16.Рефлекторный принцип функционирования нервн сис-мы.

Принцип рефлекторных регуляций — важнейший прин­цип функционирования нервной системы.

Рефлексом называют стереотипную ответную реакцию ор­ганизма на действие раздражителя, осуществляющуюся бла­годаря регуляторной роли нервных клеток, составляющих рефлекторную дугу.

Абсолютное большинство рефлексов замыкается в голов­ном и спинном мозге. Но есть также рефлексы, рефлекторная дуга которых замыкается вне центральной нервной системы в вегетативных внеорганных ганглиях или даже в пределах одно­го органа (например, сердца или кишечника).

Рефлекторная дуга включает 5 звеньев. Начальным звеном Является рецептор, затем идет афферентный (чувствительный, центростремительный) нейрон, ассоциативный (вставочный)нейрон, эфферентный (двигательный, центробежный) нейрон и эффектор. Эффектором может быть любая структура (мыш­ца, железа и т.д.), на которой заканчивается синапсом эффе­рентный нейрон. Вставочный нейрон может быть один или их может быть много. Они располагаются в нервных центрах.

Следовательно, в образовании рефлекторной дуги участву­ет как минимум 3 нейрона. Исключение составляет лишь один вид рефлексов — так называемые сухожильные рефлексы, рефлекторная дуга которых включает только 2 нейрона: аффе­рентный и эфферентный. Отросток афферентного нейрона входит в спинной мозг через задние корешки и, проникая в пе­редние рога серого вещества, формирует синапс прямо на эф­ферентном нейроне. Примеры схем двух- и трехнейронной рефлекторной дуги соответственно сухожильного и оборони­тельного сгибательного рефлекса, вызываемого раздражени­ем кожи, представлены на рис. 6.4.

Область сосредоточения рецепторов, с которых запускает­ся определенный рефлекс, называют рецепторным полем этого рефлекса.

Классификация рефлексов: все рефлекторные реакции подразделяют на безусловные и условные. Безусловные — врожденные и проявляются при воздействии специфического раздражителя на строго определенное рецепторное поле.

Условные — приобретаются или вырабатываются в процессе жизни. Подробная их характеристика будет дана при изучении высшей нервной деятельности. Здесь же рассмотрим наиболее употребительные варианты классификации безусловных реф­лексов.

1.По биологической значимости рефлекторной реакции выделяют пищевые, оборонительные, половые, ориентиро­вочные, статокинетические рефлексы.

По виду рецепторов различают эстероцептивные, инте-роцептивные, проприоцептивные рефлексы. Среди последних выделяют сухожильные и миотатические рефлексы.

По участию в рефлексе соматических или вегетативных отделов ЦНС и органов эффекторов различают соматические и вегетативные рефлексы. Если эффектор и рецептивное поле рефлекса относятся к соматическим структурам, то такие реф­лексы называют соматическими. Вегетативными называ­ют рефлексы, эффектором в которых являются внутренние ор­ганы, а эфферентная часть рефлекторной дуги образована ве­гетативными нейронами. Примером вегетативного рефлекса является рефлекторное замедление сердечной деятельности, вызванное воздействием на рецепторы желудка. Примером соматического рефлекса является сгибание руки в ответ на бо­левое раздражение кожи.

По уровню замыкания рефлекторной дуги в центральной нервной системе выделяют спинальные, бульварные (замыка­ющиеся в продолговатом мозге), мезенцефальные и талами-ческие рефлексы.

По количеству нейронов, участвующих в замыкании рефлекторной дуги, и числу центральных синапсов выделяют двухнейронные, трехнейронные, мультинейронные; моносинап-тические, полисинаптические рефлексы.

Благодаря принципу обратной связи (обратной афферентации) формируется замкнутый регуляторный кон­тур. Только замкнутая регуляторная система может обеспе­чить устойчивое, адекватное регулировние. Благодаря обрат­ной связи осуществляется контроль за исполнением, резуль­татом влияния управляющего сигнала на эффекторные струк­туры и величиной регулируемого параметра.

Участие обратной связи даже в простейших регуляциях можно рассмотреть на примере реализации сгибательного

рефлекса, вызываемого прикосновением к коже (рис. 6.5). При рефлекторном сокращении мышцы изменяется актив­ность находящихся в ней рецепторов и частота импульсаций в афферентных волокнах, идущих к мотонейронам. В результате формируется замкнутый контур регулирования, в котором роль канала обратной связи выполняют афферентные волок­на, передающие импульсацию в нервные центры от рецепто­ров мышц, а роль канала прямой связи — эфферентные волок­на, идущие к мышцам от мотонейронов. Таким образом, нерв­ный центр (его мотонейроны) получает информацию об изме­нении состояния мышцы, вызванном передачей импульсов по двигательным волокнам. Благодаря обратной связи формиру­ется своеобразное регуляторное кольцо. Поэтому некоторые авторы даже предлагали вместо термина "рефлекторная дуга" применять термин "рефлекторное кольцо".

Участие обратной связи в механизме регуляции кровообра­щения, дыхания, температуры тела и поведенческих реакций рассматривается ниже в соответствующих разделах.