6.6. Розмір популяції
Розмір популяції характеризується загальною кількістю організмів у популяції та запасом видоспецифічної біомаси. За своїми розмірами популяції живих організмів надзвичайно різноманітні. До того ж розмір популяції не постійна величина. Він дуже змінюється за сезонами та роками. Особливо характерні такі зміни для сукцесійних угруповань. У клімаксових угрупованнях, навпаки, розмір популяції більш стабільний.
Розмір популяції залежить від ємності біотипу популяції даного виду та ряду внутрішньопопуляційних властивостей. Серед останніх особливо важлива тактика репродукції. Тут можливі два варіанти. Перший полягає в продукції більшої кількості потомків за кожним актом розмноження, а другий – у продукції малої кількості потомків, але більшої життєздатності. За обмеженості матеріальних ресурсів ці варіанти репродуктивної тактики альтернативні. У попелиці потомство від однієї самиці налічує сотні особин, а лосі приводять 1-2-х потомків на рік. При цьому вся популяція попелиці може розміщуватися на одній зараженій рослині (наприклад, сосні), а популяція лося займає територію в десятки квадратних кілометрів. В еволюції кожного виду виробляється свій специфічний варіант розмноження.
У цілому розмір кожної популяції є результатом динамічної рівноваги між її здатністю до розмноження і тим опором, який чинить даній популяції навколишнє середовище.
Чисельність особин у популяціях рослин та тварин у різні роки значно коливається. У рослин в окремі роки популяція може бути взагалі представлена лише насінням у ґрунті. Досить велика амплітуда коливань чисельності тварин у різні роки. Розмір популяції травневих хрущів може змінюватися в один млн. разів, у кролів – у сотні разів, у копитних – у десятки разів. Наявність хвиль чисельності популяцій є загальним біологічним законом існування популяції.
Але даних про розмір популяцій рослин та тварин ще дуже мало. Це суттєво гальмує вирішення питання про допустимі величини вилучення особин та біомаси популяцій при їх господарському використанні.
6.7. Просторова структура популяції
Кожна популяція розміщується в тому чи іншому просторі. У рослин у зв’язку з прикріпленим способом життя простір легко й наочно визначається та називається популяційним полем. У тварин також завжди існує територія, що використовується особинами популяції, вони її контролюють, оберігають від вторгнення інших особин цього або навіть й інших видів тварин. Територіальність слабше виражена в травоїдних тварин, завдяки більшій доступності кормів, та більш сильно – у хижих видів зі спеціалізованим харчуванням. Характерно, що тварини ніколи не охороняють корм (за винятком хижаків у момент споживання жертви), охороняється територія, на якій може потенційно бути добутий потрібний тип корму.
Кожне популяційне поле рослин та кожна територія проживання тварин мають свою екологічну ціну. Вона визначається наявністю ресурсів та умов, необхідних для життя, і відсутністю факторів, несприятливих для живих організмів. Чим більший розмір контрольованої території, тим більша там потенційна кількість кормів. Але зі збільшенням розміру території зростають витрати часу та енергії на її обхід та захист. Тому у тварин розмір території, на якій вони живуть, визначається як компроміс між цими двома тенденціями. Очевидно, що з погляду економії енергії ідеальним варіантом є локальна територія, лише б вона забезпечувала організм усім необхідним. У такому разі немає ніяких витрат на її обхід та пошуки корму. Цього ідеалу певною мірою досягли автотрофні рослини, які контролюють лише той розмір простору, в якому вони розміщені. Реально у тварин розміри контрольованої території мають пряму залежність від розмірів їхнього тіла. Чим більші особини тварин, тим більші території вони контролюють. Це природно. Добова потреба в м’ясі у вовка становить у середньому 1 кг, а в комахоїдних синиць – лише кілька грамів.
Ємність середовища значною мірою визначає розмір популяції, і в багатьох випадках вона більш важлива, ніж розмір доступного для популяції фізичного простору.
Організація територій проживання живих організмів завжди спрямована на пом’якшення внутрішньовидової конкуренції. Вона сильно виражена в рослин, які мають схожі джерела живлення – сонячну енергію, вуглекислий газ, воду, мінеральні солі. У тварин корми більш різноманітні, і в межах біологічного виду вироблені суто біологічні механізми пом’якшення внутрішньовидової конкуренції. Так, у ряду видів птахів дзьоб самців та самиць має різну довжину, це дозволяє їм використовувати різні джерела їжі. Молодь та дорослі досить часто харчуються різни-
ми кормами. Наприклад, зерноїдні птахи вигодовують своїх пташенят комахами. Однак внутрішньовидова конкуренція залишається реальною, і тому просторова структура популяції відіграє досить важливу роль.
Розміри території, що займає окрема популяція, можуть бути досить різними. Але тут простежуються й загальні екологічні закономірності. У рослиноїдних тварин корми більш доступні і кормова територія менша, хижакам для забезпечення себе їжею доводиться освоювати набагато більший простір. До речі, з цієї причини загроза антропогенного вимирання хижаків більша (специфічні корми та необхідність великих територій для полювання). Велика кількість заповідників та резерватів організовується без урахування цієї обставини і тому не досягає своєї мети в охороні всього комплексу тваринного населення.
Особини рослин створюють у межах популяційного поля той чи інший малюнок свого розміщення. Він визначається рядом факторів. На розміщення рослин впливає спосіб розмноження та розповсюдження зачатків. У випадку переважання вегетативного розмноження дочірні особини розміщуються купчасто навколо материнських. Існує й контроль розміщення з боку середовища, який полягає в тому, що проросток утворює дорослу особину там, де існують для цього сприятливі умови. Деякі рослини, безсумнівно, тяжіють до певних мікроділянок, на яких є сприятливі умови для проростання насіння. Контролює розподіл рослин і біоценотичне середовище – взаємовідносини популяцій різних видів рослин та тварин. Наприклад, купчасте проростання сибірського кедру пов’язане з тим, що горіхівка заготовляє насіння цієї рослини на зиму окремими купками, і про більшість із них птахи забувають.
Розподіл живих організмів у популяційному полі зводиться до трьох основних типів – рівномірний, випадковий та контагіозний {рис. 6.3). Рівномірний розподіл спостерігається порівняно рідко, але його можна побачити в штучних біоценозах типу
посіву культурних рослин. Рівномірно розподіляються в біотопі більшість комахоїдних птахів, коли в період гніздування кожна пара охороняє приблизно однакові гніздові ділянки. Не так часто трапляється зовсім випадкове розміщення особин у популяційному полі. Воно виникає тоді, коли популяція розподіляється на території, яка забезпечує всі особини ресурсами. Такий тип заселення властивий, наприклад, личинкам волохокрильців на дні водойм або мучнистих хрущаків у борошні. Рослинам найбільш властиве контагіозне розміщення, що є результатом вегетативного розмноження та опадання важкого насіння в безпосередній близькості від материнського організму, а також групування особин у місцевостях, що найбільш сприятливі для проростання насіння та розвитку проростків. Виникненню контагіозного розміщення сприяє мозаїчність проживання, що призводить до концентрації тварин у місцях, найбільш сприятливих для них.
Територіальні взаємовідносини вищих тварин часто впорядковані внаслідок їхніх активних дій. Цьому сприяє система безумовних поведінкових рефлексів. Вони спрямовані на створення візерунку рівномірного розміщення особин на території, що пом’якшує конкуренцію, або, в інших випадках – на створення щільних поселень, де особини можуть надавати одна одній допомогу в добуванні їжі та захисті від ворогів.
Територія існування тварин підрозділяється на певні ранги. Є власне територія проживання, яка регулярно відвідується особинами. В її межах виділяються території, де добувається корм (кормова територія), та індивідуальна ділянка, на якій тварина влаштовує гніздо або схованку та проводить багато часу (гніздова територія). Ряд видів, наприклад тетеруки, мають ще й шлюбну територію, де влаштовуються шлюбні ігри та на короткий час утворюються батьківські пари.
Тип заселення території залежить від виду тварин. В одних випадках територія, зайнята популяцією, більш або менш рівномірно розподіляється серед сімейних пар. В інших – особини утворюють групи того чи іншого розміру: стадо, зграя, прайди і т.ін. Окремим біологічним видам тварин властивий осілий спосіб життя, іншим – кочовий. З урахуванням цього основними формами організації популяції тварин є такі:
Поодинокий спосіб життя, коли окремі особини існують практично незалежно одна від одної, лише на короткий період формуються репродуктивні пари.
Сімейний спосіб життя властивий тваринам, в яких партнери, що беруть участь у розмноженні, утворюють пари на тривалий період. Вони утворюються не лише на період спарювання, але й зберігаються під час виведення, вигодовування та виховування молоді. У птахів відомі види, схильні до збереження сімейних пар
на все життя. При сімейному способі життя тварини, як правило, намагаються контролювати територію свого проживання.
Зграйний спосіб життя полягає в об’єднанні тварин у групи чисельністю в кілька десятків або сотень особин. Зграї, як правило, існують цілорічно, лише на період розмноження можуть розбиватися на сімейні пари. У перелітних птахів зграї формуються на період міграцій. Зграї мають великі переваги в добуванні їжі (вовки) або захисті від ворогів (копитні). Структура зграй може бути різною: іноді в них всі тварини рівноправні (риби), але частіше в зграї є лідер і складна ієрархія підпорядкування особин. Ієрархічна організація дає великі переваги, оскільки забезпечує спокійне існування тварин без зайвих витрат енергії. Ранг у зграї визначається звичайно тільки один раз. Після його встановлення сутички між тваринами припиняються, інформація про ранг повідомляється партнерам у зграї особливими сигналами або особливим типом поведінки. Ієрархія забезпечує відповідальність поведінки тварин зграї та підвищує виживання всіх особин.
Стадо. Як найбільш стійку форму існування груп особин виділяють стадо. У стаді здійснюються всі функції популяції: пошук корму, розмноження, охорона та вирощування молоді. Розміри стада залежать від наявності корму. Для стада особливо характерна ієрархічна структура та наявність лідера. Лідер -це тварина, яка найбільш пристосована до даних умов існування, здатна до швидкого вироблення умовних рефлексів. У стаді зубрів лідером є найбільш сильний та досвідчений самець, а в стаді північних оленів лідирує група найдосвідченіших самок.
Колонії представляють собою групові поселення тварин різного віку та статі. Такі колонії можуть бути постійними або виникати на період розмноження. Колоніальний спосіб життя полегшує захист від ворогів. Особливо характерні поселення ряду видів птахів та гризунів. Складну організацію мають колонії таких комах, як мурахи, бджоли та терміти.
Прайдами живуть леви. Окремий прайд включає одного самця, двох-трьох самиць та кілька особин молодняку.
Організація популяції у вигляді колонії, прайда, зграї або стада дає певні переваги: полегшується пошук корму, забезпечується захист від ворогів, у риб та птахів менше енергії витрачається на переміщення в просторі, оскільки основну роботу здо-лання опору води чи повітря виконують більш сильні тварини, що рухаються попереду зграї.
В усіх випадках групового контролю території в стаді, зграї, колонії та інших об’єднаннях можливі три види структури:
а) група утворена з рівноцінних тварин, такими, наприклад, бувають зграї молодняку;
б) група з одним лідером, звичайно це самець із групою самиць та приплодом;
в) група зі складною лінійною ієрархією підпорядкування особин.
У багатьох видів тварин наявне намагання жити на одній, освоєній колись території. Воно отримало спеціальну назву -хомінг (від англ. home – дім). Хомінг дуже корисний для тварин, він дозволяє притримуватися тієї території, яка їм добре відома і де вони легко знаходять їжу й укриття.
Власна територія пильно контролюється тваринами, чужі особини свого виду на неї не допускаються і активно виганяються. Тут спрацьовує ціла система міток або звукових сигналів. Як мітки найчастіше використовуються пахучі виділення. В антилоп такий пахучий секрет виділяється із залози біля краю ока, у сарн – біля основи рогів. Кішки та собаки мітять свою територію сечею. Ведмеді та інші тварини обдирають кору на деревах, що ростуть на межі їхньої території. У птахів контроль території здійснюється шляхом звукових сигналів. Деякі види за допомогою таких сигналів оберігають територію не тільки від особин свого виду, але й від птахів інших видів. Щодо цього особливо цікавою є поведінка птахів-пересмішників, які можуть удавати спів птахів інших видів. Жулан, наприклад, видає звуки, що копіюють спів приблизно 10 видів птахів. Це дозволяє йому створювати враження, що дана територія заселена й синицями, й дятлами й іншими видами птахів – забиратися на неї не варто.
Ряд видів тварин активно захищає свою територію. Але сутички, що мають місце, практично ніколи не мають тяжких і тим більше смертельних наслідків. У більшості випадків вони мають ритуальний характер. Звичайно територія залишається за тією особиною, яка освоїла її першою. На своїй території тварини тримаються більш упевнено й досить агресивно, а на іншій переважає орієнтувальний рефлекс. Частіше справа не доходить до сутичок, і все обмежується демонстрацією певних поз. Території, що контролюються тваринами, частково перекриваються, і члени однієї популяції завжди підтримують зв’язки між собою. Такі зв’язки особливо необхідні в період розмноження, під час пошуку партнера.
Ряду видів тварин властиві популяції кочового типу. При стадній організації популяція не прив’язана до невеличкої ділянки території, а добуває корм на великих територіях. Індивідуальні ділянки в окремих тварин відсутні.
Просторова структура популяцій тварин є високодинамічною. Вона змінюється за сезонами року, залежить від фази продуктивного циклу та достатку кормових ресурсів.
Вивчення територіальності та популяційних полів у тварин і рослин засвідчує, що будь-якій популяції властива специфічна і
складна просторова структура. Вона будується на екологічній та біологічній нерівнозначності особин у популяціях, на складній системі ієрархії особин, що включає домінуючі та підпорядковані організми. Біологічні види можуть існувати та реалізовувати свої екосистемні та біосферні функції лише за умови цілісності просторової структури популяції, її антропогенне руйнування навіть без прямого фізичного знищення живих організмів неминуче веде до їх випадання з екосистем та до загибелі. Охороняти той чи інший вид тварин – означає забезпечити збереження території, до якої прив’язаний даний вид тварин.