45.4.Понятие о нейромедиаторах (нейротрансмиттерах)

Нейромедиаторы – вещества, диффундирующие в синаптическую щель из пресинаптического окончания и диффундирующие к постсинаптической мембране.

45.5.Механизм синаптической передачи нервного импульса

Под действием нервного импульса происходит активация потенциалзависимых кальциевых каналов пресииаптической мембраны; Са²⁺ устремляется в аксон, мембраны синаптических пузырьков в присутствии Са²⁺ сливаются с пресинаптической мембраной, а их содержимое (медиатор) выделяется в синаптическую щель механизмом экзоцитоза. Воздействуя на рецепторы постсинаптической мембраны, медиатор вызывает либо ее деполяризацию, возникновение постсинаптического потенциала действия и образование нервного импульса, либо ее гиперполяризацию, обусловливая реакцию торможения. Медиаторами, опосредующими возбуждение, например, служат ацетилхолин и глутамат, а торможение опосредуется ГАМК и глицином.

После прекращения взаимодействия медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны большая часть его эндоцитозом захватывается пресинаптической частью, меньшая рассеивается в пространстве и захватывается окружающими глиальными клетками. Некоторые медиаторы (например, ацетилхолин) расщепляются ферментами на компоненты, которые далее захватываются пресинаптической частью. Мембраны синаптических пузырьков, встроенные в пресинаптическую мембрану, в дальнейшем включаются в эндоцитозные окаймленные пузырьки и повторно используются для образования новых синаптических пузырьков.

В отсутствие нервного импульса пресинаптическая часть выделяет отдельные небольшие порции медиатора, вызывая в постсинаптической мембране спонтанные миниатюрные потенциалы.

46.Рецепторные нервные окончания

46.1.Рецепторы как периферические отделы органов чувств. Поняти о первично- и вторичночувствующих органах чувств (примеры)

46.5.Функциональная характеристика рецепторов (примеры)

По структурным и функциональным особенностям рецепторы подразделяются на первично и вторично чувствующие рецепторы. Восприятие стимула в первично чувствующих рецепторах осуществляется непосредственно (т.е. первично) окончаниями сенсорного нейрона. У вторично чувствующих рецепторов между действующим стимулом и сенсорным нейроном располагается специализированная клетка, из которой при раздражении выделяется медиатор, действующий уже непосредственно на окончания сенсорного нейрона. Следовательно, внешнее раздражение на сенсорный нейрон у этих рецепторов опосредовано, вторично.

В рецепторах выделяют три основные части: вспомогательные структуры, собственно рецептирующие элементы, содержащие воспринимающий субстрат, и систему генерации локальных электрических потенциалов (так называемые рецепторные, или генераторные, потенциалы). У первично чувствующих рецепторов ответы возникают в окончании сенсорного нейрона, а у вторично чувствующих – в рецептирующей клетке.

46.2.Морфологическая характеристика рецепторов

Свободные чувствительные нервные окончания состоят только из терминальных ветвлений дендрита чувствительного нейрона. Они встречаются в эпителии, а также в соединительной ткани. Проникая в эпителиальный пласт, нервные волокна утрачивают миелиновую оболочку и нейролемму, а базальная мембрана их леммоцитов сливается с эпителиальной. Свободные нервные окончания обеспечивают восприятие температурных (тепловых и холодовых), механических и болевых сигналов.

Несвободные чувствительные нервные окончания содержат все компоненты нервного волокна. Они разделяются на инкапсулированные (имеющие особую соединительнотканную капсулу) и неинкапсулированные.

46.3.Строение свободных нервных окончаний (примеры)

В эпителии кожи находятся свободные рецепторные окончания.Одни из них просто проникают между клетками эпителия. Другие контактируют с основаниями осязательных эпителиоцитов (специфически изменённых эпителиальных клеток). Эти рецепторы способны воспринимать даже очень слабые раздражения, реагируя на давление (прикосновение) и температуру.

46.4.Строение инкапсулированных окончаний (примеры)

Для соединительной ткани характерны несвободные инкапсулированные нервные окончания. Содержат 3 элемента:

• терминали дендрита,

• видоизменённые глиальные клетки, окружающие эти терминали;

• наружную соединительнотканную оболочку.

47.Нейроглия

47.1.Классификация

Нейроглия

• Глия   ЦНС

  • макроглия - происходит из глиобластов; сюда относятся олигодендроглия, астроглия и эпендимная глия;

  • микроглия - происходит  из промоноцитов.

• Периферическая нейроглия

  • Часто её рассматривают как разновидность олигодендроглии: мантийные  глио- циты (клетки  сателлиты,  или глиоциты ганглиев), нейролеммоциты (шванновские клетки).

47.2.Источники развития

Нервная ткань (а значит, и нервная система) развивается из первичной эктодермы.

• Образование нервной трубки и нервных гребней.

  • Вначале в срединной части эктодермы появляется утолщение — нервная пластинка.

  • Затем под влиянием индукторов, выделяемых хордой, эта пластинка начинает впячиваться. Это приводит к образованию нервного желобка и нервных валиков.

  • Далее нервный желобок смыкается в нервную трубку, стенка которой представляет собой многорядный нейроэпителий.

  • А нервные валики превращаются в парные нервные гребни, или ганглиозные пластинки, — рыхлые скопления клеток между нервной трубкой и эктодермой.

• Формирование нервной системы и других структур нейральной природы.

  • Впоследствии из нервной трубки развивается центральная нервная система — спинной и головной мозг.

  • Клетки же нервных гребней подразделяются на несколько групп.

  • Одни клетки мигрируют глубоко в мезодерму и в соответствующих участках зародыша дают начало нервным узлам (ганглиям) периферической нервной системы.

  • Другие клетки остаются под эктодермой и превращаются в меланоциты — пигментные клетки кожи.

  • Третьи клетки опять-таки мигрируют и дифференцируются в периферические нейроэндокриноциты — клетки мозгового вещества надпочечников, а также многочисленные одиночные гормонпродуцирующие клетки.

  • В образовании некоторых ганглиев головы, видимо, участвуют и нейральные плакоды — утолщения эктодермы по бокам головы зародыша.

• Подразделение клеток на нейроны и глию

  • В процессе развития вышеперечисленных эмбриональных органов (нервной трубки, нервных гребней, нейральных плакод) в них образуются два типа властных, т. е. активно делящихся клеток: нейро- и глиобласты.

  • Нейробласты дают начало огромному количеству нейронов (10¹²), но вскоре после рождения теряют способность к делению.

  • Глиобласты, долго сохраняя пролиферативную активность, дифференцируются в глиоциты (некоторые из которых тоже способны к делению).

  • В это же время, т. е. в эмбриональном периоде, значительная часть (до 40—80 %) образующихся нервных клеток погибает путем апоптоза. Считают, что это, во-первых, клетки с серьезными повреждениями хромосом (в т. ч. хромосомной ДНК) и, во-вторых, клетки, отростки которых не смогли установить связь с соответствующими структурами (клетками-мишенями, органами чувств и т. д.)