37.Мышченая ткань

37.1.Источники развития

Гистогенетическая классификация разделяет мышечные ткани на три основных типа соматический, целомический и мезенхимный.

• Мышечная ткань соматического типа - развивается из миотомов сомитов; образует скелетную мускулатуру, является поперечнополосатой;

• Мышечная ткань целомического типа - развивается из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома (целомической выстилки в шейной части эмбриона); образует сердечную мышцу (миокард), является поперечнополосатой;

• Мышечная ткань мезенхимного типа - развивается из мезенхимы, образует мускулатуру внутренних органов и сосудов, является гладкой.

• Миоэпителиальные и мионейральные клетки иногда описывают как отдельные типы мышечных тканей (помимо трех указанных выше основных гистогенетических типов). Первые представляют собой видоизмененные эпителиоциты некоторых желез, развивающихся из эктодермы и прехордальной пластинки, вторые имеют нейральное происхождение и образуют мышцы радужки глаза. Оба вида мышечных клеток относятся к гладким.

37.2.Классификация мышечных тканей

Морфофункциональная классификация выделяет поперечнополосатые и гладкие мышечные ткани.

• Поперечнополосатые мышечные ткани образованы структурными элементами (клетками, волокнами), которые обладают поперечной исчерченностью вследствие особого упорядоченного взаиморасположения в них актиновых и миозиновых миофиламентов. К поперечнополосатым мышечным тканям относят

  • скелетную (соматическую) и

  • сердечную мышечную ткани;

• Гладкие мышечные ткани состоят из клеток, не обладающих поперечной исчерченностью. Наиболее распространенным видом этих тканей является гладкая мышечная ткань, входящая в состав стенки различных органов (бронхов, желудка, кишки, матки, маточной трубы мочеточника, мочевого пузыря и сосудов).

37.3.Общая морфологическая характеристика: опорный, трофический и сократительный аппараты

Сократительный аппарат мышечного волокна представлен миофибриллами - специальными органеллами, которые располагаются продольно в центральной части саркоплазмы и отделяются друг от друга рядами вытянутых митохондрий и цистерн саркоплазматической сети. На поперечном разрезе волокна видно, что миофибриллы симпласта образуют особые группы поля Конгейма, которые, по мнению ряда авторов, являются артефактом.

Миофибриллы имеют вид нитей диаметром 1-2 мкм и длиной, сопоставимой с протяженностью волокна. Их количестве в отдельном волокне варьирует в широких пределах (от нескольких десятков до 2000 и более). Они обладают собственной поперечной исчерченностью, причем в мышечном волокне они располагаются столь упорядоченно, что А- и I-диски одних миофибрилл точно совпадают с аналогичными дисками других, обусловливая поперечную исчерченноеть всего волокна. Структурно-функциональной единицей миофибриллы является саркомер (миомер).

Саркомер (миомер) представляет собой участок миофибриллы, расположенный между двумя телофрагмами (Z-линиями) и включающий А-диск и две половины I-дисков по одной половине с каждой стороны. В расслабленной мышце длина саркомера составляет около 2-3 мкм, а ширина его участков выражается соотношением Н : А : I = 1 : 3 : 2; при сокращении мышцы саркомер укорачивается до 1.5 мкм. Миофибрилла типичного мышечного волокна человека длиной около 5 см насчитывает порядка 20 тыс. последовательно расположенных саркомеров.

Опорный аппарат мышечного волокна включает особые элементы цитоскелета, обеспечивающие высокоупорядоченное расположение миофиламентов и миофибрилл внутри волокна, а также связанную с ними сарколемму и базальную мембрану, соединяющие мышечное волокно с сухожилием, на которое передается усилие, развиваемое волокном при сокращении.

Телофрагма (Z-линия) область прикрепления тонких миофиламентов двух соседних саркомеров; она имеет вид плотной полоски шириной 30-100 нм без резких границ. Представляет собой сложную трехмерную решетку из особых тонких нитей (Z-филаментов), идущих зигзагообразно под углом 45° к оси саркомера и образующих тетрагональную (четырехугольную) структуру, связывающую тонкие нити двух соседних саркомеров. В ячейках решетки этих филаментов имеется плотный материал. В состав Z-линий входит ряд белков: актинин, филамин, Z-белок.

Мезофрагма (М-линия) плотная линия шириной 75-85 нм, расположенная в центре A-диска и являющаяся областью закрепления толстых (миозиновых) филаментов в саркомере. Она образована центральными участками миозиновых филаментов, которые располагаются в виде гексагональных фигур и связаны друг с другом системой мостиков. состоящих из тонких нитей белков миомезина. креатин киназы и М-белка.

Энергетический аппарат мышечных волокон представлен митохондриями, вырабатывающими энергию, необходимую для осуществления мышечной работы, синтетических, транспортных и других процессов жизнеобеспечения, а также трофическими включениями, содержащими вещества, расщепление которых служит источником энергии.

Митохондрии в миосимпласте располагаются в виде цепочек под сарколеммой и между миофибриллами. Они имеют вытянутую форму, содержат большое количество поперечно расположенных ламеллярных крист, характеризуются высокой активностью окислительно-восстановительных ферментов. Их содержание и размеры больше в красных волокнах, чем в белых и увеличиваются при тренировке мышц.

Энергия, необходимая для осуществления мышечной работы, запасается в мышечных волокнах в виде АТФ и фосфокреатина энергоемких фосфатных соединений. Источником энергии служит расщепление гликогена и липидов. При кратковременных резких нагрузках на скелетные мышцы источником энергии служит глюкоза, получаемая преимущественно в результате расщепления гликогена. Главным источником энергии при выполнении работы, требующей выносливости, служат жирные кислоты.

Гликоген находится в саркоплазме (преимущественно белых волокон) в виде частип диаметром 20-30 нм. Последние образуют скопления между миофибриллами, большей частью на уровне I-дисков. Запасы гликогена, составляющие 0.5-1% массы волокна, опустошаются при длительной интенсивной нагрузке.

Липидные капли располагаются между миофибриллами по всей толщине миосимпласта, образуя скопления преимущественно на уровне I-дисков. Их содержание варьирует в широких пределах, но в среднем выше в красных волокнах (0.5% объема саркоплазмы), чем в белых (0.2%).

Миоглобин железосодержащий кислородсвязываюншй пигмент мышечных волокон, придающий им красный цвет и сходный по строению и функции с гемоглобином эритроцитов типичное включение мышечного волокна, которое можно условно отнести к энергетическому аппарату. Миоглобин находится в более высоких концентрациях в красных волокнах (что и определяет их цвет); его способность к связыванию кислорода способствует повышению активности процессов окислительного фосфорилирования).

Кровоснабжение скелетной мышечной ткани осуществляется артериями, которые проникают в мышцу вместе с нервами через эпимизий и идут вдоль прослоек перимизия, постепенно разветвляясь. Между этими ветвями имеются многочисленные анастомозы. Тонкие артериальные веточки располагаются перпендикулярно длинной оси мышечных волокон, а отходящие от них капилляры проходят в эндомизии вдоль волокон, соединяясь перемычками и образуя густую сеть. При сокращении мышцы капилляры спиралеобразно скручиваются. Мышца относится к числу обильно васкуляризованных тканей - на одно мышечное волокно приходится в среднем 34 капилляра.