4.6. Трофічні ланцюги та трофічні піраміди
Наведені вище матеріали показують, що між живими організмами екосистем існують різноманітні зв’язки. Одними з центральних зв’язків, які немов цементують досить різні організми в єдину екосистему, є харчові або трофічні. Харчові зв’язки об’єднують між собою організми за принципом «їжа – споживач». В екосистемах зв’язком «їжа – споживач» охоплюються всі живі організми. Це призводить до виникнення ланцюгів живлення, або трофічних. На початку кожного трофічного ланцюга знаходиться автотрофна жива рослина, що здійснює фотосинтез (меншою мірою первинний синтез органічних речовин ведуть хемосинте-зуючі мікроорганізми). Ця група організмів називається продуцентами. За ними йдуть консументи, а замикають трофічні ланцюги редуценти, які мінералізують органічну речовину. До кожного конкретного трофічного ланцюга звичайно входить 4-5 видів організмів або груп організмів із різним або однаковим типом живлення, але в окремих біомах трофічні ланцюги можуть бути вкорочені. Так, нарис. 4.5 представлений елементарний трофічний ланцюг, що складається з чотирьох ланок: зелені рослини – рослиноїдні комахи – комахоїдні птахи – хижі птахи.
, У водних системах ланцюги живлення, як правило, довші, ніж на суші. Те, що біосфера й екосистеми складаються з живих
організмів, які утворюють числені ланцюги живлення, робить абсурдним уявлення про так звані «корисні» і «шкідливі» організми. У природі немає таких живих істот. Кожен організм виконує свою специфічну роль у біосфері, і всі вони в цьому розумінні корисні. Відомо багато випадків, коли масове знищення людиною «шкідників» завдавало економічної та екологічної шкоди більше, ніж самі ці «шкідники».
Як правило, їжа кожної живої істоти більш-менш різноманітна. Тільки всі зелені рослини однаково «живляться» вуглекислим газом та іонами мінеральних солей. У тварин випадки вузької спеціалізації харчування не такі вже й численні. У результаті можливості зміни харчування тварин трофічні ланцюги перехрещуються між собою, що веде до виникнення в екосистемі єдиної трофічної мережі. Трофічна мережа екосистеми є основним способом інтеграції в неї всіх живих організмів. Наявність складних трофічних мереж із можливістю переключення живлення окремих груп організмів на паралельні ланцюги робить екосистему більш стійкою. Знищення того чи іншого компоненту трофічної мережі не веде до знищення всієї екосистеми, як це може трапитися у разі, коли трофічна мережа відсутня й організми зв’язані між собою одним трофічним зв’язком.
У межах загальної трофічної мережі екосистеми доцільно виділяти конкретні найбільш завантажені та відносно самостійні трофічні ланцюги. Такі ланцюги за їх типом підрозділяють на пасовищні трофічні ланцюги та детритні трофічні ланцюги.
Пасовищні трофічні ланцюги мають таку послідовність живих організмів: автотрофні зелені рослини – консументи-фіто-фаги – консументи-хижаки. У кожному конкретному випадку ланка консументів може бути багатоскладовою. Так, в океанах та морях пасовищні трофічні ланцюги можуть починатися з фітопланктону. Ним харчується зоопланктон. Фіто- та зоопланктоном живляться деякі види риб. Ці риби, у свою чергу, є їжею для хижих риб. Замикати таку послідовність можуть птахи, що харчуються хижими рибами.
У детритних трофічних ланцюгах продукція автотрофних рослин або консументів прямо в їжу не використовується. У цьому випадку жива речовина спочатку відмирає та надходить до поверхні ґрунту чи на дно водойм. Такий мертвий органічний матеріал називається детритом. Він включає в себе рослинний опад, фекалії, трупи тварин або продукти життєдіяльності, що виділяються в навколишнє середовище. Детрит стає їжею для різних груп рослиноїдних тварин, грибів, мікроорганізмів, поетапно зазнаючи гуміфікації та мінералізації. Описані в розділі 3.6
послідовності організмів, що змінюють одне одного на деревині, є прикладом детритного трофічного ланцюгу. Детритні трофічні ланцюги реалізуються не лише в ґрунті, вони досить характерні й для придонних частин водойм.
Живі організми в детритних ланцюгах, на відміну від пасовищних ланцюгів, повністю залежать від кількості та якості детриту. Як правило, першими організмами, що використовують детрит, бувають в одних випадках гриби та бактерії, а в інших -дощові черв’яки, слимаки та рослиноїдні ґрунтові чи водяні комахи. Наступну ланку детритного трофічного ланцюгу складають хижаки. Часто це амеби та нематоди. Більшість з них мікроскопічного розміру і харчується грибами та бактеріями. Але є й більші форми – жуки, мурахи, терміти. Хижацтво таких організмів умовне. Вони звичайно поїдають гриби разом з детритом. Так ведуть себе багатоніжки, мокриці, ногохвістки. Деякі їх види всеїдні, інші – вузько спеціалізовані щодо живлення трупами, екскрементами або іншим видом детриту. На трофічну діяльність усіх організмів детритотрофічного ланцюгу найбільше впливають температура, вологість, наявність кисню та азоту. Завершується детритний ланцюг повною мінералізацією органічної речовини з її розкладом на вуглекислий газ, воду та мінеральні речовини.
При описанні трофічних ланцюгів зручніше об’єднувати організми даного типу харчування в один трофічний рівень. У цьому разі всі автотрофні рослини складають перший трофічний рівень – рівень продуцентів. На другому трофічному рівні будуть розташовані консументи 1-го рівня – фітофаги, на третьому трофічному рівні – консументи 2-го порядку – хижаки і т. д.
У трофічних ланцюгах органічна речовина, що використовується, завжди несе в собі ту чи іншу кількість зв’язаної енергії. При переході від однієї ланки трофічного ланцюга до іншої передача зв’язаної енергії не відбувається: до 80-90% її розсіюється у вигляді тепла. Ця обставина є головним лімітом довжини трофічних ланцюгів. Останнім ланкам ланцюга вже не дістається зв’язаної енергії. Найменш ефективна передача енергії в ланці – продуценти-фітофаги. Найбільш повно передається енергія від одного консумента до іншого, і тому ця частина трофічних ланцюгів виявляється найдовшою. За підрахунками екологів, перехід від одного трофічного рівня до іншого за неповнотою передачі зв’язаної енергії веде до зменшення біопродукції приблизно в 10 разів. Очевидно, що, чим менші втрати, тим краще «підібрані» живі організми один до одного, і трофічний ланцюг працює більш ефективно.
В екології співвідношення чисельності організмів, їх біомас або зв’язаної в біомасі енергії звичайно зображують у формі
Телята – 4,5
Люцерна – 20 млн. рослин
А
Хлопчик – 48 кг Телята- 1035 кг Люцерна-8211 кг Б
Хлопчик – 8,3 • 103 кал Телята-1,19- 106кал Люцерна – 1,49 • 107 кал В
Рис. 4.6. Екологічні піраміди:
А – чисельність організмів, В – біомаси організмів,
В – зв’язаної енергії (за Одумом, 1986)
екологічних пірамід (рис. 4.6). Відповідно розрізняють екологічні піраміди чисельності, біомаси та енергії. В основі екологічної піраміди розміщуються організми першого трофічного рівня, а на її вершині – організми кінцевого для даної екосистеми трофічного рівня. Природно, що екологічні піраміди, як правило, звужуються від основи до вершини. Для енергетичних екологічних пірамід таке звуження – це взагалі універсальний закон. В екологічних пірамідах чисельності та біомас, навпаки, іноді верхні рівні можуть бути ширші за нижні.
З точки зору оцінки загальної ефективності біоценозів найбільшу інформацію дають екологічні піраміди енергії. Вони відображають швидкість утворення біомас та показують, скільки енергії утримується на кожному з трофічних рівнів за певний період часу (звичайно за рік). Біомаса різних організмів вміщує різну кількість зв’язаної енергії, що при порівнянні біомас може привести до хибних висновків щодо важливості тієї чи іншої групи організмів для екосистеми. Екологічні піраміди енергії характеризують не тільки якість біомаси, але й активність її переробки. Так, при біомасі 1 г/м2 ґрунтові бактерії пропускають через себе потік енергії в 4200 кДж/м2 за добу, прямокрилі комахи -1,7 кДж, олені – 1,9 кДж, а м’якуни – 0,42 кДж. Зрозуміло, що енергія є зручною універсальною екологічною одиницею.
Загальний енергетичний аналіз пірамід енергії показує, що екосистеми мають низькі коефіцієнти корисної дії при прохо-
дженні енергії ланцюгами живлення. Так, коли в екосистемі продуценти зв’язують 1000 ккал/добу/м2 сонячної енергії, то в організми травоїдних тварин її переходить тільки 10 ккал/добу/м2, а в організм хижака – усього 1 ккал.