Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Учебник по физике САМЫЙ НОВЫЙ 2012.doc
Скачиваний:
107
Добавлен:
11.08.2019
Размер:
146.98 Mб
Скачать
    1. Уравнение Ходжкина-Хаксли

Если обратиться к данным для значений равновесных нернстовских потенциалов, созданных различными ионами (таблица 5.1), естественно предположить, что положительный потенциал реверсии имеет натриевую природу, поскольку именно диффузия натрия создает положительную разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностями мембраны.

Можно менять амплитуду импульса потенциала действия, изменяя концентрацию натрия в наружной среде (рис. 6.2). При уменьшении наружной концентрации натрия амплитуда потенциала действия уменьшается, так как

меняется потенциал реверсии . Если из окружающей клетку среды полностью удалить натрий, потенциал действия вообще не возникнет.

Рис. 6.2 Уменьшение амплитуды потенциала действия при уменьшении наружной концентрации натрия.

Опыты, проведенные с радиоактивным изотопом натрия, позволили установить, что при возбуждении проницаемость для натрия резко возрастает. Если в состоянии покоя соотношение коэффициентов проницаемости мембраны аксона кальмара для разных ионов , то в состоянии возбуждения: , то есть по сравнению с невозбужденным состоянием при возбуждении коэффициент проницаемости для натрия возрастает в 500 раз.

Расчеты по уравнению Гольдмана, если в него подставить значения проницаемостей мембраны для возбужденного состояния, совпадают с экспериментальными данными.

Возбуждение мембраны описывается уравнениями Ходжкина-Хаксли. В упрощенном виде одно из уравнений Ходжкина-Хаксли имеет вид:

где - ток через мембрану, - ёмкость мембраны, - сумма ионных токов через мембрану.

Электрический ток через мембрану складывается из ионных токов: ионов калия - , натрия - и других ионов (в том числе ), так называемого тока утечки , а также ёмкостного тока . Ёмкостный ток обусловлен перезарядкой конденсатора, (который представляет собой мембрана, перетеканием зарядов с одной ее поверхности на другую). Его величина определяется количеством заряда, перетекающего с одной обкладки на другую за единицу времени , а поскольку заряд конденсатора , то ёмкостной ток :

Полный мембранный ток:

(6.1)

На рис. 6.3 представлена эквивалентная электрическая схема элемента возбудимой мембраны.

Рис. 6.3 Эквивалентная электрическая схема элемента возбудимой мембраны (объяснения в тексте)

Каждый ионный ток определяется разностью мембранного и равновесного нернстовского потенциала, создаваемого диффузией ионов данного типа :

(6.2),

где - проводимость (величина, обратная сопротивлению элемента мембраны для ионов данного типа).

На эквивалентной электрической схеме элемента мембраны равновесные потенциалы Нернста моделируются источниками напряжений с электродвижущими силами: , а проводимости элемента мембраны для разных ионов моделируются резисторами .

Воспользовавшись (6.2), запишем (6.1) в виде:

(6.3)

Согласно теории Ходжкина-Хаксли, возбуждение элемента мембраны связано с изменениями проводимости мембраны для ионов .

Так как возбуждение вызывается повышением мембранного потенциала, проводимости ( ) мембраны зависят от мембранного потенциала.

В разные фазы развития импульса возбуждения ионные проводимости разные, то есть они зависят еще и от времени.