1110 d
.pdfcung tròn (cung của Descartes), mà sau này được gọi là cung phản xạ. Phản xạ (từ lat. Reflexus - phản xạ) - phản ứng của cơ thể khi bị kích thích.
R. Descartes coi con người là sự thống nhất giữa cơ chế cơ thể với linh hồn có tư duy và ý chí, nằm ở tầng sinh môn. Ông công nhận hoạt động tinh thần, suy nghĩ, tri thức là cơ sở của sự tồn tại (“Tôi nghĩ, do đó tôi tồn tại”).
Năm 1863 I.M. Sechenov (1829-1905) xuất bản cuốn sách "Các phản xạ của não bộ", trong đó ông cho rằng "tất cả các hành vi của cuộc sống có ý thức và vô thức đều là phản xạ có nguồn gốc" và do đó, công nhận phản xạ là cơ sở của hoạt động thần kinh. Bắt đầu từ nửa sau thế kỷ 19, sự phát triển nhanh chóng của khoa học tự nhiên đã tạo điều kiện nâng cao kiến thức về cấu tạo và chức năng của hệ thần kinh. I.P. Pavlov (1849-1936) vào năm 1903, khi thử nghiệm trên động vật, đã đi đến kết luận rằng hoạt
động trí óc được thực hiện thông qua các biện pháp tái tạo có điều kiện do ông phát hiện ra.
Chương 2 Giới thiệu về Thần kinh học Lâm sàng • 29
Chân. Ba năm sau, V.M. Bekhterev (1857-1927) đã mô tả sự hiện diện của các phản xạ tương tự ở người trên cơ sở quan sát lâm sàng và gọi chúng là tổ hợp. Dựa trên khám phá này, ông đã tạo ra một hướng khoa học - tâm lý học khách quan, hay còn gọi là phản xạ học, những ý tưởng chính hiện đang được phát triển tích cực bởi một ngành khoa học gọi là tâm lý học sinh lý học.
Vào nửa sau TK XIX. và trong thế kỷ 20. một tổ hợp khoa học thần kinh (thần kinh học, sinh lý thần kinh, hóa thần kinh, tâm lý thần kinh, di truyền thần kinh) đã được phát triển, mà ngày nay thường được gọi là sinh học thần kinh.
Trong thế kỷ XX. đặc biệt chú ý đến việc nghiên cứu cơ sở sinh hóa của các quá trình sinh lý xảy ra trong mô thần kinh, đặc biệt là kiến thức chuyên sâu về bản chất của các hệ thống trung gian và vai trò của chúng
đối với sinh lý thần kinh trong điều kiện bình thường và bệnh lý. Sự phát triển của hướng khoa học này đặc biệt hứa hẹn, vì nó góp phần tìm hiểu hoạt động của hệ thần kinh, cơ chế bệnh sinh của các bệnh và giúp tiết lộ các khả năng điều trị của chúng.
2.3.CƠ SỞ SINH LÝ CỦA HỆ THẦN KINH
Một trong những đặc tính quan trọng nhất của vật chất sống là tính cáu kỉnh. Sự cải tiến của nó dẫn đến sự chuyên biệt hóa một số cấu trúc của các sinh vật sống đơn giản nhất, các yếu tố tế bào riêng lẻ và dẫn đến sự phát triển của mô thần kinh.
Các sinh vật đơn bào đơn giản nhất, đặc biệt là amip đã chiếm hữu tính khó chịu. Tính khó chịu ở amip có tính chất phân cực bên ngoài và bên trong. Một chùm ánh sáng kích thích bề mặt của amip, dẫn đến sự di chuyển của nó từ vùng được chiếu sáng sang bóng râm, được thực hiện do sự thay đổi nhiều lần về hình dạng của sinh vật (phương pháp taxi). Các sinh vật đơn bào hình sao được đặc trưng bởi sự chuyên biệt hóa nhất định của các diện tích bề mặt của nó và kết quả là phân cực trước sau (apico-basilar). Các sinh vật nguyên sinh đa bào, chẳng hạn như hydra, chứa các tế bào đã biệt hóa, rất dễ bị kích thích; chúng nằm ở lớp bề mặt của cơ thể, và các quá trình của chúng được hướng vào bên trong và tạo thành một mạng lưới không tiếp hợp (syncytium). Kích ứng bề mặt của thủy tinh thể dẫn đến sự xuất hiện của các phản ứng vận động kém biệt hóa trong đó.
Một hệ thống thần kinh phức tạp hơn được tổ chức ở giun, trong cơ thể có hai chuỗi hạch thần kinh (hạch) song song dọc theo trục, trong khi mỗi cặp của chúng, nằm trong mặt phẳng có cùng đường kính, cung cấp độ nhạy và sự co lại của các mô của mảnh (đoạn) cơ thể tương ứng với giun. Trên
thực tế, ở giai đoạn phát triển này của cuộc sống, cấu trúc metame của sinh vật đã được biểu hiện. Metameres (đoạn cơ thể) có một quyền tự chủ nhất định. Về vấn đề này, các bộ phận của giun đất bị cắt bằng xẻng có khả năng tồn tại độc lập. Ở động vật chân đốt (ví dụ, ở ong), cùng với một cặp chuỗi hạch song song, có một nút trên thực quản (đầu) chưa ghép đôi tích hợp chức năng của chúng, nếu không có thì sinh vật không thể tồn tại được.
Ở động vật có xương sống, hệ thần kinh phát triển từ ống tủy, được hình thành từ lớp mầm bên ngoài (ngoại bì), trong khi ở
30 • PHẦN I. Tiền đề của các bệnh về hệ thần kinh
tổ tiên của động vật có xương sống - sợi nấm - có cấu trúc metameric của ống thần kinh và toàn bộ sinh vật. Ở những động vật có xương sống có tổ chức phức tạp hơn, trong quá trình tiến hóa của chúng, đầu trước của ống thần kinh (tủy) dày lên và cái gọi là túi thần kinh hình thành, từ đó não được hình thành. Bộ não trong quá trình hình thành mức độ phát triển cao hơn của động vật có xương sống (cá, lưỡng cư, bò sát, chim, động vật có vú) có cấu trúc ngày càng phức tạp, trong khi sự tiến triển của hệ thần kinh kết hợp với hiện tượng siêu âm, được thể hiện rõ ràng ở tất cả các loài động vật có vú. , kể cả con người.
2.4.KHÁI QUÁT VỀ HỆ THẦN KINH
Trong quá trình hình thành ở người, một rãnh thần kinh hoặc não (rãnh tủy) phân biệt trên mặt lưng của lớp mầm bên ngoài (ngoại bì). Nó dần dần sâu hơn, các cạnh của nó tiếp cận nhau, tạo thành một ống thần kinh, hoặc não. Trong ống, lớp tế bào mầm (mầm, mầm), nằm trong lớp mầm (ngoại bì) từ ngoài vào trong.
Ống thần kinh phát triển không đồng đều. Phần trước của nó dần dần dày lên và ở đây đã được 4 tuần phát triển phôi thai, ba túi đại não được hình thành ở đây: túi trước là màng não, túi giữa là màng não và túi sau là màng não.
Sau đó (trong 6 tuần), các túi não trước và sau được chia thành hai phần. Do đó, giai đoạn 3 bong bóng được thay thế bằng giai đoạn 5 bong bóng (Hình 2.1), từ đó não được hình thành sau đó (Hình 2.2), trong khi đang trong quá trình hình thành từ phần trước, chính xác hơn là từ
Cơm. 2.1. Phát triển não trong ontogeny. Giai đoạn năm bong bóng. Cơm. 2.2. Bộ não người. Phân mặt căt ngang.
Chương 2 Giới thiệu về Thần kinh học Lâm sàng • 31
của bàng quang não trước nguyên phát, bàng quang não trước thứ cấp, hay não phối hợp giữa các não (telencephalon), nổi bật và tăng nhanh. Từ nó, chủ yếu hình thành các cặp hình thành - bán cầu đại não, và khoang của nó biến thành tâm thất bên của não (bên trái được công nhận là đầu tiên, bên phải - thứ hai); mỗi người trong số họ có một phần trung tâm và ba sừng, trong khi phần trung tâm của não thất bên nằm sâu trong thùy đỉnh của bán cầu đại não, sừng trước ở thùy trán, sừng dưới ở thùy thái dương, và sừng sau ở thùy chẩm. Các cấu trúc ngoại vi của máy phân tích khứu giác cũng hóa ra là các dẫn xuất của bàng quang não trước thứ cấp. Túi não trước sơ cấp trở thành nguồn gốc của sự hình thành chủ yếu các cấu trúc của màng não (diencephalon). và khoang của nó được biến đổi thành não thất thứ ba không ghép đôi. Ở mỗi bên của màng não phát triển thêm dọc theo bong bóng mắt, từ đó các đường thị giác, dây thần kinh thị giác và võng mạc được hình thành. Trung não (mesencephalon) được hình thành từ bàng quang đại não giữa; khoang của nó biến thành một hệ thống cung cấp nước của não. Hai phần được tạo ra từ bàng quang não sau (rombencephalon). Một trong số chúng - não sau (siêu não) đi đến sự hình thành của cầu não và tiểu não, và các ống tủy (myelencephalon, medulla oblongata, bulbus) được hình
thành từ phần còn lại của não hình thoi (tiểu não). Khoang của não hình thoi đồng thời biến thành não thất IV, đáy có hình thoi (rhomboid Fossa).
Trong quá trình biệt hóa của các tế bào mầm (mầm) tạo nên lớp trong của ống tủy, một số tế bào chuyển qua giai đoạn nguyên bào thần kinh sẽ biến thành tế bào thần kinh (neuron) - tế bào thần kinh trưởng thành. Một phần khác của tế bào mầm, sau khi trải qua một số giai đoạn trưởng thành nhất định, được biến đổi thành các phần tử thần kinh đệm trưởng thành (tế bào hình sao, tế bào hình gai, tế bào hình ependymocyte).
Khi trẻ được sinh ra, các tế bào thần kinh đã trưởng thành và không còn khả năng phân chia. Về vấn đề này, số lượng của chúng không tăng trong tương lai, và nếu các mô thần kinh phát triển bình thường trong quá trình hình thành, thì không có khối u nào bao gồm các tế bào thần kinh sau đó phát sinh. Mặt khác, tế bào thần kinh đệm có khả năng phân bào ở tất cả các giai đoạn phát triển của chúng và trong suốt cuộc đời của một người, các yếu tố thần kinh đệm ở các mức độ trưởng thành khác nhau có thể được tìm thấy trong não người. Trong số các tế bào thần kinh đệm đã trải qua một đột biến, sự hình thành các khối u ở hầu hết mọi lứa tuổi của một người đều có thể xảy ra. Đây là những khối u não thực sự được gọi là khối u thần kinh đệm, hoặc u thần kinh đệm. Tùy thuộc vào mức độ trưởng thành của các tế bào thần kinh đệm cấu thành của chúng, u thần kinh đệm có thể
được phân biệt thành chưa trưởng thành (ác tính) và trưởng thành (lành tính).
Trong não thất, chủ yếu là các tế bào tuyến của các đám rối mạch máu (màng đệm) tiết ra dịch não tủy (CSF) hoặc dịch não tủy. Tế bào biểu mô và tế bào của mô liên kết kẽ, cũng nằm trong não thất, được công nhận là một nguồn sản xuất CSF khác. Các khoang của túi não, biến thành tâm thất của não, giữ các kết nối với nhau, trong khi các tâm thất bên được ghép nối được kết nối với tâm thất chưa ghép đôi thông qua lỗ liên thất (Monroe's foramina). Tâm thất bị bệnh thông qua ống dẫn nước não (aqueductus cerebri, ống dẫn nước Sylvian) được kết nối với não thất thứ tư được hình thành từ khoang của não hình thoi.
32 • PHẦN I. Tiền phòng bệnh của hệ thần kinh
Khi thai nhi được 8 tuần phát triển, dịch não tủy tràn vào hệ thống não thất của não đang phát triển xảy ra, tức là Có xu hướng phát triển não úng thủy bên trong, trong khi áp lực dịch não tủy trong hệ thống não thất tăng lên, góp phần làm mở các lỗ (lỗ) của não thất IV - một lỗ trung thất không ghép đôi (lỗ Magendie) và một lỗ bên được ghép nối ( Lỗ của Lyushka). Sau khi mở các lỗ này, dịch não tủy có cơ hội đi vào bể chứa tiểu não-não (lớn) và các bể chứa bên của cầu, trong khi áp lực dịch não tủy trong tâm thất của não bình thường hóa, và ống trung tâm của tủy sống, đó là hình thành từ đó phần ống thần kinh không tham gia vào quá trình phát triển của bong bóng não, dần dần rỗng và bị tiêu giảm.
2.5.MÔ THẦN KINH
Bản thân mô thần kinh được tạo thành từ các tế bào thần kinh (tế bào thần kinh) với các quá trình của chúng và các tế bào thần kinh đệm. Các mạch và màng của não có nguồn gốc trung bì.
2.5.1.Tài liệu tham khảo lịch sử
Những tiến bộ trong quang học, dẫn đến sự ra đời của kính hiển vi ánh sáng, và những tiến bộ trong hóa học, giúp thu được anilin và các thuốc nhuộm khác, đã dẫn đến sự xuất hiện và phát triển của mô học. Điều này đã thành hiện thực vào nửa sau của thế kỷ 18. phát hiện các sợi thần kinh trong não (Monroe A., 1787; Fountain F., 1781; Reilly I., 1796); vào những năm 30 của TK XIX. tế bào thần kinh cũng được mô tả (Ehrenberg X., năm 1833; Purkinje J., Schwann T., năm 1838). Năm 1865 O. Deiters (1834-
1863) và năm 1867 A.Ya. Kozhevnikov đã chứng minh rằng sợi thần kinh là quá trình của tế bào thần kinh. O. Deiters lưu ý rằng một trong các quá trình thường dài, các quá trình còn lại là ngắn. Những quá trình này được gọi là sợi trục (neurite) và đuôi gai, tương ứng. Năm 1887, nhà thần kinh học người Tây Ban Nha S. Ramon y Cajal (S. Ramon y Cajal, 1852-1934) đã đưa ra công thức như sau: 1) các nhánh tận cùng của quá trình dài của tế bào thần kinh - sợi trục - kết thúc tự do trong chất xám của não và không tạo thành mạng lưới; 2) có những liên hệ giữa các quá trình của tế bào thần kinh; 3) Tại các điểm tiếp xúc giữa sợi hoặc sợi và thân tế bào, sự truyền xung thần kinh xảy ra theo nguyên tắc dẫn điện, có thể thông qua cảm ứng1.
Năm 1891, S. Ramon y Cajal thiết lập quy luật phân cực động của tế bào thần kinh: một xung thần kinh truyền qua tế bào và các quá trình của nó luôn theo cùng một hướng: dendrite -> thân tế bào -> sợi trục. Cùng năm đó, nhà nghiên cứu người Đức W. Waldeyer (Waldeyer W., 1836-1921) đã gọi tế bào thần kinh với tất cả các quá trình của nó là "tế bào thần kinh" và dựa trên dữ liệu về cấu trúc của mô thần kinh thu được vào thời điểm đó, cuối cùng xây dựng lý thuyết thần kinh về cấu trúc của nó. Vào thời điểm đó, lý thuyết này vẫn còn xa vời đối với tất cả các nhà nghiên cứu. Đặc biệt, trong số các đối thủ của bà có các nhà thần kinh học nổi tiếng như Yu. Gerlach và K. Golgi, những người ủng hộ cấu trúc hợp bào của não.
1 Năm 1904, S. Ramon y Cajal được trao giải Nobel. Chương 2 Giới thiệu về Thần kinh học Lâm sàng • 33
Ngay cả khi kiểm tra vĩ mô bộ não trong phần này, sự không đồng nhất của mô cấu thành của nó đã được tiết lộ. Có những vùng chất xám và trắng trong não và tủy sống. Chất xám - nơi tích tụ các cơ quan của tế bào thần kinh và tế bào hình sao nguyên sinh chất. Chất trắng chủ yếu bao gồm các sợi thần kinh và các tế bào thần kinh đệm xung quanh - chủ yếu là tế bào hình sợi và tế bào hình sao dạng sợi, trong khi màu trắng của chất trắng của não là do màu sắc của vỏ myelin của các sợi thần kinh tạo thành các đường dẫn chiếu, hình và các kết nối liên kết.
2.5.2.Tế bào thần kinh
Tế bào thần kinh (neuron), được coi là đơn vị cấu trúc và chức năng chính của hệ thần kinh (Hình 2.3), về cơ bản khác với các tế bào tạo nên các cơ quan và mô khác.
Nhưng sự độc lập về chức năng của nơron là có điều kiện. Vì vậy, ví dụ, cái chết của các tế bào thần kinh vận động ngoại vi nằm ở sừng trước của tủy sống có thể làm mất hoạt động của các tế bào thần kinh vận động vỏ não liên quan đến chúng, vì con đường giữa hai tế bào thần kinh vận động bị gián đoạn.
tế bào vỏ não và một cơ quan điều hành - trong trường hợp này là một số cơ vân nhất định (một tình huống xảy ra, ví dụ, trong bệnh bại liệt do dịch). Các đặc điểm về chức năng của tế bào thần kinh ảnh hưởng đến hình dạng của chúng (Hình 2.4) và thành phần của các bào quan tế bào chất chứa trong chúng.
Mỗi tế bào thần kinh (neuron) có một cơ thể (pericaryon) và các quá trình. Một trong số chúng - hơi phân nhánh và thường là dài nhất - sợi trục (viêm dây thần kinh); những loài khác, ngắn, có nhiều nhánh, là những nhánh đuôi gai, trong những trường hợp điển hình được đặc trưng bởi cấu trúc giống cây. Hình dạng và kích thước của tế bào thần kinh có thể thay đổi. Theo hình dạng của các cơ quan, chúng được chia thành hình sao, hình rổ, hình chóp, ... Kích thước của các cơ quan thần kinh có đường kính từ 4 đến 150 micron. Tế bào thần kinh với một số lượng lớn các quá trình được gọi là đa cực, chúng chiếm đa số. Ngoài ra, còn có các tế bào
thần kinh lưỡng cực với một sợi trục và một đuôi gai, nằm chủ yếu trong hệ thống khứu giác, thị giác và thính giác, và cái gọi là tế bào đơn cực giả nằm trong hạch tủy sống và các chất tương tự của chúng, là một phần của dây thần kinh sọ. . Tế bào giả đơn cực cũng có hai quá trình, một sợi trục và một đuôi gai.
nhưng các phần gần của các quá trình này tiếp giáp với nhau một cách chắc chắn, điều này đối với các chế phẩm được ngâm tẩm bạc sẽ tạo ra ấn tượng về các tế bào đơn cực. Người ta thường chấp nhận rằng chỉ trong não người có tới 10 tỷ tế bào thần kinh. Cũng có thể phân loại tế bào thần kinh theo độ dài của sợi trục [tế bào có sợi trục dài vượt ra ngoài cụm tế bào (nhân) đã cho được gọi là tế bào Golgi I, tế bào có sợi trục ngắn là tế bào Golgi II]. Tế bào thần kinh cũng được phân loại theo chức năng: cảm giác, vận động, liên kết. Đặc biệt có ý nghĩa đối với việc hiểu nhiều vấn đề lâm sàng, có lẽ là phân loại
1 Trong các tế bào giả lưỡng cực, có thân nằm trong hạch tủy sống hoặc các tế bào tương tự của chúng ở cấp độ sọ, đuôi gai thường dài, trong khi chúng có cấu trúc và các đặc điểm chức năng đặc trưng của sợi trục.
34 • PHẦN I. Tiền đề của các bệnh về hệ thần kinh
tế bào thần kinh theo bản chất của chất dẫn truyền thần kinh (neurotransmitter) được tạo ra trong chúng. Theo nguyên tắc này, tế bào thần kinh phân biệt thành cholinergic, serotonergic, adrenalinergic, GABAergic, dopaminergic, v.v.
Cơ thể tế bào và các quá trình của nó được bao phủ bởi một màng kép liên tục (màng tế bào thần kinh), là một phức hợp lipoprotein và thực hiện các chức năng phân định và vận chuyển. Thông qua đó, sự vận chuyển thụ động của nước và một số chất có trọng lượng phân tử thấp được thực hiện, cũng như chuyển các ion và phân tử hữu cơ chống lại một gradient nồng độ với sự tiêu tốn năng lượng, xảy ra chủ yếu trong quá trình phân hủy các phân tử adenosine triphosphate (ATP). . Tính chất cuối cùng của màng tế bào thần kinh đảm bảo duy trì điện thế màng nghỉ liên tục trong đó, cũng như sự xuất hiện của điện thế sau synap kích thích hoặc ức chế (EPSP hoặc IPSP), xác định sự hình thành xung thần kinh do sự thay đổi mạnh. trong tính thấm của màng tế bào đối với các ion có chứa điện tích sinh học.
Tế bào thần kinh (Hình 2.3) không chỉ cung cấp sự dẫn truyền các xung
động, mà còn tổng hợp các protein, lipid, carbohydrate, cũng như các chất dẫn truyền thần kinh (neurotransmitter). Một số tế bào thần kinh cũng sản xuất ra các hormone (vasopressin, oxytocin, hormone chống bài niệu, các yếu tố giải phóng). Trong cơ thể tế bào thần kinh có tế bào chất và nhân với nucleolus nằm trong đó, cũng như các bào quan ưa bazơ (bào quan): phức hợp phiến (Gol-
Cơm. 2.3. Neuron, các quá trình của nó: 1 - phân đoạn, 2 - sợi trục, 3 - sợi trục.
ji), ti thể, lysosome, cũng có trong tế bào xôma, và ngoài ra, chất ưa bazơ của Nissl đặc hiệu cho tế bào thần kinh, sợi thần kinh và ống thần kinh. Chất bao gồm trong tế bào chất của tế bào thần kinh có thể là các hạt glycogen, carotenoid, sắc tố, v.v.
Nhân tế bào thần kinh tương đối lớn, nhuộm màu yếu, chứa nhiều axit deoxyribonucleic (DNA); nó được bao bọc bởi một lớp màng hai lớp với nhiều lỗ rỗng mà qua đó, sự trao đổi chất diễn ra giữa tế bào chất và chất làm đầy nhân. Trong nhân, axit ribonucleic (RNA) được tổng hợp, từ đó thâm nhập vào huyết tương và tham gia vào việc hình thành các bào quan của tế bào. Các nucleolus được bao bọc trong nhân là một cấu tạo không có màng, thay đổi về hình dạng, kích thước và thành phần hóa học, bao gồm
RNA, protein, lipid và lớp DNA nằm bên trong. Sự biến đổi của nucleolus phản ánh hoạt động sinh lý cao của nó.
Phức hợp Golgi dạng phiến (lipochondria), giống như nucleolus, trải qua những thay đổi theo chu kỳ trong suốt thời gian sống của tế bào. Nó bao gồm
Chương 2 Giới thiệu về Thần kinh học Lâm sàng • 35
Phần cuối
Trung OT-A mầm | sự phân chia Tài sản thế chấp
Kết thúc phân nhánh > Dendrites
một vùng đất sợi trục sợi trục Nhánh cây sợi trục
nhánh giảm dần Các nhánh ngoại vi Tài sản thế chấp Dend-
RITS 5 Phần cuối
sự phân chia Tài sản thế chấp
Kết thúc phân nhánh Kết thúc phân nhánh 6
sự phân chia tám
Cơm. 2.4. Một số loại tế bào thần kinh (theo Bailey).
1 - nơron cảm giác ngoại vi; 2 - nơron Golgi loại II sợi trục ngắn; 3 - nơron vận động ngoại vi; 4 - nơron khứu giác; 5 - tế bào của lớp hạt của tiểu não; 6 - nơron của nút giao cảm; 7 - Tế bào Purkinje; 8 - Tế bào hình chóp của Betz.
Các mũi tên chỉ hướng của các xung thần kinh di chuyển trong tế bào. 36 • PHẦN I. Tiền đề của các bệnh về hệ thần kinh
màng và hạt hai lớp dày đặc, chứa lipid, phosphatide, mucopolysaccharid và tham gia vào quá trình tổng hợp các polyme carbohydrate, hormone.
Ti thể có hình que và nằm rải rác khắp tế bào chất của nơron. Đặc biệt có rất nhiều trong số chúng ở những phần hoạt động tích cực nhất của tế bào thần kinh: trong cơ thể của nó và phần cuối của phân nhánh sợi trục (ở các nút trước synap). Ti thể chứa các enzym hô hấp và đóng một vai trò quan trọng trong việc thực hiện hô hấp của tế bào, cung cấp quá trình oxy hóa phosphoryl hóa (oxy hóa carbohydrate và chất béo) và tham gia vào quá trình đường phân. Chức năng chính của ti thể gắn liền với việc hình thành
ATP giàu năng lượng.
Lysosome trông giống như không bào, chứa các enzym thủy phân (proteinase, nuclease, glucosidase, phosphatase, lipase) phân hủy các chất tạo sinh khác nhau. Chức năng chính của lysosome là phân chia các đại phân tử sinh học có nguồn gốc nội bào và ngoại bào thành nhiều hơn
Cơm. 2.5. Các thành phần của một nơron vận động ngoại vi [Theo J. Schade và D. Ford].
1 - lõi; 2 - hạt nhân; 3 - nucleolus vệ tinh; 4 - đuôi gai; 5 - lưới nội chất có hạt ARN (chất Nissl); 6 - khớp thần kinh; 7 - chân của tế bào hình sao; 8 - Hạt DNA; 9 - lipofuscin; 10 - Bộ máy Golgi; 11 - ti thể; 12 - đồi trục sợi trục; 13 - sợi thần kinh; 14 - sợi trục; 15 - vỏ bọc myelin; 16 - đánh chặn Ranvier; 17 - nhân của một tế bào hình thoi; 18 - một lemmocyte trong lĩnh vực khớp thần kinh cơ; 19 - nhân của tế bào cơ; 20 - kết nối thần kinh cơ; 21 - cơ.
Chương 2 Giới thiệu về Thần kinh học Lâm sàng • 37
các vi phân tử đơn giản, sau đó có thể được sử dụng như là kết quả của quá trình sinh tổng hợp các hợp chất phức tạp hơn xảy ra trong tế bào thần kinh.
Chất ưa bazơ của Nissl (tigrovd) bao gồm các cấu trúc hình ống ưa bazơ và các hạt RNA kết hợp với protein (RNA-B). Các khối chất Nissl nằm rải rác khắp tế bào chất của nơron và tham gia vào quá trình hình thành lưới nội chất của nó. Tuy nhiên, khi bị nghiền nát, chúng xâm nhập vào các đuôi gai của nó, trong sợi trục và trong phần cơ thể tế bào mà từ đó sợi trục bắt đầu, chất cơ bản không có. Người ta thừa nhận rằng nó thực hiện quá trình tổng hợp protein, diễn ra dưới sự kiểm soát của bộ máy di truyền của nhân. Số lượng chất ưa bazơ trong tế bào thần kinh có thể thay đổi và phụ thuộc vào trạng thái chức năng của nó.
Trong số các chất thể vùi trong tế bào thần kinh, neuromelanin có tầm quan trọng đặc biệt, sự tích tụ chúng được quan sát thấy trong chất đen (substantia nigra) của não giữa. Neuromelanin là một liên kết cần thiết trong việc hình thành các catecholamine.
2.5.3.Sợi thần kinh
Sợi thần kinh - trong hầu hết các trường hợp, sợi trục của tế bào thần kinh, bao gồm một trụ trục được bao phủ bởi một vỏ myelin. Độ dày của sợi trục dao động từ 0,3 đến 20 micron và phụ thuộc chủ yếu vào độ dày của vỏ myelin, được hình thành do sự quấn lặp đi lặp lại các mảnh của sợi trục với vỏ bọc "dư thừa" của các tế bào thần kinh đệm liền kề, trong thần kinh trung ương. hệ thống - oligodendrocytes, trong hệ thống thần kinh ngoại vi - các tế bào Schwann (lemmocytes). Vỏ myelin do đó được hình thành bao gồm các lớp bao quanh hình trụ tròn của sợi trục theo hình xoắn ốc, số lượng của chúng có thể là 100 hoặc nhiều hơn (Hình 2.6). Thành phần của vỏ myelin bao gồm cholesterol, phospholipid, một số cerebroside và axit béo, cũng như protein. Giữa các mảnh của vỏ myelin, mỗi mảnh trong số đó được hình thành do vỏ của tế bào thần kinh đệm gần nhất, các khoảng trống được hình thành - chặn Ranvier (xem Hình 2.5). Tốc độ dẫn truyền xung thần kinh dọc theo sợi tỷ lệ thuận với độ dày của vỏ myelin và thay đổi từ 0,6 đến 20 m / s.
Các nhà sinh lý học người Mỹ G. Gasser (Gasser HS, 1888-1963) và J. Erlanger (Erlanger G., 1874-1965) năm 1924 đã chia sợi trục thành các nhóm A, B và C. Hầu hết các sợi myelin thuộc nhóm A. Nhóm B tạo nên các nhánh nối trắng liên quan đến hệ thần kinh giao cảm. Nhóm C bao gồm các sợi thần kinh mỏng nhất, thường được gọi là không myelin hóa (không myelin hóa), tuy nhiên, theo quy luật, chúng cũng có ít nhất một vỏ bọc myelin một lớp rất mỏng. Sợi nhóm A được chia theo độ dày thành A-alpha, A-beta và A-gamma. A-alpha là loại dày nhất trong số đó1.
Biết độ dày của sợi myelin, bạn có thể xác định tốc độ của xung thần kinh qua nó. Nếu sợi quang dày hơn 1 µm, bạn có thể sử dụng công thức: V (vận tốc của xung thần kinh) = đường kính của sợi (tính bằng µm) nhân với 6.
Sản phẩm thu được được biểu thị bằng m / s.
1. G. Gasser và J. Erlanger được trao giải Nobel năm 1944.
38 • PHẦN I. Tiền đề của các bệnh về hệ thần kinh
Cơm. 2.6. Các mặt cắt của sợi thần kinh ở các giai đoạn khác nhau của quá trình myelin (sợi trục và tế bào hình thoi).
a, b, c - các giai đoạn hình thành vỏ myelin.
Để xác định tốc độ dẫn truyền xung động dọc theo sợi C (đường kính nhỏ hơn 1 μm), có thể áp dụng một công thức khác: V là đường kính của sợi (tính bằng μm) nhân với 2. Tích số được tính bằng m / s. D. Lloyd (D. Lloyd) phân loại sợi trục theo đường kính của chúng: Nhóm thứ nhất - 1220 micron; Nhóm thứ 2 - 6-12 micrômét; Nhóm thứ 3 - 1-6 micrômét; Nhóm thứ 4 - nhỏ hơn 1 micron.
2.5.4.Aksotok
Tế bào thần kinh được đặc trưng bởi hoạt động đặc biệt cao của các quá trình trao đổi chất. Quá trình sinh tổng hợp hầu hết các đại phân tử của tế bào được thực hiện trong cơ thể của nó. Từ đây, chúng truyền xuống sợi trục thông qua dòng điện trục chính phương. Có một dòng điện trục trực giao nhanh (vận chuyển trục), hoặc một thành phần nhanh của axotok, do đó các phân tử protein, glycoprotein và phospholipid, một số enzym cần thiết để duy trì sự trao đổi chất hiện tại, được vận chuyển dọc theo sợi trục với tốc độ 200400 mm / ngày. Dòng điện trục chậm (vận chuyển theo trục) đảm bảo việc chuyển vật chất từ thân tế bào ra ngoại vi sợi trục để khôi phục lại khung tế bào (mạng lưới sợi thần kinh-vi ống) với tốc độ 0,3-1,0 mm / ngày và các vi sợi chứa actin và sợi trục. ma trận với tốc độ 2-4 mm / ngày
Chương 2 Giới thiệu về Thần kinh học Lâm sàng • 39
Hầu hết các phân tử được vận chuyển theo trục được chuyển hóa trong tế bào thần kinh; chúng đảm bảo phục hồi chi phí năng lượng, tăng trưởng và tái tạo sợi trục. Một số trong số chúng có thể đi vào các cấu trúc sau synap, cũng như vào các tế bào thần kinh đệm lân cận, do đó, đặc biệt, tham gia vào quá trình hình thành vỏ myelin.
Các sản phẩm của quá trình trao đổi chất xảy ra trong sợi trục bằng dòng điện ngược dòng trục với tốc độ 150-300 mm / ngày di chuyển đến cơ thể tế bào, tại đây chúng tiếp tục bị phá hủy bởi các enzym lysosome thành các yếu tố cấu thành được sử dụng để hình thành các đại phân tử mới được tổng hợp trong thân nơron. Do đó, dòng điện ngược trục làm cho nó có thể thực hiện các quá trình sử dụng thứ cấp các vi phân tử trong cơ thể tế bào.
2.5.5.truyền qua synap
Nơi mà phần cuối của sợi trục tiếp cận đuôi gai hoặc phần thân của tế bào thần kinh tiếp theo trong mạch thần kinh, theo gợi ý của C. Sherrington (Sherrington Ch., 1857-1952), được gọi là khớp thần kinh (từ tiếng Hy Lạp là sinapto. - dây buộc, kết nối). Các nhánh tận cùng của sợi trục - đầu tận cùng của telodendria
dày lên (nút trước synap), chứa ti thể và túi chứa lượng tử trung gian (Hình 2.7). Một phần của bệnh thần kinh tiền synap
nút tic, đặc biệt là gần với các cấu trúc của tế bào thần kinh tiếp theo, được gọi là màng trước synap. Phần của neuron thần kinh của tế bào thần kinh tiếp theo nằm ở vùng lân cận của nó được gọi là màng sau synap. Giữa màng trước synap và màng sau synap có một khe hở synap hẹp (chiều rộng của nó khoảng 200 A, hay 0,02 micron).
Khi xung thần kinh đến nút trước synap, một lượng tử chất dẫn truyền thần kinh được giải phóng từ các túi tiếp hợp nằm trong nó vào khe tiếp hợp,
đi đến màng sau synap và thay đổi tính thấm của nó đối với các ion tích điện dương và âm nằm xung quanh, do đó gây ra mặt khác
Cơm. 2.7. Các quá trình synap trong một synap bị kích thích [Theo L. Shefteryn, 1980].
A - axetat; X - choline; AH - acetylcholin; He - cholinesterase; EPSP - tiềm năng sau synap kích thích.
ocmi
\ Màng trước synap Màng sau synap EPSP
40 • PHẦN I. Tiền đề của các bệnh về hệ thần kinh
mặt của khe tiếp hợp của tế bào thần kinh, sự xuất hiện của điện thế kích thích hoặc ức chế sau synap. Kết quả là, chất dẫn truyền thần kinh cung cấp sự truyền dẫn hóa học của xung thần kinh qua khe tiếp hợp và trên thực tế, nó đóng vai trò trung gian cho việc truyền xung thần kinh từ nơron truyền nó đến nơ-ron nhận nó.
Lượng tử trung gian được giải phóng vào khe tiếp hợp một phần trở lại qua màng trước tiếp hợp (tái hấp thu) trở lại nút trước tiếp hợp, một phần chất trung gian bị phá hủy trong khe tiếp hợp dưới tác động của một loại enzym nhất định. Ví dụ, trong khớp thần kinh cơ và trong bộ máy tiếp hợp của các tế bào thần kinh cholinergic khác, một loại enzym như vậy là kháng cholinesterase. Các chức năng của chất trung gian (dẫn truyền thần kinh) có thể được thực hiện bởi nhiều chất sinh học, thường là axit amin. Theo ảnh hưởng của chúng đối với bộ máy synap, chất dẫn truyền thần kinh có thể được chia thành hưng phấn và ức chế. Glutamate và aspartate là chất kích thích, còn GABA và glycine là chất ức chế. Ngoài ra, một nhóm chất dẫn truyền thần kinh được phân biệt, bao gồm chủ yếu là monoamine (dopamine, norepinephrine, serotoronine), trong khi cùng một chất dẫn truyền thần kinh có thể, tác động lên một tế bào thần kinh, có tác dụng hưng phấn, trong khi tác động của chúng lên các tế bào thần kinh khác có thể bị ức chế. Vì vậy, acetylcholine của bộ máy tiếp hợp thần kinh cơ kích thích các sợi cơ, và acetylcholine, như một chất trung gian của tế bào thần kinh thể vân, cung cấp tác dụng ức chế các tế bào của bóng nhạt. Ngoài chất dẫn truyền, dẫn truyền qua synap có thể được tăng cường hoặc làm suy yếu bởi các chất điều hòa thần kinh (endorphin, somatostatin, chất P) và neurohormone (angiotensin, vasopressin, v.v.), tuy nhiên, bản thân chúng không tạo ra tác dụng khử cực. Neurohormone đi vào máu và được
đưa theo máu qua một quãng đường dài. Hành động của họ kém hơn so với bộ điều biến về tốc độ, nhưng nó thể hiện trong thời gian dài hơn.
Các khớp thần kinh cung cấp sự điều chỉnh dòng chảy của các xung thần kinh và xác định sự dẫn truyền của chúng luôn theo một hướng. Các chuỗi tế bào thần kinh, cùng với đó các xung thần kinh nhất định truyền theo một hướng, tạo thành các đường dẫn. Đường dẫn có thể bao gồm các nơron không đồng nhất về bản chất của chất trung gian phát ra. Sự truyền dẫn hóa học của một xung thần kinh qua bộ máy tiếp hợp đã được chứng minh vào năm 1921 bởi nhà sinh lý học thần kinh người Áo O. Levi (Loewi O., 18731961) 1.
2.6.XUNG THẦN KINH
Năm 1786 L. Galvani (Galvani L., 1737-1798) phát hiện ra điện tích trong các mô sinh vật; E. Dubois-Reymond (Dubois-Reumond E., 1818-1896) đã sớm xác định các thông số của chúng bằng điện kế. Sự biến đổi các dạng năng lượng khác nhau thành năng lượng điện sinh học - một xung thần kinh - xảy ra ở các cơ quan thụ cảm. Receptor có thể được coi là bộ chuyển đổi sinh học chuyển đổi năng lượng của các kích thích ở các phương thức khác nhau thành năng lượng điện sinh học của một xung thần kinh được truyền đi.
1 Năm 1936, O. Levy được trao giải Nobel.
Chương 2 Giới thiệu về Thần kinh học Lâm sàng • 41
xa hơn dưới dạng một điện thế hoạt động. Như đã được chứng minh vào năm
1912 bởi E. Adrian (Adrian E., 1889-1977), sự dẫn truyền của điện thế hoạt động tuân theo quy luật tất cả hoặc không có gì.
Năm 1951 A.L. Hodgkin (Hodgkin AL, sinh năm 1914), A. Huxley (Huxley A., sinh năm 1917) và J. Eccles (Ekkls G., sinh năm 1903) đã phát hiện ra rằng sự khác biệt tiềm năng giữa mặt ngoài và mặt trong của màng sợi thần kinh, xác định điện tích của nó, được duy trì liên tục và phụ thuộc vào các quá trình hóa học tích cực xảy ra trong màng, dẫn đến tác dụng của một "máy bơm ion" đảm bảo sự di chuyển của các ion qua màng theo hướng ngược lại với chúng. gradient nồng độ, trong khi màng thấm không phải đối với tất cả các ion như nhau. Do đó, màng K * đi qua dễ dàng hơn Na + hoặc Ca2 +. Đồng thời, dịch ngoại bào chứa nhiều ion kali và ít ion natri hơn, và các ion kali rời khỏi tế bào với mức độ lớn hơn chúng đi vào tế bào. Kết quả là, các ion mang điện tích âm của clo, phốt phát và axit hữu cơ của tế bào chất chiếm ưu thế trong tế bào trong thời gian nghỉ ngơi. Kết quả là, điện thế nghỉ bên trong tế bào là âm và xấp xỉ -70 mV.
Nếu, dưới ảnh hưởng của chất dẫn truyền thần kinh, tính thấm của màng sau synap tăng lên, sự đột phá xảy ra bên trong tế bào thần kinh nằm sau khe tiếp hợp của các ion tích điện dương, chủ yếu là ion natri, và sau khi thâm nhập vào tế bào một lượng dương nhất định. các ion tích điện, sự đột phá của một số lượng lớn chúng xảy ra vào nó, dẫn đến sự thay đổi tức thời trong điện tích nội bào âm thành điện tích dương (khoảng +40 mV). Hiện tượng này được gọi là sự khử cực của màng tế bào và theo quan điểm sinh lý, là một quá trình kích thích. Trong những trường hợp như vậy, một điện thế hoạt động phát sinh, ngay lập tức lan truyền dọc theo sợi thần kinh. Một tình huống tương tự, tạo ra một điện thế hoạt động, phát triển ở ngoại vi trong các vùng thụ cảm, nếu cường độ kích thích trở nên lớn hơn giá trị ngưỡng.
Biên độ của điện thế hoạt động kết quả không phụ thuộc vào cường độ và thời gian kích thích hơn nữa, vì áp dụng định luật tất cả hoặc không có gì. Khi màng được khử cực trong các khu vực giao nhau của Ranvier, xung thần kinh được "sạc lại". Kết quả là, một chuyển động muối (giống như nhảy) của xung lực xảy ra mà không giảm, tức là không bị mất năng lượng, không làm giảm biên độ của thế điện sinh vật. Nói cách khác, xung thần kinh di chuyển dọc theo sợi thần kinh mà không bị tắt dần, không bị mất năng lượng. Sau khi xung truyền đi, một giai đoạn chịu lửa bắt đầu, trong đó các ion natri và kali được phân phối lại dọc theo các mặt của màng sợi thần kinh. "Mệt mỏi" của các dây dẫn thần kinh được biểu hiện không phải bằng sự thay đổi điện tích sinh học, mà bởi sự giảm tần số của các xung thần kinh.
Như đã lưu ý, ảnh hưởng của chất dẫn truyền thần kinh trên màng sau synap không chỉ có thể gây ra sự khử cực của nó do sự di chuyển của các ion mang điện tích dương, mà còn làm tăng tiềm năng sinh học âm trong những trường hợp đó khi chủ yếu là các ion mang điện tích sinh học âm (clo và vân vân.). Trong những trường hợp này, quá trình khử cực màng không xảy ra, và tế bào vẫn giữ lại, ngay cả đối với
1 Năm 1963 A.L. Hodgkin, A. Huxley và J. Eccles được trao giải Nobel.
42 • PHẦN I. Tiền đề của các bệnh về hệ thần kinh
làm tăng điện thế nghỉ của nó, trong khi nó không bị kích thích, nhưng bị ức chế, trở nên kém kích thích hơn.
Do đó, dưới tác động của ảnh hưởng lên bộ máy thụ cảm hoặc trên màng sau synap của tế bào thần kinh, điện tích sinh học của nó có thể thay đổi theo hướng chuyển đổi điện thế nghỉ âm thành điện tích sinh học dương, và theo hướng duy trì và thậm chí tăng mức độ nghiêm trọng của điện thế nghỉ