- •Раздел I. Механика. Молекулярная физика. Термодинамика 16 глава 1. Законы динамики ньютона. Законы сохранения 16
- •Вопросы и задачи к главе I. 33 глава 2. Молекулярно-кинетическая теория газов
- •Глава 3. Применение первого начала термодинамики к процессам в идеальном газе 52
- •Глава 4. Реальные газы 74
- •Вопросы и задачи и вопросы к главе 4. 82 глава 5. Поверхностное натяжение жидкости 82
- •Вопросы и задачи к главе 5 102
- •Глава 6. Вязкость жидкости 103
- •Вопросы и задачи к главе 6 116
- •Глава 7. Твёрдые и жидкие кристаллы. Стеклообразное состояние вещества. Полимеры 117
- •Глава 8. Процессы переноса 127
- •Раздел II колебания и волны 135
- •Глава 1. Механические колебания 135
- •Вопросы и задачи к главе 1. 153
- •Глава 2. Механические волны 153
- •Вопросы задачи к главе 2. 158
- •Глава 3. Звук 159
- •Вопросы и задачи к главе 3. 167
- •Глава 4. Ультразвук. Его применение в медицине. Инфразвук
- •Вопросы задачи к главе 4 180
- •Глава 5. Электромагнитные колебания и волны 181
- •Вопросы задачи к главе 5 201 глава 6. Оптика 201
- •Вопросы задачи к главе 6 251
- •Раздел III. Атомная, ядерная и квантовая физика
- •Глава 1. Тепловое излучение тел 253
- •Глава 2. Рентгеновское излучение 261
- •Глава 3. Радиоактивность 272
- •Глава 4. Дозиметрия ионизирующих излучений 282
- •Раздел IV. Биофизика 337 глава1 молекулярная биофизика 337
- •Глава 2. Биологические мембраны. 358
- •Глава 3. Термодинамика биологических систем 386
- •Глава 4. Транспорт веществ через биологические мембраны
- •Глава 5. Биопотенциалы 416
- •Глава 6. Биофизика нервного импульса 427
- •Глава 7. Моделирование биологических процессов 446
- •Введение
- •Раздел I механика. Молекулярная физика. Термодинамика.
- •Глава 1 законы динамики ньютона. Законы сохранения.
- •1.1. Законы ньютона. Основные дифференциальные уравнения движения.
- •Здесь аx , аy , аz - проекции вектора ускорения на оси координат X , y и z;
- •1. 2. Законы сохранения импульса и энергии
- •. Задача о центральном ударе шаров: абсолютно упругом и абсолютно неупругом.
- •1.4 Физические основы центрифугирования
- •Глава 2. Молекулярно-кинетическая теория газов
- •2.1 Отличия молекулярной структуры газов, жидкостей и твёрдых тел. Характер молекулярного движения в различных состояниях вещества. Аморфные и кристаллические жидкости и твёрдые тела
- •Примечание 2
- •2.2 Основное уравнение молекулярно-кинетической теории газов. Средняя квадратическая скорость молекул газа.
- •2.3 Средняя кинетическая энергия поступательного движения молекул газа. Распределение энергии по степеням свободы. Внутренняя энергия идеального газа
- •2.4 Распределение Максвелла молекул идеального газа по абсолютным значениям их скоростей.
- •2.5 Распределение Больцмана по потенциальным энергиям молекул идеального газа. Барометрическая формула Больцмана.
- •Глава 3. Применение первого начала термодинамики к процессам в идеальном газе.
- •3.1. Особенности термодинамического метода. Первое начало термодинамики.
- •3.2. Применение первого начала термодинамики к равновесным изопроцессам идеального газа
- •Работа газа при его расширении
- •Теплоёмкость
- •Политропные процессы - процессы с постоянной теплоёмкостью.
- •Глава 4. Реальные газы
- •4.1.Уравнение состояния реального газа Ван - дер - Ваальса и изотермы Ван- дер - Ваальса.
- •4.2. Изотермы Эндрюса
- •Сжижение газов. Получение низких температур.
- •Глава 5. Поверхностное натяжение жидкости
- •5.3 Поверхностные явления на границе твёрдой, жидкой и газообразной фазы. Краевой угол смачивания. Смачивание и несмачивание твёрдой поверхности жидкостью.
- •5.4 Давление Лапласа. Капиллярные явления.
- •5.5 Методы определения коэффициента поверхностного натяжения
- •1. Метод отрыва капель
- •2. Метод отрыва кольца
- •Глава 6. Вязкость жидкости
- •6.1 Вязкость жидкости. Закон ньютона. Ньютоновские и неньютоновские жидкости. Реологические свойства биологических жидкостей в норме и при патологиях
- •6.2 Ламинарное течение жидкостей по цилиндрическим трубам с жёсткими стенками. Формула пуазейля. Закон гагена – пуазейля
- •1. Метод капиллярного вискозиметра (оствальда).
- •2. Метод падающего шарика (стокса)
- •Глава 7 твёрдые и жидкие кристаллы. Стеклообразное состояние вещества. Полимеры.
- •7.1. Фазовые переходы. Плавление, кристаллизация, сублимация.
- •7.2.Кинетические превращения. Стеклование и размягчение
- •7.3. Жидкие кристаллы
- •7.4. Кристаллические модификации твёрдых кристаллов.
- •7.5 Механические свойства твёрдых тел. Закон гука. Упругость и пластичность
- •7.6 Полимеры. Их кристаллическое, стеклообразное, высокоэластическое, вязкотекучее состояние.
- •Глава 8. Процессы переноса
- •8.1. Диффузия
- •8.2. Теплопроводность
- •8.3. Вязкость
- •8.5. Общий вид уравнений процессов переноса
- •Раздел II
- •Глава 1. Механические колебания
- •1.2. Свободные незатухающие механические колебания
- •1.3 Смещение, скорость и ускорение гармонически колеблющегося тела
- •1.4. Энергия гармонически колеблющегося тела
- •1.5. Свободные затухающие колебания
- •1.6 Вынужденные колебания. Резонанс
- •1.7. Автоколебания
- •1.8. Сложения гармонических колебаний, направленных по одной прямой. Теорема фурье. Гармонический спектр сложного колебания
- •Вопросы и задачи к главе 1
- •Глава 2. Механические волны
- •2.1 Механические волны, продольные и поперечные волны
- •2.2. Уравнение и график плоской незатухающей гармонической волны
- •2.3. Энергия волны. Поток энергии. Интенсивность.
- •Вопросы и задачи к главе 2
- •Глава 3. Звук
- •3.1. Субъективные (физиологические) характеритики восприятия звука и их связь с объективными, физическими характеристиками звуковой волны
- •3.2 Область слышимости
- •3.3. Закон вебера-фехнера
- •3.4. Уровень интенсивности
- •Уровень громкости, фон
- •Вопросы и задачи к главе 3
- •Глава 4. Ультразвук. Его применение в медицине инфразвук
- •4.1. Физические свойства ультразвука
- •1. Частотный диапазон ультразвука
- •2. Скорости распространения ультразвука
- •3. Особенности физических свойств ультразвука
- •4. Отражение ультразвука на границе раздела сред
- •5. Поглощение ультразвука
- •4.2 Действие ультразвука на вещество. Биологическое действие ультразвука
- •Механическое действие
- •2..Тепловое действие
- •3. Физико-химическое действие ультразвука
- •4. Биологическое действие ультразвука
- •1. Диагностика.
- •4.4.Источники и приёмники ультразвука
- •1. Пьезоэлектрические излучатели-приёмники
- •2. Магнитострикционные излучатели ультразвука
- •Инфразвук
- •Вопросы и задачи к главе 4
- •Глава 5. Электромагнитные колебания и волны
- •5.1. Некоторые необходимые сведения об основах электричества и магнетизма.
- •Электрические заряды
- •Закон кулона
- •Электроёмкость электрического конденсатора
- •6) Сила ампера -
- •8) Закон электромагнитной индукции фарадея
- •11)Энергия магнитного поля катушки индуктивности
- •5.3. Идеальный колебательный контур
- •5.4. Реальный колебательный контур
- •5.4. Получение незатухающих электромагнитных колебаний
- •5.5. Основные положения теории максвелла
- •Глава 6. Оптика
- •Корпускулярно – волновая природа света
- •6.2. Интерференция света
- •. Разрешающая способность оптических приборов-
- •. Голография
- •Поляризованный свет
- •Естественный и поляризованный свет.
- •2. Поляризатор и анализатор. Закон Малюса.
- •3. Поляризация света при отражении и преломлении. Закон Брюстера.
- •4. Двойное лучепреломление
- •Получение поляризованного света.
- •6. 11 Вращение плоскости поляризации. Оптическая активность. Поляриметрия.
- •Дисперсия света
- •Нормальная дисперсия
- •Качественное объяснение причины нормальной дисперсии
- •Аномальная дисперсия
- •Поглощение света
- •1.Закон Бугера - Ламберта
- •2. Закон Бера
- •Закон Бугера – Ламберта – Бера
- •Коэффициент пропускания и оптическая плотность. Колориметрия
- •2. Два вида рассеяния
- •3. Закон Рэлея
- •4.Турбидиметрия и нефелометрия.
- •6.14. Элементы геометрической оптики
- •Законы отражения и преломления света
- •Явления предельного преломления и полного внутреннего отражения
- •Волоконная оптика. Световоды
- •4.Линзы. Примеры построения изображений в тонких линзах
- •Микроскоп
- •Оптическая система глаза. Некоторые её недостатки, их исправление
- •Рефрактометр
- •Раздел III . Атомная, ядерная и квантовая физика
- •Глава 1. Тепловое излучение тел
- •Основные характеристики теплового излучения. Абсолютно чёрное тело
- •Закон кирхгофа
- •1.2 Спектр теплового излучения абсолютно чёрного тела.Закон вина. Закон стефана-больцмана.
- •1.3 Гипотеза планка. Формула планка
- •1.5. Примеры применения теплового излучения в фармации и медицине
- •Глава 2. Рентгеновское излучение
- •2.1 Простейшая рентгеновская трубка
- •2.2. Основные свойства рентгеновского излучения.
- •Рентгенодиагностика:
- •Рентгенотерапия.
- •Научные исследования.
- •2.4. Природа рентгеновского излучения
- •2.6 Характеристическое рентгеновское излучение
- •Глава 3. Радиоактивность
- •3.1. Радиоактивность. Виды радиоактивных излучений. Основные типы ядерных распадов.
- •3.2 Основной закон радиоактивного распада
- •3.3 Активность радиоактивных препаратов
- •3.4. Ядерные реакции. Меченые атомы
- •Глава 4. Дозиметрия ионизирующих излучений
- •2) Характеристическое рентгеновское излучение.
- •2) Характеристическое рентгеновское излучение.
- •Глава 5. Элементы квантовой механики.
- •5.1. Волновые свойства микрочастиц. Уравнение дё бройля
- •5.2. Электронный микроскоп
- •5.3. Основные положения квантовой механики
- •5.4. Решение уравнения шрёдингера для частицы в потенциальной яме с бесконечно высокими стенками
- •Глава 6. Люминесценция
- •6.1. Виды люминесценции
- •6.2. Фотолюминесценция. Флюоресценция. Фосфоресценция
- •6.3. Спектр фотолюминесценции. Правило стокса
- •6.4. Люминесцентный анализ. Применение в фармации и медицине
- •6.5. Хемилюминесценция
- •Глава 7. Лазер
- •7.1. Вынужденное излучение. Инверсная заселённость. Метастабильные уровни
- •7.3. Свойства лазерного излучения
- •7.4. Применение лазерного излучения в фармации и медицине
- •Глава 8. Оптическая спектроскопия. Ик- спектроскопия. Радиоспектроскопия.
- •8.1. Спектры испускания и спектры поглощения. Спектрографы. Спектрометры. Спектрофотометры
- •8.2. Атомарные спектры. Энергетические уровни атомов
- •8.3. Молекулярные спектры. Энергетические уровни молекул
- •8.4. Спектры комбинационного рассеяния
- •8.5. Радиоспектроскопия
- •Магнитные свойства вещества
- •Раздел IV. Биофизика
- •Глава 1. Молекулярная биофизика
- •Энтропийный характер упругости биополимеров в высокоэластическом состоянии.
- •1.4. Основные типы межатомных и межмолекулярных взаимодействий
- •1.Ионная связь
- •2.Ковалентная связь
- •3.Межатомное отталкивание
- •4. Донорно- акцепторная связь
- •5. Водородная связь
- •1. Ориентационная связь
- •3. Индукционная связь
- •3. Дисперсионная связь
- •4. Межмолекулярное отталкивание
- •5. Гидрофобные взаимодействия
- •Глава 2. Биологические мембраны
- •. Исследование структуры биологических мембран с помощью физических методов.
- •2.3. Жидкостно-мозаичная модель биомембран
- •2.4. Модельные липидные мембраны.
- •2.5. Физические свойства мембран и методы их исследования.
- •2.6. Физическое состояние и фазовые переходы фосфолипидного бислоя
- •Глава 3. Термодинамика биологических систем.
- •3.1 Применение первого начала термодинамики к биологическим системам. Прямая и непрямая калориметрия. Энергетический баланс организма.
- •3.2. Применение второго начала термодинамики к живым системам. Уравнение пригожина.
- •3.3 Сопряженные процессы. Сопряженные процессы созидания и разрушения
- •3.4 Стационарное состояние. Теорема пригожина. Аутостабилизация. Адаптация.
- •Глава 4. Транспорт веществ через биологические мембраны.
- •4.1 Пассивный и активный транспорт веществ
- •Глава 5. Биоэлектрические потенциалы
- •5.1Виды биопотенциалов. Их виды: покоя, действия. Природа биопотенциалов
- •5.2. Методы регистрации биопотенциалов. Микроэлектроды.
- •5.3 Биопотенциалы покоя. Уравнение Гольдмана, уравнение Нернста. Роль ионных насосов в создании биопотенциала покоя
- •Глава 6. Биофизика нервого импульса
- •6.1. Потенциал действия и его свойства
- •Уравнение Ходжкина-Хаксли
- •6.3.Метод фиксации мембранного потенциала. Ионные токи. Ионные каналы
- •Глава 7. Моделирование биофизических процессов
- •7.1 Моделирование биологических процессов. Моделирование физическое, аналоговое, математическое. Основные требования к моделям.
- •Математические модели роста популяции
- •7.3 Фармакокинетическая модель
2.5. Физические свойства мембран и методы их исследования.
Исследования физико-химических свойств биологических мембран имеют большое значение для медико-биологической науки и для практической медицины. Режим функционирования мембраны резко зависит от микровязкости липидного бислоя, от подвижности фосфолипидных молекул в мембране, от фазового состояния мембранных липидов.
Отклонения биофизических характеристик липидного бислоя от нормы связано с разного рода патологиями. Важную роль в физиологии клетки играют фазовые переходы в биологических мембранах. Их изучение позволяет вскрыть мембранный механизм ряда жизненно важных клеточных процессов, а также первичный механизм развития ряда патологий. Применение в медицине биофизических методов изучения физико-химических свойств клеточных мембран позволяет разрабатывать новые эффективные способы диагностики и лечения.
Липидная фаза биологических мембран при физиологических условиях (температуре, давлении, химическом составе окружающей среды) находится в жидком агрегатном состоянии. Это доказано физическими методами флюоресцентного анализа ( с использованием флюоресцентных зондов и меток) и методами радиоспектроскопии : ЭПР (с использованием спиновых зондов и меток) и ЯМР.
В нормальном состоянии мембрана не флюоресцирует. Чтобы провести исследования мембраны флюоресцентным методом, надо вводить в мембрану молекулы или молекулярные группы, способные к флюоресценции.
Флюоресцентный анализ даёт возможность исследовать подвижность фосфолипидных молекул в мембране, оценить вязкость липидной фазы мембраны (так называемую микровязкость мембран). Микровязкость мембраны можно оценить по смещениям спектров флюоресценции в более коротковолновую область при увеличении вязкости, а также по степени поляризации флюоресцентного излучения при освещении мембраны поляризованным светом.
Степень поляризации излучения Р показывает, какую долю составляет интенсивность поляризованного света I поляр в общей суммарной интенсивности флюоресценции I сумм. (см. рис.2.16)
Возбуждающее излучение Флюоресценция
(поляризованное) (частично поляризованное излучение)
Р0 =1 Р‹1
МЕМБРАНА
Рис. 2.16. Схема оценки микровязкости мембраны по степени поляризации флюоресценции (объяснения в тексте).
При освещении мембраны полностью поляризованным светом P1 = 1
все векторы напряженности электрического поля колеблются в одной плоскости.
Излучаемая флюоресценция оказывается лишь частично поляризованной (P < 1) , так как после поглощения квантов возбуждающего излучения за время пребывания в возбужденном состоянии ( τ 10-8 c ) часть флюоресцирующих молекул успевает повернуться и ориентация колебаний E изменится. Чем больше подвижность молекул, чем меньше микровязкость η, тем меньше степень поляризации Р.
Связь Р и η дается формулой Перрена и Яблонского
- = ( - )(1 + τ)
,
Где P0 - степень поляризации света возбуждения, R - универсальная газовая постоянная, Т – температура, V – молярный объем флюоресцирующих молекул, τ – время жизни возбужденного состояния.
Наиболее полные сведения об агрегатном состоянии липидных бислоев дают методы радиоспектроскопии – электронный парамагнитный резонанс (ЭПР) и ядерный магнитный резонанс (ЯМР).
Электронный парамагнитный резонанс дает возможность судить о подвижности молекул в липидном бислое по ширине спектров – ЭПР-графиков зависимости мощности поглощения энергии СВЧ-электромагнитного поля от значений индукции постоянного магнитного поля, в которое помещены парамагнитные молекулы.
Так как молекулы фосфолипидов диамагнитны, для ЭПР-исследований используются спин-зонды и спин-метки – молекулы или молекулярные группы с неспаренными электронами.
Парамагнитные спин-зонды вводятся в липидную мембрану. Спектры поглощения спин-зондами СВЧ-электромагнитного поля дают информацию о свойствах липидного окружения, в частности, дают информацию о подвижности липидных молекул в мембране. Чем больше подвижность молекул, чем меньше микровязкость, тем слабее влияние локальных магнитных полей, созданных соседними молекулами, тем меньше размыты спектры ЭПР (рис. 2.17).
Рис. 2.17 Изменение спектров ЭПР при увеличении подвижности,уменьшении микровязкости ή.
Несмотря на ценную информацию, которую удалось получить при исследовании биологических объектов методом ЭПР с использованием спиновых зондов, этот метод обладает тем существенным недостатком, что внесение в биологический объект чужеродных молекул-зондов меняет структуру объекта.
От этого недостатка свободен метод ядерного магнитного резонанса (ЯМР). ЯМР аналогичен ЭПР. В биологическом объекте содержится много парамагнитных ядер - протонов, что дает возможность применять для их исследования ЯМР.
По той же причине, что и в случае ЭПР – вследствие разных локальных магнитных полей, создаваемых в разных точках ядерным и электронным окружением резонирующего ядра, спектры ЯМР размыты тем меньше, чем больше молекулярная подвижность
Флюоресцентные, ЭПР и ЯМР исследования показали, что подвижность фосфолипидных молекул в мембране сравнительно велика, а вязкость мала. В нормальных физиологических условиях липидная часть мембраны находится в жидком агрегатном состоянии. Вязкость липидной мембраны сравнима с вязкостью подсолнечного масла: (30 – 100) мПа с.
(для сравнения, вязкость воды при 20°С 1 мПа·с).
Изменение микровязкости липидного окружения мембранных белков – ферментов резко сказывается на их функционировании. Многие болезни связаны с отклонением микровязкости липидной фазы от нормы. Некоторые экспериментальные данные свидетельствуют о том, что канцерогенез связан со снижением вязкости липидной фазы мембраны, а при старении вязкость, напротив, увеличивается. Разрабатываются диагностические методы, основанные на измерении микровязкости мембран с помощью спин-зондов.
Любопытно, что микровязкость мембраны у концов липидных хвостов меньше, а молекулярная подвижность соответственно больше, чем около полярных голов. Это доказано методом ЭПР с использованием спин-меток, молекулярных групп, обладающих неспаренным электроном. Спиновые метки присоединялись к разным местам фосфолипидной молекулы.
Рис. 2.8 Два способа прикрепления спиновой метки к фосфолипидной молекуле и различие спектров ЭПР для этих двух случаев.
Как видно из рисунка 2.8, второму положению спиновой метки соответствует более узкий спектр ЭПР, а следовательно, подвижность участка 2 фосфолипидной молекулы больше, чем участка 1. Поэтому в середине мембраны упорядоченность во взаимном расположении хвостов фосфолипидных молекул меньше (см. следующий параграф).
Высокая подвижность липидных молекул обусловливает латеральную (боковую) диффузию.
Латеральная диффузия – это хаотическое тепловое перемещение молекул липидов и белков в плоскости мембраны.
При латеральной диффузии рядом расположенные молекулы липидов скачком меняются местами и вследствие таких последовательных перескоков из одного места в другое молекула перемещается вдоль поверхности мембраны.
Перемещение молекул по поверхности мембраны клетки s за время t определено экспериментально методом флюоресцентных меток – флюоресцирующих молекулярных групп, присоединенных к исследуемым молекулам. Флюоресцентные метки делают флюоресцирующими молекулы, движение которых по поверхности клетки можно изучать, например, исследуя под микроскопом скорость расплывания по поверхности клетки флюоресцирующего пятна, созданного такими молекулами. Остроумный прием, используемый с целью определения скорости перемещения флюоресцирующих молекул – «фотовысвечивание». В клетку вводят молекулы, меченные флюоресцентными метками, а затем небольшой участок клеточной поверхности (несколько квадратных микрометров) высвечивают лазерным лучом. Под действием лазерного луча молекулы теряют способность флюоресцировать. Измеряя скорость восстановления флюоресценции в высвеченной области, скорость уменьшения радиуса высвеченного пятна, излучают скорость латеральной диффузии.
Оказалось, что среднее квадратичное перемещение за секунду фосфолипидной молекулы по поверхности мембраны составило около 5 мкм, что сравнимо с размерами клеток. Таким образом, за секунду молекула может обежать всю поверхность небольшой клетки. Обнаруженное среднее квадратичное перемещение белковых молекул составило ≈ 0.2 мкм за 1 секунду.
Частота перескоков (число перескоков за секунду) молекулы с одного места на другое вследствие латеральной диффузии ≈ 107 – 108 1/с
Каждая молекула фосфолипида, таким образом, в среднем претерпевает десятки миллионов перестановок в плоскости мембраны за секунду, по одному перескоку через время . τ ≈ - 10-8 с.
Флип-флоп – это диффузия молекул мембранных фосфолипидов поперек мембраны, когда меняются местами две противостоящие молекулы (рис. 2.19).
Рис. 2.19 Латеральная диффузия (1), флип-флоп (2).
Скорость перескоков молекул с одной поверхности мембраны на другую (флип-флоп) определена методом спиновых меток в опытах на модельных липидных мембранах – липосомах. Часть фосфолипидных молекул, из которых формировались липосомы, метились присоединенными к ним спиновыми метками – молекулярными группами с неспаренными электронами. Липосомы подвергались воздействию аскорбиновой кислоты, вследствие чего неспаренные электроны на молекулах пропадали: парамагнитные молекулы становились диамагнитными, что можно было обнаружить по уменьшению площади под кривой спектра ЭПР. Сначала нейтрализовались неспаренные электроны молекул, расположенных на внешних поверхностях липосом, что приводило к уменьшению числа неспаренных электронов в 2 раза. Электронный парамагнитный резонанс затем определялся спин-метками на внутренних, недоступных действию аскорбиновой кислоты поверхностях фосфолипидных пузырьков – липосом. Однако площадь под спектрами ЭПР продолжала понижаться, следовательно, число неспаренных электронов уменьшалось. Это объяснялось перескоками меченых спин-метками молекул с внутренней поверхности бислойной мембраны липосомы на внешнюю – флип-флопом. По скорости уменьшения интенсивности сигнала ЭПР было установлено, что половина меченых молекул претерпевает флип-флоп примерно за 6.5 часов (рис. 2.20), поскольку примерно через 6.5 часов площадь под кривой спектра ЭПР (число неспаренных электронов) уменьшалась в два раза.
Рис. 2.20 Уменьшение со временем площади под кривой спектра ЭПР_S (числа неспаренных электронов n) при исследовании липосом, содержащих меченые спиновыми метками молекулы (объяснение в тексте).
Таким образом, перескоки молекул с одной поверхности бислоя на другую (флип-флоп) совершаются значительно медленнее, чем перескоки при латеральной диффузии. Среднее время, через которое фосфолипидная молекула совершает флип-флоп (τ ≈ 1 часа) в десятки миллиардов раз больше среднего времени, характеризующего перескоки молекулы из одного места в другое в плоскости мембраны
Сочетание быстрой диффузии молекул вдоль мембраны и очень медленной диффузии поперек мембраны имеет большое значение для функционирования мембран, а именно, для матричной функции мембраны (см. 2.1). Благодаря затруднённому переходу поперек мембраны поддерживается упорядоченность в молекулярной структуре мембраны, ее анизотропия, асимметрия (относительно плоскости мембраны) расположения липидных и белковых молекул, определенная ориентация белков – ферментов поперек мембраны. Это имеет большое значение, например, для направленного переноса веществ через мембрану .