Транспорт глюкозы в клетки

С кровью воротной вены большая часть глюкозы (около половины) из кишечника поступает в печень, остальная глюкоза через общий кровоток транспортируется в другие ткани. Транспорт глюкозы в клетки носит характер облегченной диффузии, но регулируется во многих клетках гормоном поджелудочной железы - инсулином, действие которого приводит к перемещению белков-переносчиков из цитозоля в плазматическую мембрану. Затем с помощью этих белков глюкоза транспортируется в клетку по градиенту концентрации. Скорость поступления глюкозы в мозг и печень (инсулинонезависимыми ткани) не зависит от инсулина и определяется только концентрацией ее в крови.

Транспорт глюкозы в клетки

Катаболизм глюкозы

Гликолиз - это серия реакций, в результате которых глюкоза распадается на две молекулы пирувата (аэробный гликолиз) или две молекулы лактата (анаэробный гликолиз). Все десять реакций гликолиза протекают в цитозоле и характерны для всех органов и тканей. Аэробный распад глюкозы включает реакции аэробного гликолиза и последующее окисление пирувата в реакциях катаболизма.

Схема катаболизма глюкозы

Таким образом, аэробный распад глюкозы - это предельное ее окисление до СО₂ и Н₂О, а анаэробный гликолиз - это специфический путь катаболизма, часть аэробного распада глюкозы.

Последовательность реакций гликолиза

В гликолизе три основных этапа. На первом этапе превращениям подвергаются гексозы, на втором - триозы, на третьем - карбоновые кислоты. Характеристика гликолиза:

• большинство реакций обратимо, за исключением трех (реакций 1, 3, 10);

• все метаболиты находятся в фосфорилированной форме;

• источником фосфатной группы в реакциях фосфорилирования являются АТР (реакции 1, 3) или неорганический фосфат (реакция 6);

• регенерация NAD⁺, являющаяся необходимым условием протекания гликолиза, происходит при аэробном гликолизе посредством дыхательной цепи. В этом случае водород транспортируется в митохондрии с помощью челночного механизма при участии переносчиков. Это происходит потому, что мембрана митоходрий непроницаема для протонов. При анаэробном гликолизе регенерации NAD⁺ осуществляется независимо от дыхательной цепи. В этом случае акцептором водорода от NADH является пируват, который восстанавливается в лактат;

• образование АТР при гликолизе может идти двумя путями: либо субстратным фосфорилированием, когда для фосфорилирования ADP используется энергия макроэргической связи субстрата (реакции 7, 9), либо путем окислительного фосфорилирования ADP, сопряженного с дыхательной цепью (реакция 6).

Аэробный распад глюкозы

В аэробном гликолизе на этапе до цитратного цикла образуется 10 моль АТР на 1 моль глюкозы.

Нутриенты регулирующие работу ферментов: Мg, ниацин, К

Активаторы: АДФ, Н₃Р0₄ АМФ, АДФ, К+ Zn+, Fe2+, Со2+

Ингибиторы: Глюкозо-6-фосфат, АТФ, цитрат, Цистеин, Mg²⁺, иодацетат Са²⁺, АТФ, ацетил-КоА, НАДН

Образовавшийся в результате гликолиза в цикле Эмбдена-Меергофа ацетил-КоА (продукт окислительного декарбоксилирования пирувата) окисляется до воды и углекислого газа в цикле Кребса (лимоннокислый цикл). Этот процесс осуществляется последовательными ферментативными реакциями, в результате которых высвобождается энергия (схема ). Полный распад одной молекулы глюкозы дает 38 молекул АТФ, причем 24 из них образуются в цикле Кребса. Ферменты этого цикла локализуются в матриксе митохондрий (в стенке внутренней мембраны). Поступивший в цикл Кребса ацетил-КоА является конечным продуктом катаболизма не только углеводов, но также липидов и таких аминокислот, как фенилаланин, тирозин, лейцин и изолейцин. Цикл Кребса -главный источник СО2 тела. СО2 является регулятором уровня кислорода в клетках, тканях. СО2 - вещество, необходимое для объединения с аммиаком в начале цикла мочеви­ны. Нутриенты для регуляции цикла трикарбоновых кислот: тиамин (В-1), рибофлавин (В-2), ниацинамид (В-3), пантотеновая кислота (В-5), марга­нец, липоевая кислота, холин, железо, сера, биотин, магний и фосфор.

Специфические функции четыре водорастворимых витамина группы B. 1) Рибофлавин входит в состав флавинадениндинуклеотид а ( FAD ), который является кофактором альфакетоглутаратдегидрогеназного комплекса и сукцинатдегидрогеназы . 2) Ниацин входит в состав никотинамидадениндииуклеотид а ( NAD ), который является коферментом трех дегидрогеназ цикла: изоцитратдегидрогеназы, альфа-кетоглутаратдегидрогеназы и малатдегидрогеназы . 3) Тиамин ( витамин B1 ) входит в состав тиаминдифосфата, который является коферментом альфа-кетоглутаратдегидрогеназы . 4) Пантотеновая кислота входит в состав кофермента A , который является кофактором, связывающим "активные" ацильные остатки, например, в ацетил-CoA или сукцинил-CoA.

Рисунок3.Цикл Кребса.