21. Комбинативная изменчивость и ее роль в эволюции.

В растительном мире в целом господствует перекрестное опыление. У животных соответственно также господствует не самооплодотворение, а размножение при участии дух полов. Таким образом, фактически при господстве скрещивания неизбежно образование генетических комбинаций. Уже отсюда становится ясной огромная роль комбинаций в комбинативной изменчивости. В целом причины комбинативной изменчивости следующие:

- кроссинговер (обмен гомологичными участками хроматид гомологичных хромосом в профазе мейоза);

- независимое распределение родительских хромосом в мейозе;

-случайное объединение гамет при оплодотворении;

- все виды скрещивания.

Любая новая мутация возникает и распространяется в популяции всегда только в гетерозиготном состоянии, то есть в весьма ослабленном выражении. В этом случае даже многие летальные мутации мало сказываются на общей жизнеспособности организма. Так как при скрещивании с нормальными особями они передаются половине потомства вновь в гетерозиготном состоянии, то такие мутации свободно размножаются и при половом воспроизведении распространяются в популяции.

Поэтому сплошь и рядом наблюдается, что относительный вредный эффект мутаций при таком комбинировании их с другими качествами снижается или нейтрализуется. Если же гетерозигота не обладает сниженной жизнеспособностью в данных условиях, то она будет свободно распространяться до тех пор, пока не начнутся боле частые скрещивания между гетерозиготами и не появятся гомозиготы с характерными для них мутантными признаками. Однако в любой природной популяции распространяется не одна мутация, а очень и очень многие. При половом размножении все они комбинируются самим различным образом. При комбинировании мутаций наблюдается не простое суммирование признаков, а интеграция новых качеств. В результате комбинирования возможны не только нейтрализация неблагоприятных выражений разных мутаций, но и возникновение совершенно новых физиологических и морфологических свойств организма, которые в данных условиях существования получает значение положительного приобретения.

Расчеты показывают, что число возможных комбинаций, которые могут дать 2 скрещивающиеся особи, описывается в общей форме формулой

[ r(r+1)/2]n, где n – число локусов, а r –число алле-лей.

Это значит, что комбинирование делает потомство более многооб-разным как генетически, так и фенотипически. К тому же комбинирование стимулирует новые проявления наследственной изменчивости, которую мы называем комбинативной.

Таким образом, значение комбинативной изменчивости заключается в следующем:

1) стимулирует возникновение новых наследственных изменений;

2) повышает генотипическое и фенотипическое многообразие потомства;

3) повышает жизнеспособность потомства;

4) нейтрализует вредное влияние мутаций.

По всем этим причинам комбинации с включенными в них через скрещивание мутациями становятся фактическим неисчерпаемым непосредственным материалом для эволюции, за счет которого и развертывается внутривидовой эволюционный процесс.