Ольфакторная коммуникация

Ольфакторная коммуникация осуществляется двумя путями: во-первых, животные оставляют во внешней среде долго сохраняющиеся запахи мочи, фекалий и выделений параанальных желез, а во-вторых, метят свою территорию отчетливыми индивидуальными запахами, используя секреты других желез. Маркировка уже помеченного участка проводится с целью замаскировать чужие запахи на своей территории; так, нередко можно наблюдать, как впервые встретившиеся собаки поочередно поднимают лапу (что не всегда сопровождается мочеиспусканием) и повторно метят территорию. Еще чаще поднятие ноги без мочеиспускания выполняется при виде других собак (Bekoff, 1979, 1980); следовательно, такое поведение представляет собой как зрительное, так и обонятельное общение.

Поскольку секрет параанальных желез, выделяемый при дефекации, имеет высокую индивидуальную специфичность, он, как считается, играет важную роль в опознании и территории, и особи. По своему составу секрет день ото дня несколько меняется, поэтому, хотя он и помогает опознавать территорию и особь, все же, по-видимому, необходимо, чтобы прочие животные регулярно сопоставляли его запах с другими химическими или зрительными сигналами (Bradshaw, Nott, 1995). Формированию индивидуальных запахов способствует также секреция апокринных потовых желез, расположенных главным образом в области головы, в анальной области, на дорсальной поверхности основания хвоста и в промежности. При случайных встречах собаки по большей части занимаются обонятельным исследованием анально-генитальной области; даже хорошо знакомые собаки часто обнюхивают друг друга от кончика носа до хвоста, особенно если они какое-то время не виделись. Возможно, что ритуал обнюхивания не менее важен, как получаемая обонятельная информация.

У сук из протоков молочных желез выделяется вещество, которое, видимо, оказывает на щенков успокаивающее действие.

Звуковая коммуникация

Собаки используют ряд звуков, включая лай, вой, ворчание, рычание, поскуливание и подвывание, но в процессе одомашнивания на первый план вышел лай. Этот сигнал очень часто неверно интерпретируют, принимая за элемент агрессии, хотя он используется и как приветствие, и в игре, и для привлечения внимания, равно как для угрозы или обороны. Характер лая обычно изменяется в зависимости от ситуации: он варьирует от более высоких тонов, часто прерываемых подвыванием, если его цель — привлечь внимание, до более низкого, более угрожающего звука, если собака настроена агрессивно (Beaver, 1999). Лай и вой могут также стать развлекающим, ободряющим, а часто и компульсивным элементом поведения у собак, оставленных в одиночестве на долгое время. Возможно, сам по себе лай является не способом общения, а средством эффективного привлечения внимания к подаваемым зрительным сигналам.

Зрительная коммуникация

Этот тип коммуникации между домашними собаками принято описывать в тех же терминах, что и сигналы, подаваемые волками при взаимодействиях доминирования-подчинения в стае. На фиг. 2.3 показано традиционное деление таких моделей поведения на категории доминирования и подчинения.

В описаниях поведения домашних собак неоправданно большое значение придается сигналам доминирования и подчинения. Одомашнивание сопровождается педоморфизмом (т.е. сохранением детских морфологических характеристик в зрелости), и с этим, возможно, связано видоизменение ряда структур, в частности морды, области вокруг глаз, ушей и хвоста, используемых для подачи сигналов (Goodwin etal., 1997). Наблюдения Гудвина позволяют сделать вывод о том, что чем меньше домашняя собака походит на волка, тем больше элементов волчьего языка тела у нее утрачено. Из этого следует, что собаки разных пород могут обладать несовместимыми сигнальными способностями, а в результате успешное взаимодействие между ними будет, скорее всего, мало зависеть от зрительной коммуникации.

Формы доминирующего поведения

• Вертикальная стойка: жесткая, высокая позиция, уши подняты или повернуты вперед, хвост вытянут или поднят, может стоять дыбом шерсть на загривке

• Рычание: низкие рокочущие звуки

• Пристальный взгляд: поддерживается прямой контакт глазами с противником

• Оскал: губы вертикально подняты, обнажая зубы

• Хватание за морду: доминирующая собака либо кусает, либо хватает подчиненную за морду, притягивает к земле и удерживает в таком положении

• Нависающая стойка: собака головой нависает над корпусом противника или встает на противника передними лапами

• Борьба корпусом: противники поднимаются на задние лапы и борются передними лапами

• Прикусывание: челюсти захватывают часть тела противника, но не полностью смыкаются

Формы подчиненного поведения

• Припадание к земле: собака опускает голову и туловище, обычно поджимая хвост между ног, прижимает уши, может отвести глаза в сторону или же не отводить взгляда

• Облизывание: касаясь либо не касаясь морды противника

• Оскал зубов: губы горизонтально оттянуты назад, обнажая зубы при сомкнутых челюстях

• Взгляд отведен: отводит глаза в сторону от агрессора, преувеличенно медленно поворачивая голову

• Положение животом кверху: падает на землю и поднимает заднюю ногу, обнажая паховую область; хвост при этом поджат, уши прижаты

• Посадка: сидит на задних лапах, прижав морду к груди, скребет или не скребет лапой, отведя взгляд и/или отвернув голову

Фиг.2.3. Описание поведения доминирования и подчинения при взаимодействии собак (по: Jenks, Ginsburg, 1987; Goodwin et al, 1997)

Вопреки указанному выводу, большинство хозяев, чьи собаки дерутся и кусаются, могли бы узнать в них многие характерные черты, свойственные поведению волка. Если бы хозяева научились понимать собачьи сигналы, они были бы поражены, как много поз и жестов, демонстрируемых их предположительно “доминирующими” собаками непосредственно перед укусом и сразу после него, относятся к поведению “подчинения”. Известно, что собака может укусить без предупреждения, если продолжать пристально смотреть на нее после того, как она отвела взгляд в сторону (Bradshaw, Nott, 1995). Известно также, что подчиненное животное станет обороняться, если демонстрация им подчинения не будет воспринята и встретит агрессию (Bernstein, 1981); другими словами, эскалация агрессии происходит тогда, когда поведение примирения не получает соответствующего ответа. Именно такие ситуации могут, видимо, в каких-то случаях приводить к постепенному переходу от поведения подчинения к поведению доминирования. Чтобы помочь хозяину понять и предупредить агрессивные эпизоды в поведении собаки, необходимо ему объяснить это кажущееся противоречивым - по крайней мере, в рамках общепринятой терминологии - изменение поведения.

Предотвращение угрозы

Подобно тому как агрессию часто считают признаком доминантного поведения, термины “подчинение”, “уважение”, “примирение” некорректно используют как синонимы или взаимозаменяемые слова. Правильнее было бы использовать термин “предотвращение угрозы”: он более точно описывает функцию любого поведения, направленного на умиротворение того, кто является источником угрозы. На фиг. 2.4 показано, как изменяются позы животного в зависимости от предполагаемых эмоций и намерений; с положением доминирования или подчинения эти позы связаны в меньшей степени.

Чаще всего неправильно интерпретируют такие компоненты поз, как взъерошенный загривок и поднятый хвост (фиг. 2.4В), особенно если они сочетаются с лаем. Сами по себе эти сигналы означают просто сильное возбуждение, а не “доминирующее положение” или агрессию, как обычно считают. И напротив, следует с осторожностью интерпретировать положение “животом кверху” (К) как ‘“подчинение”: многие хозяева были покусаны именно в тот момент, когда трогали своего питомца, лежащего в этой позе. Следует также обратить внимание на сходство поз (Д) и (3): в обоих случаях их можно неправильно принять за “подчинение”, поскольку единственным отличием выпрашивающей что-нибудь собаки (фиг. 2.5) от желающей, чтобы ее оставили в покое, является еле заметный поворот головы. Все подобные позы изменяются под влиянием ситуации; быстрая смена поз полностью зависит от получаемого на них ответа.