10.Потенциал действия.

Потенциал действия — это быстрое, высокоамплитуд­ное изменение заряда мембраны, вызываемое действием до­статочно сильных (сверхпороговых) раздражителей (рис. 4.2). Характерным признаком наличия потенциала действия служит появление кратковременной инверсии (перемены) знака заря­да на мембране. Снаружи он на короткое время (0,5—2 мс) становится отрицательным. Величина инверсии может состав­лять до 30 мВ, а величина всего потенциала действия — 60— 130 мВ.

Потенциал действия подразделяют на участки: деполяриза­цию, реполяризацию и гиперполяризацию (см. рис. 4.4). Деполяризацией называют всю восходящую часть потенциа­ла действия, в ней выделяют участок, соответствующий ло­кальному потенциалу (от уровня Е0 до £к), быструю деполяри­зацию (от уровня £к до уровня 0 мВ), инверсию знака заряда (от 0 мВ до начала реполяризации). Далее идет реполяриза-ция. Приближаясь к уровню £0, ее скорость может замедлять­ся, и этот участок называют следовой отрицательностью (или следовым отрицательным потенциалом). У некоторых клеток вслед за реполяризацией идет гиперполяризация (воз­растание поляризации мембраны). Ее называют следовым по­ложительным потенциалом.

Начальную высокоамплитудную быстропротекающую часть потенциала действия называют также пик или спайк. Он включает фазы деполяризации и быстрой реполяризации (до следового отрицательного потенциала).В механизме развития потенциала действия важнейшая роль принадлежит увеличению проницаемости клеточной мембраны для ионов Na+. Например, при действии на клетку электрического тока он вызывает ее деполяризацию, и когда заряд мембраны уменьшается до критического уровня (£к) — открываются электроуправляемые натриевые каналы. Эти ка­налы образованы встроенными в мембрану белковыми моле­кулами, внутри которых имеется своеобразная пора и два вида перекрывающих ее ворот. Различают так называемые актива-ционные, расположенные с наружной стороны, и инактиваци-онные ворота, находящиеся с внутренней стороны мембраны (рис. 4.3). Ворота представляют собой участки белковой моле­кулы, изменяющие свое положение в зависимости от уровня поляризации мембраны. Чтобы канал мог пропускать Na+, не­обходимо, чтобы все его ворота были открыты. Это и происхо­дит, когда деполяризация достигает уровня Ек. Открытие на­триевых каналов приводит к лавинообразному вхождению на­трия внутрь клетки. Поскольку ионы натрия несут положи­тельный заряд, они нейтрализуют избыток отрицательных зарядов в клетке, затем на внутренней стороне мембраны про­исходит инверсия (перемена)знака заряда с отрицательного на положительный.

Изменение заряда мембраны имеет жесткую связь с измене­нием возбудимости клетки (рис. 4.4). При действии на клетку подпорогового по силе кратковременного раздражителя возни-каетлокальный потенциал и возбудимость в это время повыша­ется. Когда поляризация мембраны возвращается к исходному уровню, возбудимость также приходит к нормальному значению (условно исходная величина возбудимости принята за 100%).

Если же на клетку действует сверхпороговый раздражитель, то величина локального потенциала достигает уровня Ек и воз­никает потенциал действия. В этот момент возбудимость клетки мгновенно падает до нулевого уровня. Начинается фаза абсо­лютной рефрактерности (невозбудимости). Эта фаза длится до начала реполяризации. После начала реполяризации возбудимость клетки начинает возрастать, но остается пони­женной относительно уровня нормы — фаза относительной рефрактерности. Во время следовой отрицательности возбу­димость клетки повышена — фаза супернормальной возбуди­мости (или экзальтации), а во время следовой положительнос­ти — понижена (фаза субнормальной возбудимости).

Возбудимость клетки имеет прямую зависимость от разно­сти уровней потенциала покоя (Е0) и потенциала критической деполяризации (Ек). Эту разность называют пороговым потен­циалом (А£):

А£ = Е0 - £к.