Ковешников, анатомия человека, том 1

клиноподібна кістка, розташована спереду від човноподібної з медіального боку, з'єднується з І плесновою кісткою;

os cuneiforme intermedium, проміжна клиноподібна кістка, знаходиться попереду від човноподібної, латерально від попередньої, з'єднується з II плесновою кісткою;

os cuneiforme laterale, бічна клиноподібна кістка, розташована

попереду від човноподібної, латерально від попередньої, з'єднується з III плесновою кісткою;

шos cuboideum, кубоподібна кістка,

розташована на латеральному краї стопи, попереду від п'яткової кістки, з'єднується з IV і V плесновими кістками.

Плеснові кістки

Плеснові кістки, ossa metatarsi,

складаються із п'яти коротких труб-

частих кісток, ossa metatarsalia,

дещо ввігнутих з підошвової поверхні. Кожна плеснова кістка має основу, тіло і головку:

•basis, основа, повернута до заплесна, вона має суглобову поверхню для з'єднання з кістками переднього ряду заплесна;

•corpus, тіло, є середньою частиною кістки;

яcaput, головка, з'єднується з фалангами. Головки є єдиними епіфізами плеснових кісток (моноепіфізні кістки).

Кістки пальців

Кожен палець, digitus pedis, (крім

великого) має три короткі трубчасті кістки, які називаються фалангами, phalanges. Є такі фаланги:

•phalanx proximalis, проксимальна фаланга;

яphalanx media, середня фаланга;

яphalanx distalis, дистальна фаланга.

Проксимальні і середні фаланги

мають основу із суглобовою поверхнею. Головки є єдиними епіфізами (моноепіфізні кістки). Дистальні фаланги мають сплюснуті дистальні кінці з горбистістю (нігтьова горбистість). Великий палець, hallux, має дві фаланги — проксимальну і дистальну.

Непарні плавці. У ланцетника по середній лінії тіла з дорсальної сторони тягнеться неперервна непарна шкірна складка, яка огинає задній кінець тіла, продовжується по вентральній стороні до анального отвору. В цій складці у риб розвиваються метамерно розташовані скелетні утвори у вигляді численних хрящових, а потім і кісткових стрижків. У риб відбувається поділ загального непарного плавця на окремі частини — спинний і черевний плавці, а також хвостовий плавець, які виконують роль кінцівок.

Парні плавці — гомологи кінцівок наземних хребтових. Парні плавці у хребтових тварин виникли у вигляді парних шкірних складок на черевній стороні тіла. З передніх частин складок, розташованих позаду голови, у риб диференціюються парні грудні плавці, які є гомологами передніх кінцівок наземних хребтових. Із задньої частини черевних складок, розташованих спереду анального отвору, утворюються парні черевні плавці, які є гомологами задніх кінцівок наземних хребтових. Середні частини складок редукуються. В кожному плавці формується велика кількість хрящових, а потім і кісткових променів, які являють собою скелет кінцівок.

Формування поясу кінцівок.

Для прикріплення парних плавців до тулуба в їх проксимальних частинах у хрящових риб утворюються хрящові дугоподібні пластинки, з'єднані з одного боку з тулубом, а з

другого — з променями плавця. Ці пластинки являють собою пояс кінцівок. У костисто-хрящових риб хрящовий пояс покритий шкірними скостеніннями (покривними кістками), які у костистих риб формують кістковий скелет плавців. У наземних хребтових в межах грудного поясу залишається лише одна покривна кістка — ключиця, яка зазнає скостеніння на основі сполучної тканини.

Кінцівки наземних хребтових.

Незважаючи на значну різницю в будові плавців риб і кінцівок наземних хребтових тварин, немає ніякого сумніву в тому, що в процесі еволюції кінцівки є похідними від парних плавців. Це стверджується даними як порівняльної анатомії, так і ембріології. У наземних хребтових тварин в зв'язку з новими умовами існування в повітряному середовищі кінцівки досягають повного розвитку і великої різноманітності. Однак у всіх тварин вони мають загальний принцип будови і складаються з поясу і вільної кінцівки, яка поділяється на три частини.

Як влаштований пояс кінцівок.

Пояси передньої і задньої кінцівок мають подібну будову і кожен із них в процесі еволюції сформувався з трьох гомологічних кісток.

В грудному поясі у всіх хребтових дорсально розташована найбільша кістка — лопатка. Дві інші кістки — коракоїд і прокоракоїд знаходяться вентрально. У вищих ссавців і людини коракоїд зростається з лопаткою, утворюючи її дзьобоподібний відро-

сток (processus coracoideus), аз прокоракоїда, як з покривної кістки, розвивається ключиця.

В тазовому поясі найбільшою кісткою є клубова кістка, яка відповідає лопатці. Лобкова кістка гомологічна прокоракоїду (ключиці), а сіднича кістка — дзьобоподібному відростку лопатки. Всі три кістки у дорослих ссавців зростаються в одну кульшову кістку, яка міцно з'єднується з крижовою кісткою. У всіх ссавців тазовий пояс має закладку із трьох окремих кісток, що зростаються вже після народження.

Скелет вільної кінцівки. Хоча за зовнішнім виглядом плавці та кінцівки наземних хребтових між собою несхожі, останні в дистальних відділах зберегли початкову променеву будову. Однак кількість променів (пальців) значно редукується і у більшості тварин їх залишається п'ять. Проксимальні відділи кінцівок сильно збільшуються в розмірах і втрачають початкову променеву будову.

У всіх наземних тварин (амфібії, рептилії, птахи і ссавці) як передня, так і задня кінцівки складаються з трьох гомологічних ланок. Проксимальна ланка представлена плечовою кісткою на передній кінцівці і стегновою кісткою — на задній. Середня — променевою і ліктьовою кістками на передній кінцівці, великою і малою гомілковими кістками — на задній. Дистальна ланка — це кисть і стопа, які в свою чергу поділені на три відділи. В залежності від способу життя тварин кінцівки спеціалізуються і пристосовуються до різноманітних функцій. У птахів

кінцівки перетворилися на крила, у водних ссавців — на ласти, у копитних спостерігається суттєва редукція пальців до двох або навіть до одного (коні) і т. д. Проте, незважаючи на суттєву спеціалізацію, у всіх хребтових зберігається принципово однакова будова кінцівок.

Зміна положення кінцівок. В і іроцесі еволюції відбувається зміна положення кінцівок. У амфібій і рептилій проксимальні ланки (плече і стегно) спрямовані перпендикулярно до тулуба і з середніми ланками (передпліччя, гомілка) утворюють кут, відкритий в медіальну сторону.

У ссавців кінцівки повертаються так, що по відношенню до тулуба вони виявляються в сагітальній площині, причому передні і задні кінцівки повертаються в різних напрямках, тому на передній кінцівці лікоть спрямований назад, а на задній — коліно обернуте вперед.

Скелет кінцівок у людини.

Верхні та нижні кінцівки у людини є гомологічними і мають принципово подібну будову. Проте, в зв'язку з вертикальним положенням, верхні кінцівки перетворилися в органи трудової діяльності. Нижні кінцівки зберегли початкову функцію опори і переміщення. Внаслідок цього верхні кінцівки відзначаються невеликими кістками і надзвичайною рухливістю суглобів. Особливо різкі відмінності виявляються в дистальних відділах кінцівок. Кисть людини має характерний зап'ястково-п'ястковий суглоб великого пальця сідлоподібної форми, що дає можливість протиставляти великий палець всім

Закладка кінцівок у вигляді

плавців. Кінцівки утворюються після формування закладки осьового скелета. Перші зачатки обох кінцівок з'являються в кінці першого місяця розвитку. Вони мають вигляд подвійних складок, які складаються з мезенхімних скупчень, покритих ектодермою. В цей період обидві кінцівки нагадують плавці нижчих хребтових.

Бруньки верхніх кінцівок утворюються на рівні від IV шийного до І грудного сегментів. Закладка нижніх кінцівок відбувається на рівні всіх поперекових і І крижового сегментів.

Кінцівки ростуть в довжину і стають добре помітними на 2 місяці ембріонального розвитку. При цьому відбувається їх розчленування на проксимальну і дистальну частини. Остання розширена у вигляді лопати, на якій на 6 - 7 тижні утворюється п'ять горбків, що відповідають зачаткам пальців. Верхня кінцівка розвивається дещо швидше від нижньої.

Перетинчаста стадія. Мезенхі-

ма, що вростає в бруньки кінцівок, згущується і на початку 5 тижня стають помітними контури майбутнього скелета кінцівок, який складається із сполучної тканини.

Хрящова стадія. Протягом дру-

гого місяця ембріонального розвитку в скупченнях мезенхіми з'явля-

ються ділянки хрящової тканини. Хрящові зачатки інтенсивно ростуть і повністю замінюють сполучну тканину. Внаслідок розсмоктування мезенхіми в ділянці майбутніх суглобів утворюються щілини і хрящові зачатки набувають обрисів майбутніх кісток.

Кісткова стадія. Скостеніння ске-

лета кінцівок починається на 7 - 8 тижнях розвитку. Всі кістки кінцівок, крім ключиці, зазнають скостеніння на основі хряща енхондральним і перихондральним шляхом.

Ключиця, яка утворилася в еволюції як покривна кістка, зазнає скостеніння на основі сполучної тканини.

Таким чином, всі кістки як верхньої, так і нижньої кінцівок (крім ключиці) проходять три стадії розвитку — перетинчасту, хрящову і кісткову. Заміна хряща кістковою тканиною починається на 7 тижні, протікає повільно і триває після народження аж до 23 - 24 років.

Скостеніння скелета верхньої

кінцівки. Ключиця, як було сказано вище, зазнає скостеніння як покривна кістка. Кісткове ядро в ній з'являється найраніше — на 6 - 7 тижнях ембріонального розвитку.

Скостеніння лопатки відбувається з двох головних ядер. Перше ядро з'являється в кінці 2 місяця внутішньоутробного життя в ділянці її шийки.

Кістки зап'ястка у новонародженого складаються з хрящової тканини. їх скостеніння починається на 1 році життя і проходить в такій послідовності: 1 рік — головчаста і гачкувата, 3 роки — тригранна, 4 роки — півмісяцева, 5 років — човноподібна, 6 - 7 років — кістка-трапеція і трапецієподібна кістка. Найпізніше зазнає скостеніння горохоподібна кістка (8 - 15 років).

Кістки п'ястка і фаланги мають по одному вторинному ядру скостеніння (моноепіфізні) кістки. В 1 п'ястковій кістці ядро закладається в її основі, а в II - V кістках — в головках (3 роки). їх синостозування відбувається на 18-20 році життя. У фалангах ядра скостеніння з'являються в їх основах на 2 - 3 році, вони зростаються з тілами у 18 - 20 років.

Скостеніння скелета нижньої кінцівки. Скостеніння кульшової кістки відбувається на основі трьох первинних ядер. На 4 місяці

внутрішньоутробного розвитку кісткове ядро утворюється в сідничій кістці, на 5 місяці — в лобковій кістці і на 6 місяці — в клубовій. Кістки, що розвиваються, залишаються розділеними хрящем до 14 - 16 років, після чого відбувається зрощення їх в одну кістку.

Стегнова, великогомілкова і малогомілкова кістки зазнають скостеніння як довгі трубчасті кістки. Первинні ядра в їх діафізах виникають на 8 тижні розвитку. Строки скостеніння епіфізів вказані в таблиці 3.

Кістки заплесна до моменту народження мають ядра скостеніння в п'ятковій, надп'ятковій і кубоподібній кістках. В клиноподібних кістках вони формуються на 1 - З році, в човноподібній — на 4 - 5 році життя. В п'ятковому горбі на 7 - 9 році з'являється додаткова точка скостеніння, яка зливається з первинною точкою на 12 - 15 році життя.

Кістки плесна і фаланги пальців

Потворності кінцівок. В межах

кінцівок дуже рідко виявляються грубі порушення їх розвитку, які призводять до потворпостей. Серед таких порушень зустрічається уроджена відсутність обох кінцівок, або недорозвиток їхніх проксимальних відділів.

При цьому кисті і стопи розвиваються нормально і відходять безпосередньо від тулуба. Описані випадки відсутності кисті на обох верхніх кінцівках та відсутність стоп.

При зрощенні зачатків нижніх кінцівок формується загальна нижня кінцівка, часто без стопи.

Аномалії пальців. Частіше виникають аномалії периферичних відділів кінцівок, де спостерігається збільшення кількості пальців

(полідактилія). Зустрічається шостий палець кисті, розташований позаду мізинця (postminimus), або спереду великого пальця (ргае- pollex). Аналогічні аномалії спотерігаються і на стопі. Описані випадки зменшення кількості пальців до чотирьох, трьох, навіть одного. В останньому випадку формується однопроменева верхня кінцівка з одним пальцем і однією кісткою передпліччя. Описані випадки зрощення пальців як на кисті, так і на стопі (синдактилія).

Інші аномалії. До аномалій, які

не ведуть до потворностей, належать надвиростковий відросток

(processus supracondylaris), розта-

шований над медіальним виростком плечової кістки, третій верт-

люг (trochanter tertius) замість