6.8. Внутрішньопопуляційна структура
Певна внутрішня структурність є фундаментальною властивістю будь-якої популяції. Така структурність є фактором підвищення виживання популяцій, і її порушення неминуче знижує їх життєздатність. Під внутрішньопопуляційною структурою розуміють поділ популяції на групи особин, що відрізняються тими чи іншими властивостями. Залежно від обраного критерію оцінки особин існує кілька видів внутрішньопопуля-ційної структури.
Генетична структура популяцій. Наявність у популяції двох або більше генетично різних форм називається генетичним поліморфізмом. Для виявлення нетотожності особин та їх належності до тих чи інших внутрішньопопуляційних генетичних груп найбільш надійними є такі методи:
а) вивчення ізоферментного складу методом гель-електро- форезу;
б) виявлення успадкованих відмінностей у морфологічній структурі особин;
в) пересадження рослин у місця з різко зміненим середовищем. За початковим визначенням менделівські популяції мають
складатися з генетично подібних особин. Імовірно, що це одна з причин t через яку генетики уникають визначати розмір популяцій та виділяти популяції в природі. Якщо популяцію виділити як досить дрібну за розмірами одиницю, то в ній важливу роль буде відігрівати інбридинг, тобто схрещування серед близьких родичів, що веде до інбридної депресії, зниження життєздатності потомства. Та якщо популяцію виділити як більш чисельну групу особин, то неминуче зросте шанс зустріти в такій популяції генетично подібні особини.
У популяціях, що виділяються екологами, рівень внутрішнього поліморфізму досить різний. В окремих рослин і тварин
популяція сформована з генетично однорідних організмів, і генетичний поліформізм відсутній. В інших випадках генетичний поліформізм досить високий. Дослідження методом гель-електрофорезу показує, що поліформізм рослин у середньому можна оцінювати на рівні 25,9%. У цілому генетична структура популяцій пристосована до того екологічного простору, в якому популяція живе. Генетичний поліформізм сприяє більш повному заповненню цього екологічного простору та підвищує стійкість популяції до коливань екологічного режиму.
Статева структура популяцій. Розподіл особин на чоловічі та жіночі (у рослин – на тичинкові та маточкові) веде до формування особливої статевої структури популяцій. У цьому разіпід статевою структурою мають на увазі співвідношення особин різної статі. Особливості статевої структури популяцій визначаються їх видовою належністю. На відміну від побутових уявлень у живих організмів спостерігається не тільки розподіл на самців та самиць, але й широкий спектр проміжних за статтю особин. Якщо особини двостатеві, як це спостерігається в багатьох квіткових рослин, то статева структура популяції не виражена.
За наяності статевої диференціації особини можуть відрізнятися за морфологічними та фізіологічними ознаками. Нерідко особини різної статі мають неоднакові розміри. У тварин чоловічі та жіночі особини можуть відрізнятися типом харчування. У ряду видів комарів, як відомо, самиці є кровососними, а самці харчуються нектаром рослин.
Співвідношення особин різної статі в популяціях при генетичному контролі складає приблизно 50% на 50% . У людському суспільстві співвідношення статей також відповідає цій пропорції. Але стать контролюється ще й середовищем. За таких причин можуть спостерігатися відхилення від цього співвідношення. Часто це пов’язано з більш високою смертністю самців, і тоді їхня частка в популяції (особливо в певні періоди) помітно знижена. Таке явище спостерігається в синиць та ряду видів гризунів.
Вікова структура популяції. Якщо покоління нових особин з’являється в популяції одноразово та перехід з одного вікового стану в інший відбувається синхронно, то в такій популяції вікова структура не виражена. У будь-який час усі особини в ній мають однаковий вік та однаковий віковий стан. Це має місце в популяціях культурних рослин, де завдяки одночасності посіву та сортовій ідентичності особин їх розвиток відбувається досить синхронно. Але в переважній більшості випадків популяції рослин та тварин складаються з особин різного віку та різного вікового стану.
У деревних рослин та тварин вікову структуру популяцій аналізують за абсолютним календарним віком особин. У цих
випадках він досить легко визначається: у дерев – за річними кільцями на деревині, у ссавців – за будовою зубів. Коли ж календарний вік визначити важко, вікову структуру популяції оцінюють за віковим станом особин. Віковий стан особин – це певний етап онтогенетичного розвитку, який характеризується наявністю в особин специфічних властивостей та якостей. Цей підхід широко застосовується при аналізі популяцій трав’янистих рослин. Виділяють чотири основні вікові періоди та в їх межах ще кілька вікових етапів (табл. в.З).
Насіння знаходиться в стані спокою, обмін речовин в них зведений до мінімуму. Проростки мають зародкові корінці та перші листки, живляться вони змішано – за рахунок мобілізації запасних поживних речовин насіння та фотосинтезу. Ювенільні рослини повністю переходять до самостійного живлення, але їхні листки відрізняються особливою формою та розмірами. Іматурні рослини мають ознаки переходу від ювенільних до дорослих. Дорослі вегетативні особини мають усі риси будови, що притаманні даному виду, але не здатні до розмноження. Для генеративних особин характерна наявність органів розмноження. Сенільні рослини поступово припиняють формування генеративних структур, вегетативне відростання в них послаблене.
Частка в популяції особин різного вікового стану отримала назву вікового спектру. Якщо у віковому спектрі переважає насіння, ювенільні та вегетативні особини, то популяція називається інвазійною. За наявності в популяції представників усіх вікових станів її називають нормальною. Нормальні популяції можуть бути повночленними, якщо включають весь спектр вікових станів, і неповночленними, якщо особини тих чи інших вікових станів у популяції відсутні. Регресивними називають популяції, в яких переважають сенільні та старі генеративні рослини.
При вивченні популяцій тварин переважно використовується не віковий стан, а календарний вік особин. На його основі установлюється співвідношення в популяціях тварин різного
віку. Нарис. 6.4 представлена вікова структура популяцій зубра, з якої видно, що вона не однакова в самців і самок і що виживаність старих самок набагато вища, ніж старих самців.
Аналіз вікового стану популяцій дозволяє оцінити їх поточний стан та прогнозувати перспективи розвитку на найближчі покоління. З метою прогнозу в цьому разі використовують математичні моделі. Досить добре виправдовує себе аналіз вікового стану популяцій з метою прогнозування чисельності промислового стада в рибному господарстві.
Розмірна структура популяцій. В одновікових популяціях особини рослин відрізняються за розмірами та за загальним розвитком. Це створює ще один тип гетерогенності внутрішньо-популяційної структури – розмірну структуру.
Розмірна ієрархія особин у популяціях – це дуже важливий показник, що має високу кореляцію з її стійкістю та статусом в угрупованні. У багатьох випадках розміри особин більш важливі для їхньої долі, ніж віковий стан. Причини відмінностей у розмірах особин можуть бути різними і визначаються, головним чином, на рівні мікромісць перебування. У рослин на розміри особин впливає багато факторів: об’єм ґрунту, що припадає на одну особину, відмінності початкового розміру насіння, час проростання насіння, абіотичні та біотичні фактори, що діють у безпосередньому сусідстві з рослиною, пошкодження фітофагами. Через те, що конкуренція за своєю природою асиметрична, вона також сприяє посиленню ієрархії розмірів особин.
За результатами обліку прийнятої розмірної ознаки особини ранжирують у висхідному порядку. Звичайно при аналізі розмірної структури популяції особини підрозділяють на три або чотири розмірних класи. Майже в кожній популяції складається континуум розмірності особин, які описуються або нормальним статистичним розподілом, або розподілом з вираженою право-сторонньою чи лівосторонньою асиметрією, коли в популяції переважають дрібні або ж великі особини.
Віталітетна структура популяцій. Віталітетна структура популяцій розкриває співвідношення в популяціях особин різного віталітету. Віталітет розглядається як морфоструктурне вираження життєвого стану рослин (Ю.А. Злобін, 1980). Залежно від переваги в популяції особин різних категорій віталітету (вищого, проміжного і нижчого) визначається віталітетний тип популяції. Об’єктивні оцінки віталітету особин знаходяться, як правило, за трьома діагностичними ознаками, набір яких залежить від життєвої форми і вікового стану рослин.
За співвідношенням у популяції особин різних класів віталітету популяції поділяються на три основні категорії: процвітаючі, рівноважні і депресивні. На основі рівноважного статистичного розподілу розроблений узагальнений індекс якості (віталітету) популяції (Q) у вигляді: Q = 1/2 (а + Ь), де а, Ы с -відповідно частки особин вищого, проміжного і нижчого класів віталітету. Для процвітаючих популяцій характерне співвідношення 1/2 (а + Ь) > с, для рівноважних – 1/2 (а + Ь) ~ с, а для депресивних – 1/2 (а + Ь) < с
Порівняно з аналізом вікового складу популяцій аналіз їх віталітетної структури має свої особливості й переваги. По-перше, віталітетний аналіз виявляє первинні зміни в стані особин і популяцій, які передують змінам їхнього вікового стану і тим більше генотипу. По-друге, він найбільш чутливий при виявленні особливостей еколого-ценотичної обстановки, тому що життєвий стан при її змінах змінюється в першу чергу. По-третє, дає
оцінку особин і популяцій у момент дослідження, тоді як вікові спектри відбивають уже минулі впливи на популяцію. І по-четверте, придатний для аналізу як одновікових, так і різновікових популяцій. Провідні екологи сучасності Б.М. Міркін і Л.Г. Наумова (1998) так оцінили віталітетний аналіз, порівнюючи його з аналізом вікових спектрів: «віталітетний підхід... реалізується простіше і часто дає не менше інформації, ніж онтогенетичний підхід. При цьому він більш прагматичний, тому що дослідник позбавлений необхідності суб’єктивних домислів про вік рослин за їхнім зовнішнім виглядом».