, являются ли они предками совре менных форм, можно обсуждать, но нельзя до казать.
В самых древних породах, содержащих ис копаемые остатки, встречаются организмы лишь нескольких типов и все они имеют про стое строение. Более молодые породы содержат более разнообразные ископаемые остатки со все более сложным строением. Во всей палеон тологической летописи многие виды, появляю щиеся на одном из ранних стратиграфических уровней (уровень в отложениях горных пород) исчезают на более позднем уровне. В эволюци онном смысле это истолковывают как возник новение и исчезновение видов в соответствую щие эпохи.
Судя по имеющимся данным, на протяже нии истории Земли на ней происходили изме нения географических областей и климатиче ских условий. Поскольку каждый организм приспособлен к определенной среде, непре рывно изменяющиеся условия могли благопри ятствовать возникновению некоего механизма эволюционных изменений, что позволяет объ яснить прогрессивные изменения в строении организмов, отраженные в палеонтологической летописи. Экологические соображения тоже согласуются с палеонтологическими данными. Например, растения появились на суше рань
ше, чем животные, а насекомые — раньше, чем опыляемые ими растения.
Одно из главных возражений против исполь зования ископаемых остатков в качестве свиде тельств эволюции — отсутствие непрерывности в палеонтологической летописи. Разрывы в лето писи («недостающие звенья») считают веским доводом против теории образования новых форм путем постепенного изменения. Однако сущест вует ряд соображений, позволяющих объяснить неполноту палеонтологической летописи:
1) мертвые организмы быстро разлагаются;
2) мертвые организмы поедаются животны мипадальщиками;
3) животные с мягким телом плохо поддают ся фоссилизации;
4) лишь небольшая часть организмов поги бала в условиях, благоприятных для фос силизации;
5) обнаружена только часть ископаемых ос татков.
Данные в пользу эволюционного процесса пополняются по мере обнаружения все больше го числа возможных «недостающих звеньев» — либо ископаемых остатков, таких как сеймурия (амфибии o рептилии), археоптерикс (рептилии o птицы) и циногнатус (рептилии o млекопи тающие), либо ныне живущих организмов как, например, перипатус (см. рис. 26.17) и латиме рия, близкие по своему строению к вымершим формам.
Возможно также, что новые виды возникали внезапно и, что промежуточных форм не сущест вовало. Элдредж и Гоулд (Eldredge, Gould) описа ли процесс, названный «прерывистым равновеси ем», позволяющий объяснить внезапное появле ние в палеонтологической летописи новых ви дов. По их мнению, виды остаются неизменными на протяжении длительного времени, а затем за сравнительно короткие периоды времени дают начало новым видам. Предполагается, что это происходит в результате относительно внезапно го и существенного изменения условий среды. Следует также иметь в виду, что скорости эволю ции способны варьировать, так что новые виды возникают быстро, создавая впечатление непол ноты ископаемых данных. Такие кажущиеся «скачки» в эволюционной последовательности породили термин «скачкообразная эволюция». Сам
Эволюция, или история жизни на Земле 287
Рис. 26.3. Фотография ископаемых трилобитов из кембрийских отложений.
Дарвин обсуждал такую возможность, написав в «Происхождении видов»:
«Я не думаю, что этот процесс [видообразова ние]... происходит непрерывно; гораздо более ве роятно, что каждая форма долгое время остается неизменной, а затем вновь претерпевает моди фикацию».
Эволюция, следовательно, не всегда должна
быть постепенной.
Эволюционная история лошади
Одним из лучших примеров филогении, осно ванной на изучении почти полного палеонтоло гического материала из североамериканских осадочных отложений от нижнего эоцена до на стоящего времени, служит эволюция лошади.
Самые первые непарнокопытные появились 54 млн. лет назад; к современным представите лям непарнокопытных относятся лошади, тапи ры и носороги. Древнейшее животное, остатки которого обнаружены в палеонтологической летописи, принадлежали к роду Hyracotherium, широко распространенному в раннем эоцене по
288 Глава 26
Рис. 26.4. Эволюция предков современной лошади.
Эволюция, или история жизни на Земле 289
всей Северной Америке и Европе. К началу олигоцена оно вымерло везде, кроме Северной Америки. Это было небольшое субтильное жи вотное, приспособленное к бегу. Его короткие тонкие ноги оканчивались вытянутыми стопа ми, а пальцы располагались почти вертикально. На передних ногах было по четыре, а на зад них — по три пальца. Резцы были небольшие, а у коренных зубов была низкая коронка с округ лыми бугорками, покрытыми эмалью.
В предполагаемый эволюционный ряд лоша дей от Hyracotherium до Equus входит не менее 12 родов и несколько сотен видов. Главные на правления в эволюции лошадей касались пере движения и питания. Они отражали адаптацию к изменявшимся условиям среды и включали следующие тенденции:
1) увеличение размеров тела;
2) удлинение ног и стоп;
3) редукцию боковых пальцев;
4) удлинение и утолщение третьего пальца;
5) выпрямление и увеличение жесткости спины;
6) совершенствование органов чувств;
7) увеличение и усложнение головного моз га, связанное с развитием органов чувств;
8) увеличение резцов в ширину;
9) замещение ложнокоренных зубов корен ными;
10) удлинение зубов;
11) увеличение высоты коронки коренных зу бов;
12) укрепление зубов благодаря развитию це мента между складками;
13) увеличение поверхности зубов в результа те развития складок эмали.
развития гомологичных структур, в данном слу чае конечностей и зубов. Гомологичными струк турами называют имеющиеся у разных видов сходные структуры, характеризующиеся общим эволюционным происхождением. Каждый из видов, представленных на рис. 26.4, соответству ет некой стадии развития, которая процветала в течение нескольких миллионов лет (судя по обилию ископаемых остатков), прежде чем вы мерла. Вымирание одного вида не означало, однако, исчезновения всего семейства. Как по казывают ископаемые данные, место вымершего вида всегда занимал другой, близкородственный ему вид. Поскольку все виды, входящие в дан ную последовательность, обладают структурным и экологическим сходством, это подкрепляет теорию эволюции путем модификаций. Другие ископаемые остатки, обнаруженные в тех же слоях, свидетельствуют об изменявшихся клима тических условиях; это вместе с другими данны ми позволяет считать, что каждый вид был адап тирован к преобладавшим в его время условиям.
В эволюционной линии лошади не наблюда ется постепенного перехода, равномерно рас пределенного во времени и пространстве, да и палеонтологическую летопись нельзя считать полной. Повидимому, от линии, представлен ной на рис. 26.4, отходило несколько боковых ветвей, но все они вымерли. Современные ло шади, очевидно, происходят от Pliohippus. Ныне живущий род Equus возник в Северной Америке в плейстоцене и мигрировал в Евразию и Афри ку, где дал начало зебрам и ослам, а также совре менной лошади. Удивительно, что лошади, про существовав в Северной Америке миллионы лет, вымерли там несколько тысяч лет назад, в пери од, совпавший с появлением там человека. Ри сунки, сохранившиеся на стенах пещер в других частях земного шара, указывают на то, что древ ние люди, повидимому, использовали лошадей в пищу. Вторично лошади были интродуцирова ны в Северную Америку почти 500 лет назад.
На рис. 26.4 представлено прогрессивное раз витие лошади в кайнозое; в качестве примеров выбраны роды, доминирующие в данной геоло гической эпохе. Однако сведениями, которые позволяли бы утверждать, что эти формы связа ны прямым родством, мы не располагаем.
Значение последовательного ряда форм, по казанного на рис. 26.4, состоит в том, что он слу жит подтверждением теории прогрессивного
26.7.2. Географическое распространение
Все организмы в большей или меньшей степени адаптированы к своей среде обитания. Если абио тические и биотические факторы, имеющиеся в определенном местообитании, могут обеспечить существование какогото вида, то можно было бы ожидать, что этот вид будет обнаружен в ана логичном местообитании и в другой сходной
Соседние файлы в предмете Биология
Помощь Обратная связь Вопросы и предложения Пользовательское соглашение Политика конфиденциальности