26.5.Функции фибробластов. Этапы образования коллагеновых волокон.

Функции фибробластов (лишь частично отражены в их названии):

• Продукция всех компонентов межклеточного вещества (волокон и основного аморфного вещества);

• Поддержание структурной организации и химического гомеостаза межклеточного вещества (за счет сбалансированных процессов его выработки и разрушения):

• Регуляция деятельности других клеток соединительных тканей и влияние па другие ткани.

• Внутриклеточный этап коллагеногенеза начинается с

  • синтеза проколлагеновых цепей на рибосомах шероховатой ЭПС. В отличие от зрелого тропоколлагена, пептидные цепи проколлагена содержат на концах дополнительные последовательности аминокислот. Эти последовательности образуют глобулярные структуры, которые чуть позже будут способствовать объединению цепей в трехцепочечные молекулы, но вместе с тем воспрепятствуют объединению молекул проколлагена в структуры следующих уровней. Это исключает образование волокон внутри самих клеток.

  • гидроксилирование в пока еще отдельных проколлагеновых цепях остатков лизина и пролина (происходит в просвете гранулярной ЭПС с участием витамина С);

  • объединение цепей в тройную спираль проколлагена с глобулярными структурами на концах (тоже проходит в просвете ЭПС);

  • гликозилирование проколлагена (присоединение олигосахаридных цепей — в комплексе Гольджи);

  • упаковка продукта в транспортные пузырьки и выделение его путем экзоцитоза в межклеточное вещество.

• Внеклеточный этап. В межклеточной среде продолжается созревание коллагена.

  • Под действием проколлагенпептидаз отщепляются дополнительные концевые фрагменты — проколлаген превращается в тропоколлаген. Другой фермент — лизилоксидаза — окисляет в тропоколлагене остатки лизина и гидроксилизина (что придает им способность образовывать ковалентные связи).

  • Молекулы тропоколлагена, замыкая друг с другом водородные и ковалентные связи, объединяются в протофибриллы

  • Наконец, протофибриллы с помощью скрепляющих их протеогликанов и гликопротеинов объединяются в фибриллы и волокна.

27.Макрофаги

27.1.Происхождение макрофагов

Макрофаги соединительной ткани образуются из моноцитов после их миграции из просвета кровеносных сосудов. Многочисленны в собственной пластинке слизистых.

27.2.Микроскопическое строение

27.3.Субмикроскопическое строение

Покоящиеся гистиоциты трудно идентифицировать на светооптическом уровне. Они имеют вид мелких уплощенных клеток удлиненной или отростчатой формы с четкими контурами, прикрепленных к коллагеновым волокнам. Эта клетки характеризуются небольшим темным ядром и плотной цитоплазмой со слабо развитыми органеллами.

Блуждающие (активные) гистиоциты обладают высокой подвижностью, изменчивой (отростчатой, реже округлой) формой с неровными, по обычно четко выявляемыми краями. Их ядро светлее, чем в покоящихся клетках, но темнее, чем в фибробластах; в нем может выявляться ядрышко. Цитоплазма содержит многочисленные лизосомы и развитые элементы цитосклета, которые концентрируются в области псевдоподий: другие органеллы развиты умеренно. Многочисленные крупные фаголизосомы. содержащие перевариваемые продукты, в виде вакуолей хорошо видны под световым микроскопом, придавая цитоплазме гистиоцитов вспененный вид. На цлазмолемме в большом количестве находятся рецепторы цитокинов, гормонов, хемоаттрактантов, а также адгезивные молекулы, которые обеспечивают контактные взаимодействия гистиоцитов с другими клетками и компонентами межклеточного вещества.

Преобразования гистиоцитов в рыхлой волокнистой соедини тельной ткани. При активации, происходящей под действием микроорганизмов или их продуктов, а также ряда цитокинов, клетки в покое могут превращаться в блуждающие. Последние, получая стимулирующие сигналы, способны длительно находиться в состоянии высокой активности, однако в конечном итоге погибают механизмом апоптоза и фагоцитируются другими макрофагами. Под воздействием дополнительных сигналов в очаге повреждения они могут также превратиться в особые виды макрофагов:

гигантские многоядерные клетки

эпителиоидные клетки.

Утрачивая активность и подвижность и прикрепляясь к коллагеновым волокнам, блуждающие клетки способны возвращаться в состояние покоя.