40.Сердечная мышечная ткань

40.1.Источник развития

Источником развития сердечной мышечной ткани служит миоэпикардиалъная пластинка висцерального листка спланхнотома (целомическая выстилка в шейной части эмбриона). Клетки этой пластинки (миобласты) активно размножаются митозом и постепенно образуют миофиламенты, формирующие миофибриллы. С появлением последних клетки именуются сердечными миоцитами, или кардиомиоцитами). Миофибриллы первоначально не обладают поперечной исчерченностыо и строгой ориентацией в клетке; в дальнейшем они располагаются вдоль ее длинной оси, а их тонкие филаменты прикрепляются к уплотненным участкам сарколеммы (Z-веществу) у концов кардиомиоцитов.

Дифференцировка кардиомиоцитов, в отличие от волокон скелетной мышечной ткани, сочетается с их размножением: гликоген и миофибриллы накапливаются в саркоплазме клеток, которые еще продолжают делиться, уже обладая сократительной способностью. В период деления сердечных миоцитов часть их миофибрилл подверагается распаду с последующей повторной сборкой. В цитоплазме дифференцирующихся кардиомиоцитов нарастает содержание рибосом, цистерн грЭПС, митохондрий. Из-за отсутствия цитотомии при делении некоторые клетки становятся двуядерными. Способность кардиомиоцитов человека к полному митотическому делению утрачивается к моменту рождения или в первые месяцы жизни. Вместе с тем. в этих клетках начинаются процессы полиплоидизации, протекающие, как предполагают, путем обычного, но незавершенного митоза и продолжающиеся в кардиомиоцитах желудочков до 8-12 лет. Выстраиваясь в цепочки, сердечные миоциты не сливаются друг с другом (как это происходит при развитии скелетного мышечного волокна), а формируют сложные межклеточные соединения - вставочные диски, связывающие кардиомиоциты в функциональные волокна.

40.2.Особенности строения

• Типичные кардиомиоциты

  • Основной элемент сердечной мышечной ткани — типичные кардиомиоциты (слово «типичные» часто опускают). Это клетки цилиндрической формы, которые стыкуются друг с другом своими основаниями, образуя функциональные волокна. Последние связаны многочисленными анастомозами — за счет того, что в этих участках кардиомиоциты на концах раздвоены и контактируют с клетками сразу двух волокон. Диаметр клеток (а значит, и диаметр волокон) — примерно 20 мкм, что существенно меньше диаметра истинных волокон скелетной мышечной ткани (примерно 50—70 мкм). Длина кардиомиоцитов — около 100 мкм.

• Вставочные диски.

  • Места контактов соседних кардиомиоцитов в функциональных волокнах называются вставочными дисками. На световых препаратах они выглядят как поперечные темные полосы в волокнах. Не надо пугать эти полосы с более мелкой поперечной исчерченностью, обусловленной исчерченностью миофибрилл кардиомиоцитов.

  • В области вставочных дисков между кардиомиоцитами существуют контакты трех видов:

    • интердигитации — пальцевидные впячивания клеток друг в друга;

    • десмосомы — контакты, обеспечивающие более прочное сцепление клеток;

    • нексусы — контакты, пронизанные гидрофильными каналами и потому обеспечивающие электрическую связь между кардиомиоцитами.

  • Функциональные волокна окружены базальной мембраной. Таким образом, последняя покрывает лишь боковые поверхности кардиомиоцитов, но не заходит на их основания (торцевые поверхности).

• Дополнительные клеточные элементы

  • Миосателлитов или иных камбиальных клеток в сердечной мышечной ткани нет. А сами кардиомиоциты утрачивают способность делиться к моменту рождения ребенка или в первые месяцы жизни. Поэтому при регенерации новые кардиомиоциты и функциональные волокна не образуются. Регенерация осуществляется только путем гипертрофии (увеличения объема) сохранившихся клеток.

  • Однако кроме типичных (сократительных, или рабочих) кардиомиоцитов, в сердце присутствуют и другие их разновидности: секреторные, а также атипичные кардиомиоциты (составляющие проводящую систему сердца).