Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тейлор, Грин, Стаут 3 том [2013].pdf
X
- •20.1.1. Продукты, подлежащие экскреции
- •20.1.2. Выделительные структуры
- •20.1.3. Экскреция у растений
- •20.2. Азотистые экскреты и окружающая среда
- •20.2.1. Аммиак
- •20.2.2. Мочевина
- •20.2.3. Мочевая кислота
- •20.3. Выделение азота и осморегуляция у некоторых животных
- •20.3.2. Простейшие
- •20.3.3. Насекомые
- •20.3.4. Пресноводные рыбы
- •20.3.5. Общие принципы водного баланса
- •20.5. Почки человека
- •20.5.1. Расположение и строение почек
- •20.5.2. Общий план строения и кровоснабжения нефрона
- •20.5.3. Гистология почки
- •20.5.4. Ультрафильтрация
- •20.5.5. Избирательная реабсорбция в проксимальном извитом канальце
- •20.5.6. Петля Генле
- •20.7. Регуляция содержания ионов натрия в крови
- •20.8. Регуляция pH крови
- •20.9. Болезни почек и их лечение
- •20.9.1. Почечная недостаточность
- •20.9.2. Гемодиализ
- •20.9.3. Перитонеальный диализ
- •20.9.4. Пересадка почек
- •20.10. Водосбережение у растений и водорослей
- •Глава 21. Размножение
- •21.1. Бесполое размножение
- •21.1.2. Царство грибов
- •21.1.3. Царство растений
- •21.1.4. Царство животных
- •21.3. Искусственное размножение растений — клонирование
- •21.3.1. Черенкование
- •21.3.2. Прививки черенками и почками
- •21.3.3. Размножение отводками
- •21.3.4. Культура ткани, или микрорепродукция
- •21.4. Половое размножение
- •21.5.2. Части цветка
- •21.5.3. Развитие пыльцевых зерен
- •21.5.4. Развитие семязачатка
- •21.5.5. Опыление
- •21.5.6. Оплодотворение
- •21.5.7. Развитие семени и плода
- •21.7. Репродуктивные системы человека
- •21.7.1. Мужская половая система
- •21.7.2. Женская половая система
- •21.7.3. Гаметогенез
- •21.7.5. Оогенез — развитие яйцеклеток
- •21.7.6. Гормональная регуляция оогенеза и менструального цикла
- •21.8.1. Половой акт
- •21.8.2. Прохождение спермиев к яйцу
- •21.8.3. Оплодотворение
- •21.8.4. Эффект оплодотворения
- •21.8.5. Имплантация
- •21.8.6. Ранние стадии зародышевого развития и внезародышевые оболочки
- •21.8.7. Развитие эмбриона и плода
- •21.8.8. Плацента
- •21.8.9. Обмен веществами между матерью и плодом
- •21.8.10. Вредные вещества, способные проходить через плаценту
- •21.8.11. Детерминация пола у развивающегося эмбриона
- •21.8.12. Роды
- •21.8.13. Лактация
- •21.9.1. Аборт
- •21.9.2. Бесплодие
- •21.9.3. Лечение бесплодия
- •Глава 22. Рост и развитие
- •22.1. Что такое рост?
- •22.2. Измерение роста
- •22.2.1. Способы измерения роста
- •22.2.2. Типы кривых роста
- •22.3. Типы роста
- •22.3.1. Изометрический и аллометрический рост
- •22.3.2. Ограниченный и неограниченный рост
- •22.3.3. Рост у членистоногих
- •22.4. Рост и развитие цветковых растений
- •22.4.1. Состояние покоя у семян
- •22.4.2. Прорастание
- •22.4.3. Первичный рост растения
- •22.4.4. Первичный рост побега
- •22.4.5. Первичный рост корня
- •22.5.1. Гипофиз и гормон роста
- •22.5.2. Щитовидная железа и рост
- •22.5.3. Гонады и рост
- •22.5.4. Кора надпочечников и рост
- •23.1. Хромосомы
- •23.1.1. Хромосомы и кариотип
- •23.1.2. Гаплоидные и диплоидные клетки
- •23.1.3. Для чего существуют два способа деления ядра?
- •23.1.4. Краткие выводы
- •23.2. Клеточный цикл
- •23.3. Митоз
- •23.3.1. Центриоли и образование веретена
- •23.3.2. Деление клетки
- •23.4.2. Значение мейоза
- •23.4.3. Сопоставление митоза и мейоза
- •23.5. Структура хромосом
- •23.3.4. Краткие выводы
- •23.3.5. Значение митоза
- •23.4. Мейоз
- •23.4.1. Краткие выводы
- •23.6. ДНК
- •23.6.1. Данные, указывающие на роль ДНК в наследственности
- •23.6.2. Репликация ДНК
- •23.7. Природа генов
- •23.7.1. Что такое гены
- •23.7.3. Триплетный код
- •23.7.4. Расшифровка кода
- •23.7.5. Характеристики генетического кода
- •23.8. Синтез белка
- •23.8.1. Роль РНК
- •23.8.2. Матричная РНК
- •23.8.3. Рибосомная РНК
- •23.8.4. Транспортная РНК
- •23.8.5. Резюме
- •23.8.6. Транскрипция
- •23.8.7. Трансляция
- •23.8.8. Некодирующая ДНК
- •23.9. Регуляция генной активности
- •23.9.1. Гипотеза Жакоба–Моно
- •23.9.2. Индукция ферментов
- •23.9.3. Репрессия ферментов
- •23.9.4. Регуляция метаболических путей
- •23.9.5. Модификация гипотезы оперона
- •24.1. Исследования Менделя
- •24.1.2. Анализирующее скрещивание
- •24.1.3. Наследование при дигибридном скрещивании и закон независимого распределения
- •24.1.4. Краткое изложение законов Менделя
- •24.2.1. Поведение хромосом как основа независимого распределения
- •24.3. Сцепление
- •24.3.1. Кроссинговер и частота рекомбинаций
- •24.4. Генетические карты
- •24.5. Группы сцепления и хромосомы
- •24.5.1. Гигантские хромосомы и гены
- •24.6. Определение пола
- •24.6.1. Наследование, сцепленное с полом
- •24.7. Взаимодействие между генами
- •24.7.1. Кодоминантность
- •24.7.2. Множественные аллели
- •24.7.3. Летальные гены
- •24.7.4. Генные комплексы
- •24.7.5. Эпистаз
- •24.7.6. Полигенное наследование
- •24.8. Изменчивость
- •24.8.1. Дискретная изменчивость
- •24.8.2. Непрерывная изменчивость
- •24.8.3. Влияние среды
- •24.8.4. Источники изменчивости
- •24.9. Мутации
- •24.9.1. Частота мутаций и их причины
- •24.9.2. Хромосомные мутации
- •24.9.3. Генные мутации
- •24.9.4. Значение мутаций
- •Глава 25. Прикладная генетика
- •25.1. Генная инженерия бактерий
- •25.1.1. Обзор
- •25.1.3. Этап 2. Встраивание генов в вектор
- •25.1.4. Этап 3. Введение вектора в хозяйскую клетку
- •25.1.5. Этап 4. Клонирование ДНК
- •25.1.6. Отбор бактерий, содержащих нужный ген
- •25.2. Использование бактерий, полученных с помощью методов генной инженерии
- •25.2.1. Инсулин человека
- •25.2.2. Гормон роста человека
- •25.2.3. Бычий соматотропин (БСТ)
- •25.2.4. Удаление нефтяных разливов
- •25.3. Генная инженерия эукариотических объектов
- •25.4. Трансгенные растения
- •25.4.1. Введение новых генов в растения
- •25.4.4. Культуры, устойчивые к гербицидам
- •25.4.5. Азотфиксация
- •25.4.6. Трансгенные томаты
- •25.4.7. Другие направления генной инженерии растений
- •25.5. Трансгенные животные
- •25.5.1. Введение новых генов в организм животных
- •25.5.2. Белковые препараты медицинского назначения, получаемые из молока
- •25.5.3. Гормон роста
- •25.5.4. Выводы
- •25.6. Преимущества и риск — этические и социальные проблемы генной инженерии
- •25.6.1. Безопасность человека
- •25.6.2. Безопасность окружающей среды
- •25.6.3. Животные и этика
- •25.6.4. Патентование
- •25.6.5. Страхование
- •25.6.6. Клонирование
- •25.7. Генетика человека
- •25.7.1. Сфера генетики человека
- •25.7.2. Серповидноклеточная анемия
- •25.7.3. Муковисцидоз
- •25.7.4. Фенилкетонурия
- •25.7.5. Хорея Гентингтона
- •25.7.6. Синдром Дауна
- •25.7.7. Синдром Клайнфельтера
- •25.7.8. Синдром Тернера
- •25.7.10. Генетическое консультирование
- •25.7.11. Генная терапия
- •25.7.12. Генетическая дактилоскопия и генотипирование
- •25.7.13. Трансплантационная хирургия и главный комплекс гистосовместимости (МНС)
- •26.1. Теории возникновения жизни
- •26.1.1. Креационизм
- •26.1.3. Теория стационарного состояния
- •26.1.4. Теория панспермии
- •26.1.5. Биохимическая эволюция
- •26.2. Природа первых организмов
- •26.4. Теория эволюции
- •26.4.1. Теория эволюции Ламарка
- •26.5. Естественный отбор
- •26.6. Современные представления об эволюции
- •26.7.1. Палеонтология
- •26.7.2. Географическое распространение
- •26.7.3. Классификация
- •26.7.4. Селекция растений и животных
- •26.7.5. Сравнительная анатомия
- •26.7.6. Адаптивная радиация
- •26.7.7. Сравнительная эмбриология
- •26.7.8. Сравнительная биохимия
- •26.7.9. Заключение
- •26.8. Эволюция человека
- •26.8.1. Филогенез человека
- •26.8.2. Каменные орудия
- •26.8.3. Язык
- •26.8.4. Социальное поведение людей
- •26.8.5. Искусство и религия
- •27.1. Популяционная генетика
- •27.1.1. Генофонд
- •27.1.2. Частоты аллелей
- •27.1.3. Частоты генотипов
- •27.1.5. Следствия, вытекающие из уравнения Харди–Вайнберга
- •27.2. Факторы, вызывающие изменения в популяциях
- •27.2.1. Неслучайное скрещивание
- •27.2.2. Дрейф генов
- •27.2.3. Генетический груз
- •27.2.4. Поток генов
- •27.3. Отбор
- •27.3.1. Стабилизирующий отбор
- •27.3.2. Направленный отбор
- •27.3.3. Дизруптивный отбор
- •27.3.4. Интенсивность давления отбора
- •27.4. Искусственный отбор
- •27.4.1. Инбридинг
- •27.4.2. Аутбридинг
- •27.4.3. Искусственный отбор у человека
- •27.5. Естественный отбор
- •27.5.1. Полиморфизм
- •27.6. Концепция вида
- •27.6.1. Географические расы
- •27.6.2. Экологические расы (экотипы)
- •27.6.3. Клины
- •27.7. Видообразование
- •27.8. Внутривидовое видообразование
- •27.8.1. Изолирующие механизмы
- •27.8.2. Аллопатрическое видообразование
- •27.8.3. Симпатрическое видообразование
- •27.8.4. Кольцевые виды
- •27.9. Межвидовая гибридизация
- •Ответы и обсуждение
- •Приложения
- •Приложение 1
- •Приложение 2
- •Приложение 3
- •Приложение 4
- •Указатель латинских названий
- •Предметный указатель
- •Оглавление

320 Глава 27
Такое перемещение аллелей в пределах по
пуляции называют «потоком генов», но строго
говоря, этот термин относится к перемещению
аллелей из одной популяции в другую в резуль
тате скрещивания между членами этих двух по
пуляций. Случайное внесение новых аллелей
в реципиентную популяцию и удаление их из донор
ной популяции изменяет частоту аллелей в обеих
популяциях и ведет к повышению генетической
изменчивости. Несмотря на то что поток генов
вносит в популяции генетическую изменчи
вость, в смысле эволюционного изменения его
действие оказывается консервативным. Распро
страняя мутантные аллели по всем популяциям,
поток генов приводит к тому, что все популяции
данного вида приобретают общий генофонд, т. е.
различия между популяциями уменьшаются.
Поэтому прерывание потока генов между попу
ляциями служит одной из предпосылок для об
разования нового вида.
Интенсивность потока генов между популя
циями зависит от их географической близости и
от легкости перехода для организмов или гамет
из одной популяции в другую. Например, две по
пуляции могут находиться так близко друг от
друга, что скрещивания между ними происходят
непрерывно, и тогда в генетическом смысле их
можно считать одной популяцией, поскольку
они обладают общим генофондом; в частности,
это могут быть две популяции улиток, обитаю
щих в соседних садах, разделенных живой изго
родью.
Летающим животным и пыльцевым зернам
относительно легко активно или пассивно рас
пространяться в новые места. Здесь они могут
скрещиваться между собой или с местной попу
ляцией, внося в нее при этом генетическую из
менчивость.
27.3. Отбор
Отбор можно рассматривать как механизм, дей
ствующий на двух связанных между собой уров
нях — на уровне организма и на уровне аллелей.
Отбор — это процесс, в результате которого
организмы по своей морфологии, физиологии и
поведению лучше адаптированные к данной сре
де, выживают и размножаются, а менее адапти
рованные либо гибнут, либо не могут оставить
потомство. Первые передают свои благоприят
ные признаки следующему поколению, а вторые
нет. Отбор зависит от существования в популя
ции фенотипической изменчивости и составляет
часть механизма, обеспечивающего адаптиро
ванность вида к своей среде.
При увеличении численности популяции не
которые факторы среды, такие как пища — для
животных — и свет — для растений — становят
ся лимитирующими. Это приводит к конкурен
ции за ресурсы между членами популяции.
Организмы, признаки которых дают им преиму
щество в конкуренции, легче овладевают этими
ресурсами, выживают и оставляют потомство.
Организмы, лишенные таких признаков, оказы
ваются в невыгодном положении и могут погиб
нуть, прежде чем успеют произвести потомство.
Совместное действие лимитирующих факторов
среды и численности популяции создает давление
отбора, интенсивность которого может быть раз
личной.
Таким образом, отбор — это процесс, опреде
ляющий, какие аллели будут переданы следую
щему поколению благодаря относительным пре
имуществам, которые они доставляют, экспрес
сируясь в фенотипе. Следовательно, давление
отбора можно рассматривать как способ увели
чения или уменьшения распространенности ка
коголибо аллеля в генофонде, и эти изменения
частоты аллелей могут вести к эволюционному
изменению.
Крупные изменения в генотипе возникают
в результате распространения в генофонде му
тантных аллелей. Степень отбора и его скорость
зависят от характера мутантного аллеля и силы
его влияния на данный фенотипический при
знак. Если аллель доминантен, то он проявляет
ся в фенотипе чаще, и отбор начинает оказывать
на него положительное или отрицательное дав
ление быстрее. Если же аллель рецессивен и не
проявляется в гетерозиготном состоянии, как
это обычно для большинства мутаций, то он не
подвергается отбору до тех пор, пока не появит
ся в гомозиготном состоянии. Вероятность быс
трого появления таких рецессивных гомозигот
невелика, и новый аллель может исчезнуть из ге
нофонда, прежде чем они возникнут. Рецессив
ный аллель, неблагоприятный в данной среде,
может сохраниться в популяции и дождаться та
ких изменений среды, при которых он будет об
ладать преимуществом. Вероятно, эти эффекты
проявятся сначала у гетерозиготы, и отбор будет
благоприятствовать ее распространению в попу

Рис. 27.1. Ускоренное распространение в популяции му
тантного аллеля (
лем (B), которому сильно благоприятствует отбор.
D
), сцепленного с доминантным алле
Механизмы видообразования 321
ляции, как в случае серповидноклеточной ане
мии.
Рецессивный мутантный аллель может быст
ро распространиться в популяции, если его ло
кус в хромосоме сцеплен (находится в тесной
близости) с локусом какоголибо доминантного
аллеля, имеющего важное функциональное зна
чение и подвергающегося сильному положи
тельному отбору. При таком сцеплении шансы
мутантного аллеля соединиться с другим мутант
ным аллелем и оказаться в гомозиготном состоя
нии сильно возрастают (рис. 27.1).
Влияние каждого данного мутантного аллеля
может варьировать. Мутации, затрагивающие
аллели, контролирующие важные функции,
вероятнее всего окажутся летальными и будут
немедленно элиминированы из популяции.
Эволюционные изменения происходят обычно
в результате постепенного появления мутантных
аллелей, производящих небольшие прогрессив
ные изменения в фенотипических признаках.
Существуют три типа отбора, происходящего
в природных и искусственных популяциях: ста
билизирующий, направленный и дизруптив
ный. Их легче всего объяснить, построив кривые
нормального распределения для непрерывной
фенотипической изменчивости, наблюдаемой
в природных популяциях (рис. 27.2).
Рис. 27.2. Три типа отбора, действующие в популяциях. 0 — первоначальное положение точки соответствия
между оптимальным фенотипом и оптимальными условиями среды; N — новое положение точки соответствия.
Особи, признаки которых попадают в заштрихованные участки, оказываются в невыгодном положении и элими
нируются отбором. Цифрами 1–3 указана последовательность поколений.

322 Глава 27
27.3.1. Стабилизирующий отбор
Стабилизирующий отбор происходит в тех
случаях, когда фенотипические признаки соот
ветствуют оптимальным условиям среды и кон
куренция относительно слабая. Такой отбор
действует во всех популяциях, элиминируя из
них особей с крайними отклонениями призна
ков. Например, существует некая оптимальная
длина крыла для хищной птицы определенных
размеров и определенным образом жизни в дан
ной среде. Стабилизирующий отбор, действуя
благодаря дифференциальному размножению,
будет элиминировать тех птиц, у которых размах
крыльев больше или меньше оптимального.
Карн и Пенроуз (Karn, Penrose) изучали кор
реляцию между массой новорожденных и пост
натальной смертностью у 13 730 младенцев, ро
дившихся в Лондоне в период с 1935 по 1946 гг.
Из них 614 родились мертвыми или умерли в
первый месяц после рождения. Как показывает
рис. 27.3, оптимальная для новорожденных масса
равна примерно 3,6 кг. Младенцы с большей или
меньшей массой оказывались в смысле отбора
в невыгодном положении, и смертность среди
них была несколько выше. На основе этих дан
ных можно вычислить интенсивность давления
отбора.
Если 614 младенцев умерли при рождении
или в первый месяц жизни, то смертность состав
ляет 4,5%. Даже среди младенцев с оптимальной
массой смертность составляла 1,8%. Следова
тельно, давление отбора на массу при рождении,
равную 3,6 кг, составляет 4,5%–1,8% = 2,7%, или
0,027. При массе 1,8 кг смертность была равна
34%, что соответствует давлению отбора пример
но 30%, или 0,3. Следует указать, однако, что
в результате успехов, достигнутых педиатрией
после 1946 г., постнатальная смертность значи
тельно снизилась.
Стабилизирующий отбор не способствует
эволюционному изменению, а поддерживает
фенотипическую стабильность популяции из
поколения в поколение.
27.3.2. Направленный отбор
Эта форма отбора возникает в ответ на посте
пенные изменения условий среды. Направлен
ный отбор влияет на диапазон фенотипов, су
ществующих в данной популяции, и оказывает
селективное давление, сдвигающее средний фе
нотип в ту или другую сторону. После того как
будет достигнуто оптимальное соответствие
между средним фенотипом и новыми условия
ми среды, вступает в действие стабилизирую
щий отбор.
Направленный отбор приводит к эволюци
онному изменению, оказывая на популяцию
такое давление, которое благоприятствует уве
личению в ней частоты новых аллелей. Направ
ленный отбор лежит в основе искусственного
отбора, при котором избирательное скрещива
ние особей, обладающих желательными феноти
пическими признаками, повышает частоту этих
признаков в популяции (см. разд. 27.4). В ряде
экспериментов Фалконер (Falkoner) выбирал из
популяции шестинедельных мышей самых тяже
лых особей и давал им спариваться друг с другом.
То же самое он проделывал с самыми легкими
Рис. 27.3. Зависимость между массой тела новорож
денных и их выживанием. (По M. Karn, L. S. Penrose,
Ann. Eugen., 1951, 16, 147—164).
Рис. 27.4. Изменения массы тела в последовательных
поколениях двух популяций мышей, подвергавшихся
отбору по этому признаку. (По D. S. Falconer,
J. Genetics, 1953, 51, 470–501.)

Механизмы видообразования 323
мышами. Такое избирательное скрещивание по
признаку массы тела привело к созданию двух
популяций, в одной из которых масса возраста
ла, а в другой уменьшалась (рис. 27.4). После
прекращения селекции ни та, ни другая группы
не вернулись к первоначальной массе (примерно
22 г). Это показывает, что искусственный отбор
по фенотипическим признакам привел к некото
рому генотипическому отбору и к частичной
утрате обеими популяциями какихто аллелей.
В настоящее время непосредственно изучено
много примеров классического направленного
отбора; они описаны в разд. 27.5.
27.3.3. Дизруптивный отбор
Это, вероятно, самая редкая форма отбора, но
она может играть очень важную роль в возник
новении эволюционных изменений. Колеба
ния условий в данной среде, связанные, на
пример, со сменой времен года и климатиче
скими факторами, могут благоприятствовать
наличию в данной популяции не одного, а двух
или нескольких фенотипов. Давления отбора,
действующие в самой популяции, могут при
вести к отклонению фенотипов от среднего
для данной популяции к обоим крайним ти
пам. В результате популяция окажется разде
ленной на две субпопуляции. Если поток генов
между этими двумя субпопуляциями нарушит
ся, то каждая из них может дать начало новому
виду. В некоторых случаях такая форма отбора
приводит к появлению в одной популяции не
скольких различных фенотипов, или к поли
морфизму (от греч. pol'ymorphos — много
образный), который будет рассмотрен в разд.
27.5.1. В пределах одного вида популяции
с различными фенотипами, или экотипы, могут
быть адаптированы к определенным условиям
среды (разд. 27.6.2). Если вид занимает очень
обширный географический ареал, то у населя
ющих этот ареал популяций могут наблюдать
ся локальные изменения фенотипических
признаков, в результате чего они становятся
промежуточными между популяциями крае
вых областей. Такой непрерывный градиент
постепенно изменяющихся признаков на про
тяжении географического ареала представляет
собой обычно фенотипическую реакцию на
изменение климатических и(или) эдафических
(почвенных) факторов и известен под назва
нием клины (разд. 27.6.3).
27.3.4. Интенсивность давления отбора
Интенсивность давления отбора в данной попу
ляции варьирует в пространстве и во времени,
что может быть связано с изменениями внеш
них или внутренних факторов. К внешним
факторам относятся, в частности, увеличение
численности хищников или патогенных орга
низмов и конкуренция с другими видами (меж
видовая конкуренция) за пищу и места для раз
множения (у животных) или за свет, воду и ми
неральные вещества (у растений). Изменения
климата или состояния местообитания могут
привести к созданию новых давлений отбора.
Внутренние факторы, например быстрое повы
шение численности популяции, нередко при
водят к усилению конкуренции за ресурсы
(внутривидовая конкуренция). С увеличением по
пуляции данного организма возрастает и чис
ленность его паразитов и хищников; кроме
того, в многочисленной популяции облегчается
передача паразитов и болезней от одной особи
к другой. Все эти факторы могут изменять не
только интенсивность давления отбора, но и его
направление. Отбор благоприятствует «новым»
фенотипам (и генотипам), а плохо адаптиро
ванные особи элиминируются. В первую оче
редь при этом устраняются особи, обладающие
неадаптивными крайними фенотипами.
Одним из результатов возросшего давления
отбора может быть специализация организмов
к определенному образу жизни или более узкому
диапазону условий среды. Не исключено, что это
окажется неблагоприятным для дальнейшей
судьбы вида. Увеличение единообразия вида
и его зависимости от какихлибо определенных
условий повышает вероятность его вымирания
в случае изменения этих условий. В палеон
тологической летописи встречается немало
вымерших организмов, которые были крайне
своеобразны и чересчур специализированы.
27.2. Как сведения о давлении отбора
в образе жизни определенного паразита
могут помочь искоренить его?
Из всего сказанного можно видеть, что повы
шенное давление отбора — это консервативный
механизм, сохраняющий фенотип, лучше всего

324 Глава 27
адаптированный к данным условиям среды (оп
тимальный фенотип).
Ослабление интенсивности отбора обычно
оказывает противоположное действие. Оно мо
жет наступить при отсутствии хищников, пато
генных организмов, паразитов и конкурентов
или же при улучшении условий среды. Так об
стоит дело при проникновении вида в новую для
него среду. Как полагают, именно такая ситуа
ция благоприятствовала созданию видового раз
нообразия вьюрков на Галапагосских островах.
27.4. Искусственный отбор
Человек с самых ранних времен своей цивилиза
ции применяет искусственный отбор при разве
дении животных и растений. Дарвин воспользо
вался данными по искусственному отбору, что
бы объяснить возможный механизм изменения
видов, происходящего в природных популяциях,
т. е. естественного отбора. Искусственный отбор
основан на изоляции природных популяций и
избирательном скрещивании организмов, обла
дающих признаками, желательными для челове
ка. Отбор герефордской и абердинангусской
пород крупного рогатого скота велся на количе
ство и качество мяса, а гернзейской и джерсей
ской пород — на молочность. Овцы гемпшир
ской и суффолкской пород быстро созревают и
дают хорошее мясо, но они менее выносливы и
менее активны в поисках пищи, чем шевиотские
или шотландские черномордые овцы. Эти при
меры показывают, что в одной породе невоз
можно объединить все признаки, необходимые
для максимального экономического эффекта
в любых условиях, так что программы селекции
часто разрабатывают таким образом, чтобы улуч
шить количественно и качественно главный
ценный признак данной породы.
При искусственном отборе человек создает
направленное селективное давление, которое ве
дет к изменениям частот аллелей или генотипов
в популяции. Это эволюционный механизм, при
водящий к созданию новых пород, линий, сор
тов, рас и подвидов. Генофонды всех этих групп
изолированы, но они сохраняют основную ген
ную и хромосомную структуру, характерную для
вида, к которому они все еще принадлежат.
27.4.1. Инбридинг
Инбридинг состоит в избирательном скрещива
нии между близкородственными организмами,
например между потомками от одних и тех же
родительских особей, с целью распространения
особенно желательных признаков. Инбридинг
очень часто применяют при разведении таких
животных, как кошки и собаки. Прежде живот
новоды использовали инбридинг для получения
пород крупного рогатого скота, свиней, домаш
ней птицы и овец, дающих соответственно мно
го молока, мяса, яиц и шерсти, но по причинам,
излагаемым ниже, инбридинг не находит теперь
широкого применения.
Длительный инбридинг может привести к
снижению плодовитости, что создает особенно
серьезные проблемы в животноводстве. Интен
сивный инбридинг снижает изменчивость гено
ма (сумма всех аллелей данного индивидуума),
повышая число гомозиготных генотипов за счет
гетерозиготных. Для того чтобы преодолеть эти
проблемы, животноводы после нескольких по
колений инбридинга прибегают к аутбридингу.
Например, владелец молочной фермы может
проводить случку своего быка с коровами из по
следовательных поколений собственного стада
для получения высокоудойных пород. Однако
еще до того как фермер обнаружит у своего ско
та признаки ослабления устойчивости к заболе
ваниям и снижения плодовитости, он приводит
для случки другого быка или искусственно осе
меняет коров спермой, приобретенной в живот
новодческом центре. Таким образом, он вводит
в стадо новые аллели и повышает гетерозигот
ность скрещивающейся популяции.
27.4.2. Аутбридинг
Аутбридинг особенно полезен в растениевод
стве, однако его все шире используют в коммер
ческом производстве мяса, яиц и шерсти. Этот
метод состоит в скрещивании особей из генети
чески различных популяций. Аутбридинг обыч
но производят между представителями различ
ных сортов или линий, а у некоторых растений
между близкородственными видами. Потомков
от таких скрещиваний называют гибридами, и
они превосходят по ряду признаков обе роди
тельские формы — явление, называемое гибрид
ной мощностью или гетерозисом. Гибриды, получа
емые при скрещивании гомозиготных родитель
ских линий из различных популяций, называют
гибридами F
формы по величине и количеству плодов, устой
чивости к заболеваниям и скорости созревания.
; они превосходят родительские
1

Механизмы видообразования 325
А
Б
HYBRIDE SIMPLE
Рис. 27.5. Пример гибридной мощности. А. Две родительские линии кукурузы (слева — материнская; справа — от
цовская) и гибридная кукуруза (в середине), полученная в результате скрещивания между ними. Б. Початки этих
родительских линий (вверху) и гибрида (внизу). (Фотографии D. F. Jones, Connecticut Agricultural Experiment
Station.)
Рис. 27.6. Фенотипы, образовавшиеся при двойной гибридизации кукурузы. Растения на правой стороне — резуль
тат скрещивания между гибридами инбредных линий (слева).

326 Глава 27
Рис. 27.7. Простое генетическое объяснение увеличения
мощности у гибридов F
В случае кукурузы гибридизация привела
к повышению урожая зерна у гибридов F
250% по сравнению с родительскими линиями
(рис. 27.5). При двойной гибридизации гибри
ды, полученные от скрещивания двух инбред
ных линий, скрещивают между собой. Качество
початков и урожайность таких гибридов с из
бытком окупают расходы, связанные с двух
годичной программой скрещиваний (рис. 27.6).
Увеличение мощности растений обусловлено
повышением гетерозиготности в результате сме
щения генов. Например, если каждая гомозигот
ная родительская особь может обладать только
некоторыми доминантными аллелями, опреде
ляющими мощный рост, то полученная при
скрещивании гетерозигота может содержать все
доминантные аллели, как показано на рис. 27.7.
2
1
Рис. 27.8. Растения кукурузы из восьми последователь
ных поколений. 1 — исходный гибрид. У растений 2 — 8
можно видеть постепенную утрату гибридной мощно
сти. В трех последних поколениях, достигших гомози
готности, утрата мощности замедлилась (Фотогра
фии D. F. Jones, Connecticut Agricultural Experiment
Station).
3
.
1
до
1
4
8765
Повышение мощности у некоторых сортов
может быть обусловлено не просто увеличением
числа доминантных аллелей, но и какимто вза
имодействием между определенными сочетани
ями аллелей в гетерозиготе.
При продолжительном инбридинге гибридов
их мощность понижается по мере возрастания
F
1
доли гомозигот (рис. 27.8).
Иногда гибридизация может сопровождать
ся изменением числа хромосом (хромосомные
мутации) — явление, называемое полиплоидией,
которое может привести к возникновению но
вых видов. Один такой пример описан в разд.
24.9.2.
27.4.3. Искусственный отбор у человека
Достигнутые за последнее время успехи в изуче
нии структуры гена, генетического кода, меха
низмов наследственности в дородовой диагно
стике генетических дефектов создали возмож
ности для закрепления или элиминации некото
рых признаков у человека. Евгеника давно уже
занимается проблемой «улучшения человече
ского рода» путем избирательного подбора
партнеров при зачатии детей. Это весьма волну
ющая тема, вызывающая всевозможные возра
жения. Олдос Хаксли в своем романе «Дивный
новый мир», опубликованном в 1932 г., описал
воображаемое время, когда евгеника достигнет
вершины своих возможностей и будет создавать
индивидуумов в соответствии с потребностями
общества. Подобные идеи противоречат морали
любого общества, ставящего на первое место
свободу и права личности; однако можно приве
сти немало аргументов в пользу ограниченного
применения в этой области некоторых достиже
ний генетики. В медицине получает все большее
признание генетическое консультирование, когда
супругам, в роду которых имеются генетические
аномалии, разъясняют, с каким риском сопря
жено для них рождение детей. С помощью урав
нения Харди–Вайнберга можно вычислить час
тоту носителей таких нарушений метаболизма,
как фенилкетонурия, или таких болезней крови,
как талассемия, серповидноклеточная анемия
или гемофилия. Носителям генов того или ино
го из этих заболеваний следует разъяснять, ка
кова для них вероятность вступления в брак
с другим носителем тех же генов, и каковы шан
сы на то, что их дети в этом случае окажутся

Механизмы видообразования 327
больными. В таких формах профилактическая
медицина дает советы, а не диктует требования.
Любые успехи науки, позволяющие уменьшить
страдания, следует приветствовать. Такой под
ход становится опасным лишь в том случае, если
им злоупотребляют.
27.5. Естественный отбор
Гипотеза естественного отбора, постулирован
ная Дарвином и Уоллесом, основывалась на ис
торических данных. Дарвин считал, что проме
жуток времени, необходимый для эволюцион
ного изменения популяции, должен быть слиш
ком большим, чтобы такое изменение можно
было наблюдать непосредственно. Происходя
щие в последнее время изменения, связанные с
промышленной, технической и медицинской
революцией, создают столь сильные давления
направленного и дизруптивного отбора, что те
перь мы можем наблюдать резкие изменения в
генотипе и фенотипе популяций, происходящие
достаточно быстро. Открытие в сороковых годах
антибиотиков создало сильное давление отбора
в пользу бактериальных штаммов, обладающих
генетической устойчивостью к антибиотикам.
Бактерии очень быстро размножаются и дают
ежедневно много поколений и миллионы
особей. В результате случайной мутации может
появиться устойчивая клетка, потомки которой
будут процветать благодаря отсутствию конку
ренции со стороны других бактерий, уничтожае
мых данным антибиотиком. В ответ на это при
ходится создавать новые антибиотики для унич
тожения устойчивых бактерий, и цикл продол
жается. Селективное давление создается также в
результате использования таких веществ, как
ДДТ для борьбы с платяной вошью и комарами и
антикоагулянт варфарин для уничтожения крыс.
После возникновения устойчивости она быстро
распространяется по всей популяции.
Классическим примером эволюционного из
менения служит реакция некоторых бабочек на
направленное селективное давление, создавае
мое загрязнением атмосферы в результате про
мышленной революции. За последние 100 лет у
более чем 80 видов бабочек появились темные
формы, встречающиеся теперь с различной час
тотой по всей Великобритании. Это явление из
вестно под названием индустриального меланизма.
До 1848 г. все описанные формы березовой пяде
ницы (Biston betularia) имели бледную кремовую
А
Б
Рис. 27.9. Полиморфизм у березовой пяденицы (Biston
betularia). А. Нормальная форма Biston betilaria typica.
Б. Меланистическая форма Biston betularia carbonaria.
(Из E. B. Ford (1973) Evolution studied by observation and
experiment, Oxford Biology Readers, 55, Oxford University
Press.)
окраску с черными точками и отдельными тем
ными пятнышками (рис. 27.9). В 1848 г. в Ман
честере была обнаружена черная форма этой
бабочки, а к 1895 г. популяция березовой пяде
ницы в Манчестере на 98% состояла из черных
бабочек. Эта черная «меланистическая» форма
появилась в результате повторных случайных
мутаций, причем фенотип мутантных особей
обладал большим селективным преимуществом
в промышленных районах по причинам, выдви
нутым и проверенным дром Кеттлуэллом.
Березовые пяденицы активны в ночное вре
мя, а днем они отдыхают на стволах деревьев.
Нормальная форма имеет очень эффективную
покровительственную окраску, которая слива
ется с лишайниками, покрывающими стволы.
С развитием промышленной революции ди
оксид серы, образующийся при сжигании угля,
вызвал в промышленных районах гибель лишай
ников, и в результате обнажилась темная кора

328 Глава 27
А
провел отлов меченых бабочек и получил следу
ющие результаты:
Бирмингем Дорсет
Меченые темные бабочки, % 34,1 6,3
Меченые светлые бабочки, % 15,9 12,5
С помощью киносъемки Кеттлуэлл показал,
что малиновки и дрозды питаются этими бабоч
ками, осуществляя форму естественного отбора,
называемую избирательным выеданием, которая
в данном случае оказывает селективное давление
на распространение меланистической и светлой
форм.
Полученные результаты, свидетельствуют о
том, что меланистическая форма Biston betularia
carbonaria в промышленных районах обладает
селективным преимуществом перед светлой
формой Biston betularia typica, тогда как светлая
Б
форма обладает преимуществом в незагрязнен
ных районах.
Позднее было установлено, что окраска тем
ной формы определяется доминантным мела
нистическим аллелем. На рис. 27.11 показано
Рис. 27.10. Меланистическая и немеланистическая
формы Biston betularia на стволах деревьев вблизи Бир
мингема (А) и в Дорсете (Б). (С любезного разрешения
дра H. B. Kettlewell, Department of Zoology, University of
Oxford.)
деревьев, которая стала еще темнее изза покры
вающей ее сажи (рис. 27.10).
В пятидесятых годах XX в. Кеттлуэлл поме
тил определенное число светлых и темных бабо
чек и выпустил их в двух местах: в загрязненном
районе вблизи Бирмингема, где популяция на
90% состояла из темной формы, и в незагрязнен
ном районе в Дорсете, где темная форма встреча
лась редко. С помощью световой ловушки он
Рис. 27.11. Распространение меланистической и неме
ланистической форм Biston betularia на Британских
островах в 1958 г. (H. B. D. Kettlewell, Heredity, 1978,
12, 51–72).

Механизмы видообразования 329
распространение этих двух форм на Британских
островах в 1958 г.
Наличие темных бабочек в непромышлен
ных районах восточной части Англии объясня
ется распространением меланистических форм
и преобладающими там западными ветрами.
После того как в 1956 г. был введен в действие
Акт о чистоте воздушного бассейна, доля свет
лых форм вновь стала значительно выше, так как
в промышленных районах элиминация их отбо
ром снизилась.
27.5.1. Полиморфизм
Полиморфизм играет значительную роль в про
цессе естественного отбора. Его можно опреде
лить как существование в пределах одной попу
ляции двух или нескольких форм данного вида,
различающихся по биохимическим, морфоло
гическим или поведенческим признакам. Раз
личают две формы полиморфизма: переходный
полиморфизм и сбалансированный, или стабильный,
полиморфизм.
Сбалансированный полиморфизм
Сбалансированный полиморфизм создается
при сосуществовании в одной популяции раз
личных форм при стабильных условиях среды.
Наиболее ярким его примером служит наличие
двух полов у животных и растений. Частоты
генотипов различных форм сбалансированы,
так как обе формы обладают равноценными се
лективными преимуществами. Примером сба
лансированного полиморфизма у человека слу
жат группы крови A, B, AB и 0. Частоты разных
генотипов в разных популяциях могут варьиро
вать, однако в данной популяции они остаются
постоянными из поколения в поколение. Это
объясняется тем, что ни один генотип не обла
дает селективным преимуществом перед други
ми. Как показывают статистические данные,
у мужчин белой расы с группой крови 0 ожидае
мая продолжительность жизни выше, чем у муж
чин с другими группами крови, однако у облада
телей группы 0 чаще, чем у других, развивается
язва двенадцатиперстной кишки, которая в слу
чае прободения может привести к смерти.
Другие примеры полиморфизма — нормальное
зрение и цветовая слепота у человека, касты
рабочих, трутней и маток у общественных насе
комых и длинно и короткостолбчатые формы
у первоцвета.
Классическое количественное изучение сба
лансированного полиморфизма провели Кейн,
Карри и Шеферд (Cain, Currey, Shepherd) на
обыкновенной наземной улитке Cepaea nemora
lis. У этих улиток раковина бывает желтая (если
внутри находится живая улитка, то раковина вы
глядит зеленой), различных оттенков коричне
вого, в том числе светлопалевая, розовая, оран
жевая, и красная. Устье раковины может быть
темнокоричневым, розовым или белым, а на са
мой раковине может быть до пяти темных полос,
тянущихся по ее контурам (рис. 27.12). Как цвет
раковины, так и характер ее полос детермини
рованы генетически. Окраска определяется мно
жественными аллелями, причем коричневая
окраска доминирует над розовой, и обе они до
минируют над желтой. Полосатость — рецессив
ный признак.
Улиток поедают дрозды: они переносят ули
ток на близлежащий камень и, используя его в
качестве наковальни, разбивают раковину, что
бы добраться до улитки. Изучая соотношение
раковин разных типов, разбросанных вокруг на
ковален и в местообитаниях улиток в целом,
Кейн, Карри и Шеферд показали, что в популя
ции действуют селективные факторы. В тех мес
тах, где фон был довольно однородный, напри
мер на траве или на лесной подстилке, селектив
ным преимуществом обладали желтые и корич
невые раковины без полос — вокруг наковален
таких раковин было меньше (рис. 27.13). Более
темные полосатые раковины имели преимуще
ство там, где фон был пестрым, как, например,
на пастбищах с грубыми травами и в живых изго
родях. На любых участках дрозды истребляют
больше всего хорошо заметные формы. Обшир
ная популяция полиморфных улиток может
занимать несколько участков, различающихся
по фону. Кроме того, характер и окраска фона
могут изменяться со сменой времен года. Хотя
выедание хорошо заметных форм происходит
непрерывно, ни одна форма не обладает абсо
лютным селективным преимуществом; поэтому
доля каждой формы в популяции из года в год
остается довольно постоянной.
Баланс численностей разных форм не обяза
тельно определяется только окраской и характе
ром полосатости. Судя по некоторым данным,
сохранению равновесия при полиморфизме спо
Соседние файлы в предмете Биология
