Файловый архив студентов. Файловый архив студентов.
1327 вузов, 5487 предметов.
/ Регистрация
FAQ Обратная связь Вопросы и предложения
Добавил:
asman00000@mail.ru Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Медицинский Университет "РЕАВИЗ"
Предмет:
Биология
Файл:
Тейлор, Грин, Стаут 3 том [2013].pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
05.09.2026
Размер:
19 Мб
Скачать
☆
►Содержание►
230 Глава 25
Преимущества генноинженерного способа улучшения сельскохозяйственных растений и животных состоят в следующем:
1) ген с нужной характеристикой можно идентифицировать и клонировать;
2) все положительные характеристики име ющегося сорта или породы могут быть со хранены, к ним просто добавляется желае мый ген;
3) создание трансгенных организмов зани мает гораздо меньше времени, чем тради ционная селекция.

25.4. Трансгенные растения

25.4.1. Введение новых генов в растения
Использование Agrobacterium
Самый эффективный метод переноса генов в растения — использование в качестве вектора почвенной бактерии Agrobacterium tumefaciens. Эта бактерия содержит плазмиду, в которую можно встроить необходимый для переноса ген. Agrobacterium tumefaciens заражает боль шинство двудольных растений и вызывает у них образование больших наростов, назы ваемых корончатыми галлами, которые пред ставляют собой подобие раковой опухоли (рис. 25.13). В норме в ответ на повреждение растение выделяет химические вещества, сти мулирующие клеточное деление; при этом образуется группа клеток, называемых каллу сом, которые быстро закрывают рану. Химиче ские вещества, выделяемые поврежденными клетками растения, стимулируют и клетки Agrobacterium, которые заражают рану и вызывают образование галла. Этот процесс контролируется бактериальной плазмидой (Tiплазмида; от англ. tumorinducing). Она проникает в растительную клетку и встраива ется в ДНК растения. Это приводит к нерегу лируемому росту. Сама бактерия не попадает в клетки, но может жить между ними, исполь зуя питательные вещества, которые произ водят растительные клетки под контролем плазмидной ДНК. Клетки растений, содер жащие встроенную в их геном Tiплазмиду с чужеродным геном, называются трансфор мированными.
К сожалению этот метод долгое время был неприменим к однодольным растениям, к кото рым относятся такие важные сельскохозяйст венные культуры, как кукуруза и пшеница. Однако сейчас эта проблема решена. Метод трансформации используется для улучшения сортов томатов, картофеля и многих древесных растений.
С помощью техники клонирования, описан ной в разд. 21.3, из одной трансформированной клетки можно получить целое растение. Для это го клетки сначала выращивают в жидкой культу ре, затем образовавшуюся недифференцирован ную массу, называемую каллусом, помещают на питательный агар. При правильном соотноше нии гормонов формируются побеги, корни и вырастает новое растение. Другой способ полу чения трансформированных растений подра зумевает использование Agrobacterium. Диски, нарезанные из листьев, заражают бактерией и раскладывают на питательном агаре. В процессе роста трансформированные клетки формируют корни и побеги.
Использование вирусов
В генной инженерии бактерий роль векторов обычно играют бактериофаги (вирусы бакте рий); вероятно, для трансформации растений можно использовать растительные вирусы.
Использование «ружья»
Неожиданно эффективным оказалось введение чужеродной ДНК в клетки растений с помощью специального ружья. Нужная ДНК
бусинки диаметром 1 мм. Их размещают на кончике пластиковой пули, которую вставляют в ствол специально сконструированного ружья. В первоначальном варианте пуля выстрелива лась обычным способом, т. е. с помощью взрывного заряда, однако сейчас для выстрела используют сжатый газ. Пуля разрывается в камере на поверхности, имеющей микроско пические отверстия. Некоторые из частичек упакованной ДНК попадают через эти отвер стия в мишень, которой являются раститель ные клетки или ткани. Выстрел производится в вакууме, поэтому частички ДНК не оседают.
Прикладная генетика 231
А
Б
Рис. 25.13. А. Введение нового гена в растительную клетку с помощью Agrobacterium. Б. Корончатый галл, обра зующийся при заражении раны бактерией Agrobacterium.
Они обнаруживаются в цитоплазме трансфор мированных клеток.
25.4.2. Устойчивость к вредителям — инсектициды
Насекомые наносят огромный вред сельскохо зяйственным растениям и животным. С середи ны XX века для борьбы с насекомымивредите лями стали использовать различные химические вещества, в том числе ДДТ. Влияние этих
веществ на окружающую среду в то время было неизвестно. Лишь осознав масштабы экологиче ских разрушений от применения инсектицидов, люди стали задумываться об альтернативных стратегиях. Одна из них — биологические спосо бы борьбы с насекомымивредителями.
Почвенная бактерия Bacillus thuringiensis, ко торую некоторые биологи сокращенно называ ют Bt, образует белковый токсин, эффективный против многих вредных насекомых. Он в 80 000 раз мощнее, чем фосфорорганические инсекти
232 Глава 25
Рис. 25.14. Личинка белокрылки через шесть дней по сле поедания растения, обработанного токсином Bt. Личинка мертва и разлагается.
циды, которые обычно распыляют на сельско хозяйственные культуры, и при этом весьма специфичен — убивает только насекомых опре деленных видов. Различные штаммы Bt действу ют на разных насекомых (главным образом на их личинок): бабочек, равнокрылых и двукры лых. Некоторые штаммы Bt убивают даже круглых червей, также являющихся вредителя ми. Токсин специфически связывается с внут ренней поверхностью кишечника насекомых и повреждает эпителий; в результате переварен ная пища не всасывается и личинка гибнет от голода (рис. 25.14). Распылять на растения мож но сами бактерии, их споры и даже токсин; правда, для этого его необходимо отделить от спор и стабилизировать с помощью белковой инженерии. Однако более хитроумный подход заключается в том, чтобы ген, ответственный за образование токсина, ввести с помощью генной инженерии в клетки растения, обеспечив таким образом его постоянную защиту. Метод был ус пешно опробован на некоторых растениях, в ча
стности на кукурузе. В полевых испытаниях обычные растения и растения, несущие ген токсина, были заражены личинками зерново го точильщика. Результаты регистрировались через 6 нед. Средняя длина туннелей, проделан ных вредителем, у трансгенных растений со ставляла 6,3 см, а у обычных растений — 40,7 см. В настоящее время ген бактериального токсина удалось ввести в клетки картофеля, томатов, хлопчатника, риса и других сельскохозяйствен ных культур.
Еще один подход, не основанный на исполь зовании бактерий, также оказался успешным. Некоторые растения из семейства бобовых образуют полипептиды, которые ингибируют протеиназы в кишечнике определенных насеко мыхвредителей. При этом насекомые теряют способность переваривать белок и гибнут. Соот ветствующие гены были перенесены в клетки сельскохозяйственных растений, у которых се мена обычно поражаются этими вредителями. Полевые испытания прошли успешно.
В настоящее время методами генной инже нерии пытаются защитить растения и от других вредителей, таких как грибы, бактерии и виру сы. Использование трансгенных растений, устойчивых к вредителям, имеет три главных преимущества по сравнению с другими форма ми борьбы:
1) пестициды стоят дорого и их применение требует времени; 2) пестициды убивают как вредных, так и полезных насекомых (например, опылителей); 3) некоторые пестициды накапли ваются в окружающей среде и способны оказы вать мутагенный эффект на животных несколь ких поколений.
25.4.3. Устойчивость к вредителям —
вирусы
Вирусы растений наносят существенный вред сельскому хозяйству. Первые попытки получить с помощью генной инженерии устойчивые к ви русам сорта были сделаны на растениях табака. Табак поражается РНКсодержащим вирусом, называемым вирусом табачной мозаики (ВТМ — рис. 2.18). Этот вирус опасен и для томатов; ежегодные потери от него в США превышают 50 млн. долл. С помощью Agrobacterium ген из ВТМ, кодирующий белок оболочки этого виру са, был введен в растения табака. Испытания по казали, что трансгенные растения гораздо более
Рис. 25.15. Вирус табачной мозаики вызывает образо вание мозаичных пятен на листьях зараженных рас тений.
устойчивы к ВТМ, нежели растения из конт рольной группы. В данном случае имеет место своего рода вакцинация (рис. 25.15). Позднее аналогичные эксперименты были проведены на картофеле, томатах и люцерне с целью их защи ты от поражения вирусом.
25.4.4. Культуры, устойчивые к гербицидам
Еще одно перспективное направление генной инженерии сельскохозяйственных растений — введение в их геном аллелей, контролирующих устойчивость к гербицидам. Если поля, засеян ные такими культурами, обработать гербицидом, погибнут только сорняки. Между тем даже в раз витых странах, где используются современные методы агротехники, сорняки снижают урожай сельскохозяйственных культур почти на 10%. Подсчитано, что применение устойчивых к гер бицидам сортов в некоторых районах Африки, где имеются серьезные проблемы с сорняками, а люди страдают от недостатка пищи, повысит урожайность кукурузы, пшеницы, сорго, под солнечника и бобовых в 2—4 раза. В развитых
Прикладная генетика 233
странах уже используются генетически модифи цированные сорта кукурузы, пшеницы, сахар ной свеклы и рапса, устойчивые к гербицидам.
25.4.5. Азотфиксация
Перспективная задача сельского хозяйства — вве дение в культурные растения генов, контролиру ющих азотфиксацию. Азотфиксация — это процесс, в ходе которого атмосферный азот вос станавливается в клетках до аммония и затем используется для синтеза белка и других органи ческих веществ. Эти химические преобразования осуществляются особыми, азотфиксирующими бактериями, которые живут в корневых клубень ках бобовых растений, таких как горох, бобы, лю церна и клевер. Эти растения находятся в выгод ном положении. В отличие от других культур, не способных усваивать азот из атмосферы, они не нуждаются в подкормке азотными удобрениями. В 1987 г. в мировом масштабе было использовано более 60 млн. т таких удобрений. Если бы расте ния несли свои собственные гены азотфиксации, можно было бы сберечь огромное количество времени, денег и энергии, которые тратятся на изготовление, транспортировку и внесение удоб рений. Однако получение растений, способных усваивать атмосферный азот — задача очень труд ная, поскольку азотфиксация — это сложный процесс, контролируемый большим числом (око ло 15) генов (nifгены). Несмотря на то, что гене тики уже проделали огромную работу, до сих пор они еще не добились правильного функциониро вания nifгенов в клетках растений.
25.4.6. Трансгенные томаты
Мягкие плоды, такие как томаты, бананы и крас ный перец, обычно собирают зелеными и уже в хранилищах с помощью газа этилена искусст венно доводят до созревания (разд. 16.2.9). Пло ды собирают еще твердыми, чтобы они меньше повреждались при механизированном сборе уро жая и загрузке в контейнеры. Применение этой технологии обеспечивает максимально привле кательный вид товара, однако вкус и аромат у плодов практически отсутствуют. С помощью генной инженерии американские и английские генетики создали томаты с замедленным процес сом созревания. Такие плоды могут дольше оста ваться на растении; при этом повышается урожай и улучшаются вкусовые качества. В выгодном по ложении оказываются как фермеры, так и поку
234 Глава 25
патели. В США такие томаты впервые поступили в продажу в 1995 г., а в Великобритании в 1996 г. Они дороже, но существенно лучше на вкус. Проблемы безопасности использования пище вых продуктов, полученных с помощью генной инженерии, мы обсудим в разд. 25.6.
25.4.7. Другие направления генной инженерии растений
1. Создание новых окрасок, узоров и форм цветков. Проводятся, например, экспери менты по выведению голубых роз.
2. Использование генетически модифици рованных растений для производства лекарственных препаратов. Такие пре параты будут дешевле их аналогов, полу чаемых с помощью клеток животных. В клетках растений уже экспрессирован ген энкефалина человека.
3. Использование растений для получения мышиных моноклональных антител.
4. Улучшение хлебопекарных свойств пше ницы за счет повышения качества зерна.
5. Повышение пищевой ценности расти тельных продуктов за счет увеличения содержания незаменимых аминокислот, например, многим бобовым не хватает се русодержащих аминокислот. Исправить этот недостаток можно с помощью генов из американского ореха.
в стволовые клетки; 3) введение ДНК с помощью векторов на основе вирусов; 4) непосредствен ное введение ДНК, стимулируемое кальцием или электрическим током (трансфекция); 5) вве дение ДНК с помощью липосом.
Микроинъекции в яйцеклетки
Если необходимо, чтобы все клетки животного содержали новый ген, этот ген нужно ввести в яйцеклетку. Сначала у самки с помощью гормо нальных препаратов стимулируют образование дополнительных яйцеклеток. Затем оплодотво ренные яйцеклетки извлекают из организма матери и с помощью очень тонкой иглообразной пипетки под контролем микроскопа донорную ДНК вводят в один из пронуклеусов. Процесс введения изображен на рис. 25.16. В некоторых (но не во всех) случаях ДНК действительно встраивается в одну или несколько хромосом. Позднее два пронуклеуса сливаются, и яйцек летка превращается в зиготу. Зиготы переносят в организм одной или нескольких приемных мате рей (максимум, два потомка на одну мать), а потом проводят скрининг потомства на присут ствие нового гена. Лучший результат, которого удалось добиться в настоящее время, — это одно трансгенное животное на каждые 20 обработан ных яйцеклеток в случае овец или 100 яйцекле ток в случае коров. Следовательно, для проведе ния экспериментов нужно содержать большое

25.5. Трансгенные животные

25.5.1. Введение новых генов в организм животных
Один из первых успешных экспериментов по со зданию трансгенных животных был осуществлен на мышах. В геном мыши был встроен ген, коди рующий гормон роста крысы, соединенный с сильным промотором, который стимулировался, если в рационе мышей присутствовали тяжелые металлы. Когда в корм мышей добавляли эти тяжелые металлы, ген гормона роста находился во включенном состоянии. В результате такие трансгенные мыши росли в 2–3 раза быстрее, чем их сородичи, не несущие чужого гена и достигали примерно в 2 раза больших размеров. В настоящее время при создании трансгенных животных используют пять основных методов:
1) введение ДНК в яйцеклетки; 2) введение ДНК
Рис. 25.16. Микроинъекция ДНК в яйцеклетку. Ядра мужской и женской гамет еще не слились и на этой стадии называются пронуклеусами. Они видны в цен тре яйцеклетки. ДНК вводят в один из пронуклеу сов с помощью очень тонкой иглообразной пипетки (справа на фотографии). Яйцеклетку придерживают в устойчивом состоянии с помощью другой пипетки (слева). В яйцеклетку вводят несколько сотен копий фрагмента ДНК.
Прикладная генетика 235
стадо, что делает процесс получения трансген ных животных очень дорогостоящим. Первые опыты такого рода проводились на кроликах, свиньях и овцах, а за ними последовали крупный рогатый скот и рыбы.
Использование стволовых клеток
В настоящее время все более популярным стано вится процесс, который является более контро лируемым по сравнению с описанным выше. Из раннего зародыша берут несколько клеток, назы ваемых стволовыми, и размножают, помещая на питательную среду. ДНК вводят в эти клетки раз личными способами, в том числе с помощью микроинъекции. Преимущество данного метода состоит в том, что клетки, в которых экспресси руется новый ген (т. е. трансформированные клетки), можно идентифицировать до того, как они будут возвращены в материнский организм. Таким образом предупреждается рождение неже лательного нетрансгенного потомства. Повиди мому, со временем станет возможным встраивать гены в специфические участки хромосом, что не обходимо для их нормальной экспрессии. Это станет особенно важным, если метод будет когда нибудь испытываться на людях.
Успешно трансформированные клетки воз вращают обратно в нормальный зародыш, и они становятся его частью. Развившееся животное представляет собой смесь двух генетически различающихся типов клеток, часть которых произошла от нормальных стволовых клеток, а часть — от трансформированных. Таких живот ных называют химерами (по названию мифологи ческого животного с головой льва, телом козла и хвостом змеи). Половые клетки химер также бу дут смешанными, и некоторые из гамет будут не сти новый ген. Они дадут начало полностью трансгенным животным в следующем поколении.
Векторы на основе вирусов
В принципе это тот же метод, который исполь зуется при работе с фаговыми векторами в слу чае бактерий. Плазмидные векторы нельзя использовать, так как клетки животных не содержат плазмид. Метод не применяют на яйцеклетках, а используют только в тех случа ях, когда нужно трансформировать некоторые клетки организма, например при генной тера пии (разд. 25.7.11).
Прямое поглощение ДНК
В правильно подобранных условиях фрагменты ДНК могут быть поглощены клеткой с помощью фагоцитоза. Этот процесс более эффективен, ес ли ДНК приготовлена в присутствии фосфата кальция. Данный метод подходит для генной терапии, когда необходимо модифицировать только некоторые клетки в организме. Можно использовать альтернативный процесс, называе мый электропорацией, когда клетки стимулируют кратковременным импульсом слабого электри ческого тока. При этом в клеточной мембране образуются временные отверстия (поры), и она становится проницаемой для ДНК.
Липосомы
Липосомы представляют собой искусственно созданные сферы (пузырьки), окруженные по добно мембране фосфолипидным бислоем. ДНК, которую необходимо ввести в клетки, со держится в липосомах. Липосомы слипаются с клетками и проникают в них (см. разд. 25.7.11).
25.5.2. Белковые препараты медицинского назначения, получаемые из молока
Одно из наиболее перспективных направлений генной инженерии — «выращивание лекарств на ферме», т. е. получение относительно больших количеств редких и дорогих белков, применяе мых в медицине, из молока трансгенных коров или овец. Дело в том, что не все лекарственные препараты можно получить с помощью бактерий тем способом, который описан для инсулина и гормона роста человека. Во многих случаях для экспрессии белка необходима очень точная его укладка или модификация с использованием ап парата, имеющегося только в клетках млекопи тающих. Так, к некоторым аминокислотам белка фактора IX уже после его синтеза должна добав ляться группа –СООН. Крупномасштабное культивирование клеток, продуцирующих эти белки, теоретически возможно, однако оно по требует больших затрат и технически трудно вы полнимо.
На сегодняшний день наиболее удачный под ход к получению таких белков — использование молока трансгенных животных. Этот подход с большим коммерческим успехом используется
236 Глава 25
Рис. 25.17. Трансгенные овцы, ожидающие доения. В их ДНК встроен ген человека, ответственный за образование белка ся в клетках молочных желез и поступает в молоко овцы.
Рис. 25.18. Гельэлектрофорез белков молока овцы 1– обычное молоко; 2 — молоко от трансгенной овцы; видна новая полоса, соответствующая ААТ.
D
1антитрипсина. Он образует
компанией «PPL Pharmaceuticals», основанной в 1987 г. в Эдинбурге для производства ААТ (D1 антитрипсина). Компании принадлежат стада овец, каждое из которых производит свой белок. Первым животным, вырабатывающим ААТ, была трансгенная овца Трейси. В настоящее время она сама уже не используется для получения белка, но ее потомки несут нужный ген, так что со временем можно будет создать целые стада трансгенных овец (рис. 25.17). Трансгенные животные по внешнему виду и физиологическим параметрам не отличаются от нормальных особей.
ААТ — это белок, содержащийся в крови че ловека. Мутация в гене, кодирующем этот белок, приводит к неингибируемой активности эласта зы и в конечном итоге к эмфиземе легких (разд.
9.7.3). Эластаза — это фермент, который выраба тывается некоторыми типами лейкоцитов и раз рушает старые, потерявшие свою эластичность волокна, что обеспечивает обновление эластич ной ткани в легких. В норме активность эластазы регулируется ААТ, который служит ингибито ром фермента. (Считается, что курение ингиби рует ААТ, и потому тоже приводит к эмфиземе.) ААТ образуется в печени и может быть выделен из крови, однако обеспечить всех нуждающихся в этом препарате больных, получая его из донор ской крови, невозможно. В настоящее время ген, кодирующий ААТ, встроен в геном овцы, и экспрессия гена осуществляется в ее молочных железах. Использование для промышленного получения ААТ трансгенных овец, а не коров, объясняется тем, что время генерации у них меньше, а содержание обходится дешевле.
Ген, кодирующий ААТ, характеризуется вы сокой степенью экспрессии, т. е. большую часть времени он находится во включенном состоя нии. В результате на долю ААТ приходится около 50% общего количества белка, присутст вующего в молоке (рис. 25.18). В клетках овцы происходит правильная модификация белка, ко торая состоит в том, что к нему добавляется сахар и образуется гликопротеин. Процедура получе ния ААТ представлена на рис. 25.19.
Поскольку все клетки овцы содержат ген ААТ, возникает вопрос, благодаря какому меха низму ААТ образуется только в клетках молоч ной железы? Ответ заключается в следующем: благодаря механизму регуляции. Каждая клетка организма содержит полный генетический код, поэтому каждая клетка организма (неважно, женского или мужского пола) несет гены белков
Рис. 25.19. Процедура получения трансгенной овцы, несущей ген человека, например ген, кодирующий ААТ.
молока. Однако, для того чтобы этот ген экс прессировался, необходимо чтобы был включен его промотор — (участок ДНК, прилегающий к нему). При клонировании гена ААТ он был сое динен с промотором, относящимся к системе генов Eлактоглобулина, т. е. ген ААТ был по ставлен под контроль промотора, включающего гены Eлактоглобулина — белка, концентрация которого в молоке очень высока.
Прикладная генетика 237
В настоящее время ААТ, полученный с по мощью генной инженерии, проходит клиниче ские испытания. Ожидается, что данный препа рат поступит в продажу в ближайшие годы.
Встраивание человеческого гена в геном ов цы было использовано и при получении фактора IX — белка свертывания крови, отсутствие кото рого служит причиной одного из видов гемофи лии (разд. 24.6.1). Такая же схема применялась в производстве препарата, разжижающего кровь (тканевого активатора плазминогена). Компания «PPL Pharmaceuticals» работает сейчас над полу чением «генноинженерного» фибриногена — главного белка системы свертывания крови, который имеет очень сложную вторичную и третичную структуру. Его предполагают исполь зовать в качестве клея для соединения тканей после хирургических операций.
25.5.3. Гормон роста
Гены гормонов роста уже рассматривались в разд. 25.2.2 и 25.2.3, а полемику вокруг бычьего соматотропина мы обсуждали в разд. 25.2.3. Сходные проблемы возникли и при введении в геном животных генов, обусловливающих син тез гормона роста человека. Трансгенные овцы, которые вырабатывали гормон роста человека в больших количествах, быстрее росли и набирали вес, однако, они больше болели, чаще погибали в молодом возрасте, а их самки были бесплодны ми. Трансгенные свиньи тоже очень эффективно наращивали мышечную массу, однако у них бы ло отмечено еще больше побочных эффектов, чем у овец, включая артрит, язву желудка, болез ни сердца и почек. До тех пор пока не будут най дены способы более точной регуляции генов, данный метод нельзя использовать в коммерче ских целях.
Совсем недавно ученые из Канады ввели в ге ном лосося ген другой рыбы (бельдюги), кото рый активирует лососевый ген гормона роста. Такой лосось рос в 10 раз быстрее обычного, а его вес почти в 30 раз превышал норму. В 1996 г. в рыбных хозяйствах Шотландии началось под робное изучение трансгенных лососей.
25.5.4. Выводы
В табл. 25.2 суммированы некоторые важные примеры трансгенеза растений и животных, описанные к середине 1990х гг. Большая часть
238 Глава 25
Таблица 25.2 Растения и животные, которые подвергались генетическим манипуляциям, и их характери­стики (по C. Pickering & J. Beringer, Modern Genetics, Biol. Sci. Rev. 7, no 4, March 1995, p. 34, Ph. Allan.)
Организм
Токсин, убивающий насекомых
Устойчивость к гербицидам
Устойчивость к антибиотикам
Изменение окраски цветков
Устойчивость к вирусам
Измененные питательные вещества
Устойчивость к грибампаразитам
Продукция лекарственных веществ
Устойчивость к бактериям
Предотвращение образования кристаллов льда
Уменьшение накопления тяжелых металлов
в листьях
Барбарис + Яблоня + Капуста + Цикорий + Хризантема + Хлопок + + Огурцы + Эвкалипт + Лен + Латук + Люцерна + + + Кукуруза + + + + Арбуз + Масличный рапс + + + + + + Папайя + Арахис + + Петуния + Слива + Тополь + Картофель + + + + + Рис + + + Соевые бобы + + Земляника + + Сахарная свекла + + Подсолнечник + Табак + + + + + + + + Томаты + + + + + + + Орех + + Пшеница +
Замедленное созревание
Ускорение роста
Нарушения с целью изучения болезней
Устойчивость к низким температурам
Растения
Таблица 25.2. Продолжение
Прикладная генетика 239
Организм
Карп + Зубатка + Крупный рогатый скот + + Козы + Мыши + + Свиньи + + + Крысы + + Лосось ++ Морской окунь + Овцы + Форель +
экспериментов, имеющих научное и медицин ское значение, попрежнему сначала проводится на мышах (поскольку они быстро размножают ся и не требуют особого ухода). Так, в 1994 г. в Великобритании было проведено 181 000 опы тов на мышах и 3000 на других трансгенных животных. В будущем число экспериментов по генетическому конструированию несомненно увеличится, расширится и круг объектов, на ко торых такие эксперименты будут проводить.
Токсин, убивающий насекомых
Устойчивость к гербицидам
Устойчивость к антибиотикам
Изменение окраски цветков
Устойчивость к вирусам
Измененные питательные вещества
Устойчивость к грибампаразитам
Продукция лекарственных веществ
Устойчивость к бактериям
Предотвращение образования кристаллов льда
Уменьшение накопления тяжелых металлов
в листьях
Замедленное созревание
Ускорение роста
Нарушения с целью изучения болезней
циальные опасности и этические проблемы, свя занные с этой новой отраслью биологии. Внача ле, в 1971 г., эти опасения сфокусировались на планах клонирования в E. coli вирусных генов, вызывающих образование рака. Опасались, что в случае появления генетически измененных бак терий E. coli за пределами лаборатории включен ный ген может распространиться среди бактерий E. coli, живущих в кишечнике людей, путем пере носа плазмид, например с помощью конъюга
Устойчивость к низким температурам
Животные
ции (разд. 2.3.3). Не исключали также, что ДНК человека и других млекопитающих, например

25.6. Преимущества и риск — этические и социальные проблемы генной инженерии

С первых шагов генной инженерии ученые пол ностью осознавали, как важно учитывать потен
мышей, может содержать гены, вызывающие об разование рака (онкогены), и что эти гены могут быть непреднамеренно перенесены вместе с со седними участками ДНК, которые используются для генной инженерии. В феврале 1975 г. группа исследователей, которая включала более 100 мо
Соседние файлы в предмете Биология
Помощь Обратная связь Вопросы и предложения Пользовательское соглашение Политика конфиденциальности