5.3. Лісові екосистеми помірного поясу
За визначенням Ю.Р. Шеляг-Сосонка (2001), ліс – це сукупність більш чи менш зімкнутих деревних угруповань на певній території або тип рослинності, в якому провідну роль відіграють більш чи менш зімкнуті деревостої. Загальна площа лісів у світі приблизно 4,2 млрд. га, що становить 37% поверхні суші. У них зосереджено 1,7 • 1012 сухої органічної речовини. Це майже 90% усієї біомаси, яка є на континентах. Ліс – це свого роду каркас біосфери, її екологічний остов. Екологічний вплив лісів має багатобічну дію. Так, наприклад, соснові ліси поглинають 9-15 т/рік вуглецю у формі вуглекислого газу, відповідно збагачуючи повітря киснем. Одночасно вони утримують на своєму листі до 38 т пилу, знижуючи запиленість повітря.
Лісові екосистеми займають на земній кулі великі площі. В їхньому рослинному покриві переважають дерева. Залежно від ґрунтово-кліматичних умов та географічного положення лісові екосистеми поділяються на тайгу, змішані та листяні ліси.
Тайга. Тайгою називають шпилькові ліси, які широкою смугою простягаються на Євро-Азіатському та Швнічно-Американ-
ському континентах південніше лісотундри. Екосистеми тайги займають 13,4 млн. км2, що становить 10% поверхні суходолу або 1/3 всієї лісовкритої території Землі.
Для екосистем тайги характерна холодна зима, хоча літо досить тепле і тривале. Сума активних температур у тайзі становить 1200-2200°С. Зимові морози сягають 30° – 40°С нижче нуля. Кількість опадів коливається від 300 до 1600 мм на рік. Ґрунтові процеси внаслідок тривалої зими йдуть малоак-тивно.гуміфікація сповільнена. Ґрунти переважно підзолисті.
Деревостій у тайзі представлений ялиною сибірською або європейською, ялицею, соснами та модриною. У Північній Америці їх замінюють тсуга та псевдотсуга. Усі ці види в цілому маловибагливі щодо родючості ґрунту. Модрина переважає на сході Євразії, сосна тяжіє до сухих або заболочених ґрунтів. Для нашої планети екологічно важливими є соснові ліси, вони займають друге місце після вологих тропічних лісів за обсягом продукування газоподібного кисню в розрахунку на одиницю поверхні ґрунту.
Кореневі системи дерев, як правило, поверхневі (окрім сосни). Це робить тайгу нестійкою до посух та схильною до буреломів. Зімкнутість крон дерев висока, і на землю проникає мало світла. Тому в тайзі слабо розвинуті підлісок та трав’яний покрив. Ґрунт вкритий зеленими мохами, а в більш вологих місцях – сфагнумом. На моховому покриві часто ростуть дрібні чагарнички – брусниця, чорниця, лохина та мучниця.
Після вирубок чи пожеж на місці шпилькового деревостою спочатку оселяються дрібнолисті деревні породи – береза чи осика. Пізніше під їхнім покривом з’являються відновлені шпилькові породи, які з часом переростають та витісняють менш довговічні дрібнолисті види дерев. Такий тип відновлення шпилькового деревостою називають відновленням через заміну порід.
Фауна екосистем тайги багатша, ніж тундри. Тут трапляється багато видів травоїдних ссавців та рослиноїдних птахів. Типовими для тайги є бобри, лосі, білки, заєць-біляк, бурундуки, глухарі, тетеруки, рябчики. Важливим видом кормів є насіння шпилькових порід дерев, яким харчується велика кількість видів гризунів та птахів. Врожаї насіння шпилькових порід досить сильно змінюються в різні роки, тому спостерігаються кочівлі тварин, коли в пошуках корму білки, шишкарі, горіхівки та інші тварини, що харчуються насінням, переміщуються на великі віддалі. Важливим джерелом корму в тайзі є бруньки дерев та чагарників, їх широко використовують в їжу снігурі, смеречни-ки, омелюхи, вівсянки, тетеруки, глухарі та рябчики. Значну чисельність мають тут і комахи-фітофаги, зокрема ті, що живляться деревиною. На деревах селиться велика кількість видів пара-
зитичних та сапрофітних грибів. Є тут також тварини-ризофаги, які живляться корінням. Найбільш характерні в цій групі дротяники – личинки жуків-коваликів.
У підстилці та поверхневому шарі ґрунту немало фітофагів, з яких починається детритний ланцюг живлення. Це кліщі ори-батіди, ногохвістки, нематоди, дощові черви.
Фауна хижаків представлена колонком, риссю, соболем, росомахою, вовком, бурим ведмедем, лисицею. Чимало тут комахоїдних птахів – дятли, повзики, дрозди, синиці та ін. Є тут також земноводні та плазуни.
У тайзі зустрічається багато кровососних комах (кліщі, комарі, мошки). У цілому трофічна мережа тайги багатша та складніша, ніж у тундрі. Трофічні ланцюги довші й мають паралельні ділянки {рис. 5.3). Тому екосистеми тайги порівняно з тундровими більш стійкі до різних порушень.
Біомаса екосистем тайги складає 350-400 тонн/га, а річна продукція – 8-10 тонн/га. В умовах більш континентального клімату, де переважає модрина, а деревостої розріджені, біомаса знижується до 50-200 тонн/га, а річна продукція – до 4-6 тонн/га.
Екосистеми тайги можуть також формуватися в гірських масивах і є там одним із гірських поясів. Такі типи екосистем можна спостерігати в Карпатах. Тут вони утворені ялиною європейською, білою ялицею та сосною. Деревостої частіше одноярусні, підлісок відсутній. Як зауважував МЛ. Голубець (1971), ялиця в Українських Карпатах не утворює однодомінантних угруповань. Для фауни характерна присутність ізольованих популяцій таких видів, як глухар та довгохвоста сова. В.Б. Сочава (1956) оцінював карпатські шпилькові ліси не як тайгові, а як немора-льно-темношпилькову зональну формацію. На користь цієї точки зору свідчить помітний генетичний зв’язок цих формацій з буковими лісами.
Середньоєвропейські соснові ліси в Україні поширені на крайньому заході, у Розточчі.
Серед загальних характеристик усіх формацій тайги можна назвати:
а) монодомінантність (деревостій формується лише з однієї породи дерев);
б) однорідність та одноманітність на великому просторі умов, що створюються під покривом лісу;
в) проста вертикальна та горизонтальна будова рослинного покриву;
г) переважання мезофітів;
д) некомпенсованість кругообігу мінеральних речовин.
За Al. Толмачовым (1954), екосистеми тайги історично молоді, вони сформувалися в другій половині третичного періоду на місці субтропічних лісів. Таке походження проявляється у великій кількості вічнозелених видів рослин.
Мішані та листяні ліси помірної зони. Екосистеми цього виду поширені на південь від зони тайги. Вони охоплюють майже всю Європу, простягаються більш чи менш широкою смугою в Євразії, добре виражені в Китаї. Є ліси такого типу й в Америці.
Кліматичні умови в зоні листяних лісів м’якші, ніж у зоні тайги. Зимовий період триває не більше 4—6 місяців, літо тепле. На рік випадає 700-1500 мм опадів. Ґрунти підзолисті.
Листовий опад сягає 2-10 тонн/га на рік. Він активно залучається до гуміфікації та мінералізації. Тому ґрунти листяних лісів більш багаті на гумус та мінеральні речовини, ніж ґрунти в тайзі. Запас гумусу досягає 10-20 тонн/га. У фауні ґрунтових фітофагів переважають дощові черв’яки, але є чимало нематод, ківсяків, багатоніжок, кліщів-орибатід.
Для екосистем, утворених листопадними породами, характерний різко контрастний режим освітленості. Узимку та напровесні, коли дерева та чагарники стоять без листя, освітленість на рівні ґрунту висока; улітку, навпаки, досить високе затінення.
Це призводить до появи в листяних лісах особливої синузії весняних ефемероїдів. Період їх активної життєдіяльності припадає на ранню весну, коли температура вже підвищилася, але дерева ще не встигли одягнутися в листя.
Різноманіття видів дерев та чагарників в зоні листяних лісів дуже велике. В Європі можна виділити три основні зони за переважаючими лісоутворюючими породами. У Західній Європі переважають ліси дуба звичайного з домішками сосни, берези, вільхи, осики та клену. У Центральній Європі ліси утворені буком європейським, грабом та липою. На західному узбережжі Європи, у Франції та Великій Британії більш поширені дуб звичайний та дуб скелястий, граб.
Ярусна структура листяних та мішаних лісів більш складна, ніж тайги. Верхній ярус утворюють великі високорослі дерева, часто є й другий ярус деревостою, добре розвинутий також ярус чагарників. У ньому найчастіше зустрічається ліщина, вовче лико, жимолость, калина та горобина. При утворенні розрідженого верхнього ярусу сильно розростається травостій із конвалії, яглиці, зеленчуку, копитняку та осоки. Моховий покрив звичайно розвинутий досить слабо внаслідок пригнічення його росту великим листовим опадом. Найбільш складну будову мають ліси Білорусії та Правобережної України.
Тваринне населення екосистем листяних лісів досить різноманітне. Характерна наявність великих рослиноїдних видів ссавців – благородного оленя, лося, бізона. Типовим для листяних лісів є кабан. У мішаних та листяних лісах живе велика кількість видів птахів. Це сойки, дубоніс, дятли та сови. Частина їх належить до фітофагів, інші – до хижаків. Велика кількість видів харчується насінням, плодами та бруньками. Група комахоїдних птахів представлена дроздами, мухоловками, кропив’янками, вівчариками та синицями. З хижаків тут є бурий ведмідь, рись, вовк, росомаха, лисиця. Деякі птахи та ссавці мігрують на зиму в більш теплі місця, де менше снігу та легше добути їжу.
У групі лісових комах багато ксилофагів, що харчуються живою та мертвою деревиною. Є комахи, що пристосувалися поїдати листки (наприклад, дубова листовійка). Часто зустрічаються богомоли та цикади. У ґрунті є багато видів ризофагів: дротяники – личинки жуків-коваликів та личинки пластинчастовусих жуків і особливо хрущів. Серед комах чимало хижих форм: туруни, хижі кліщі та багатоніжки, оси-наїзники та ін. У цілому для екосистем змішаних та листяних лісів характерні складні трофічні мережі (рис. 5.4).
Запаси біомаси в листяних лісах становлять 400-500 тонн/га при річній продуктивності 10-50 тонн/га. На зоомасу припадає до 1 тонни/га, що перевищує цей показник в усіх інших біомасах суходолу.
Південний кордон поширення листяних лісів визначає дефіцит вологи та засолення ґрунту. Тут ліси поступово переходять у лісостеп, а далі – у степи.
Екосистеми листяних та мішаних лісів розташовані в найбільш сприятливому кліматі, де здавна селилися люди. Це привело до того, що величезні масиви таких лісів були вирублені. У середньому вже втрачено більше 3/4 площі мішаних та листяних лісів помірної зони. У США 3/4 таких лісів вирубано, у Китаї – 90%. У лісах, що збереглися, спостерігається збідніння флори та фауни. У Північній Америці повністю знищений мандрівний голуб, майже зник бізон. У той же час збільшення площ галявин та зріджування деревостою стало причиною проникнення до лісів степових видів тварин: зайців, хом’яків, куріпок, польового жайворонка, ховраха та куниці.
В Україні ліси займають 15,0% усієї території. Тут розпізнають 28 лісових формацій. Відповідно до лісових деревних порід вони розподілені таким чином: соснові ліси складають 33,6% загальної території, ялинові – 9,8%, ялицеві -1,4%, дубові бори – 26,1%, букові ліси – 9,8%, вільхові – 4,3% , березові -5,6%. В Україні налічується більше 200 видів дерев та чагарників. Сучасна Україна бідна на ліси. Але в V ст. до н.е. давньогрецький історик Геродот після своїх подорожей у регіонах, що лежать зараз на півдні України, дав їм назву «Галлія», що означає «лісова країна».
У наш час ліси зосереджені переважно у північній та північно-західній частинах країни, включаючи гірські райони Карпат та Криму. Лісам Карпат та Криму характерна вертикальна поясність.
У рівнинних лісах України за характером рослинного покриву та представниками тваринного світу можна виділити шість великих регіонів.
Західне Полісся займає північну частину Волинської та Рівненської областей. Це найбільш лісисті регіони, де на дерново-підзолистих ґрунтах ростуть соснові, березові та вільхові (чорна вільха) ліси. Центральне Полісся займає північну та середню частину Житомирської області. Лісоутворюючими породами тут є сосна, береза, чорна вільха та дуб. Східне Полісся охоплює північну частину Київської, Чернігівської та Сумської областей. Ліси тут в основному складаються з сосни та дуба. Мале Полісся розташоване на території Львівської, Рівненської, Тернопільської та Хмельницької областей із прилеглими передгір’ями Карпат. У лісах цього регіону ростуть сосна, дуб, береза, бук, чорна вільха.
Гірський лісовий регіон Карпат відрізняється досить різноманітними лісовими екосистемами. Тут ліси займають до 1 млн. га площі. Головними лісовими породами цього району є ялина європейська та біла ялиця. У передгір’ях Карпат значні площі зайняті дубовими лісами.
Гірському лісовому регіону Криму також властиве велике різноманіття лісів, які займають до 223,6 тис. га площі. Ліси розташовані здебільшого на північних схилах. В їх формуванні бере участь понад 100 видів дерев та чагарників. Є тут і ендеміки, як, наприклад, кримський бук. На південних схилах ліси утворені фісташкою. За даними Я.П. Дідуха (1992), у Криму є 14 формацій лісів та 2 формації рідколісся.
У цілому серед інших регіонів України найбільш багате лісовими екосистемами Полісся.