Отклонения от ожидаемого расщепления, связанные с характером доминирования признака и летальными генами

Типы доминирования. Вскоре после переоткрытия законов Менделя на животных и растениях разных видов было установ­лено, что не все признаки проявляют полное доминирование. Были выявлены случаи промежуточного наследования, неполно­го доминирования, сверхдоминирования и кодоминирования.

При промежуточном наследовании потомство в первом поколении сохраняет единообразие, но оно не похоже полностью ни на одного из родителей, как это было при полном доминировании, а обладает признаком промежуточного характе­ра. Например, известно, что среди овец наряду с нормальноухи-ми имеются и безухие. Скрещивание безухих овец (аа) с нор-мальноухими (АА), имеющими длину уха около 10 см, дает в первом поколении потомство (Аа) исключительно с короткими ушами ■*- около 5 см.

Иногда признак принимает не среднее выражение, а уклоня­ется в сторону родителя с доминирующим признаком, тогда говорят о неполном доминировании. Например, при скрещивании коров с белыми пятнами на туловище, белыми брюхом иконечностями с быками со сплошной окраской получается потомство со сплошной окраской, но с небольшими пятнами на ногах или других частях туловища.

При сверхдоминированииу гибридов первого поко­ления проявляется гетерозис — явление превосходства потомства над родительскими формами по жизнеспособности, энергии роста, плодовитости и продуктивности. Сверхдоминированием в определенной мере объясняется эффект гетерозиса, наблюдае­мый при получении в птицеводстве трех- и четырехлинейных гибридов.

При кодоминировании у гибридной особи в равной мере проявляются оба родительских признака. По типу кодоми­нирования наследуется большинство антигенных факторов до­вольно многочисленных систем групп крови у домашних живот­ных разных видов и человека. Так же наследуются разные типы белков и ферментов: гемоглобин, амилаза и т. д.

Расщепление по фенотипу 3:1 во втором поколении моногиб­ридного скрещивания наблюдается при полном доминировании признака.

При промежуточном наследовании, неполном доминировании и кодоминировании в результате разного характера взаимодейст­вия аллельных генов гибриды первого поколения (Аа) отличаются по фенотипу от родителя с доминантным признаком (АА). Отсюда и в потомстве F2 гетерозиготные особи будут иметь свойственный для них фенотип. В результате расщепление по фенотипу и гено-

34

типу будет одинаковым: 1:2:1. Так, при скрещивании длинноухих и безухих овец в Fi все потомки появляются короткоухими (рис. 9). При скрещивании их между собой (Аа х Аа) во втором поколении одна часть потомков (АА) будет иметь уши длинные, Две части (Аа) — короткие и одна часть (аа) рождается безухими. Таким образом, на расщепление по фенотипу во втором поколе­нии влияет характер доминирования признака.

_II

Рис. 9. Схема наследования безухости у овец:

А — ген длинных ушей; а — ген безухости

Летальные гены. Изменение расщепления по фенотипу в от­ношении 3:1 во втором поколении моногибридного скрещивания бывает связано с разной жизнеспособностью зигот F2. Разная Жизнеспособность зигот может быть обусловлена наличием ле-тальных генов. Летальным называется ген, вызывающий на­рушения в развитии организма, что приводит его к гибели или уродству.

35

Изучение врожденных аномалий показало, что при разных летальных генах гибель особей бывает различной и может проис­ходить на разных стадиях развития.

По классификации, предложенной Розенбауэром (1969), гены, вызывающие гибель 100 % особей до достижения ими половой зрелости, называются летальными, более 50 % — субле­тальными (полулетальными) и менее 50 % — субви­тальными. Однако следует отметить, что разделение это до некоторой степени условно и иногда не имеет четких границ. Примером может служить сцепленная с полом голость у кур. Почти половина голых цыплят гибнет в последние 2—3 дня инкубации. Из числа вылупившихся около половины цыплят гибнет до 6-недельного возраста, если их выращивают при тем­пературе 32—35 "С. Но если температура в брудерах будет по­вышена на 5,5 °С, то погибнет значительно меньше голых цып­лят. В 4—5 мес у голых цыплят вырастает редкое оперение и они уже в состоянии переносить довольно низкие температуры. В естественных условиях эта мутация, по-видимому, будет леталь­ной и приведет к 100%-ной гибели птиц. Приведенный пример показывает, что характер проявления полулетального гена в зна­чительной мере может зависеть от условий среды.

Летальные гены могут быть доминантными и рецессивными. В числе первых летальных факторов был открыт аллель, обуслов­ливающий желтую окраску мышей. Ген желтой окраски является доминантным (Y). Его рецессивный аллель (у) в гомозиготном состоянии обусловливает появление черной окраски. Скрещива­ние желтых мышей между собой давало в потомстве две части особей желтых и одну часть черных, т. е. получалось расщепле­ние 2:1, а не 3:1, как следовало из правила Менделя. Оказалось, что все взрослые мыши гетерозиготны (Yy). При скрещивании между собой они должны были дать одну часть гомозиготного потомства по желтой окраске (YY), но оно погибает еще в эмб­риональном периоде, две части гетерозигот (Уу) будут желтыми и одна часть гомозигот по рецессивному признаку (уу) будет чер­ной. Схема скрещивания выглядит так:

р q Yy желтые х о Yy желтые

Гаметы

погибает Yy желтые Yy желтые~уу черные

Таким же образом наследуется серая окраска шерсти у кара­кульских овец (сокольских, малич и др.), платиновая окраска у лисиц, распределение чешуи у линейных карпов и т. д.

36

Летальные гены в большинстве случаев рецессивны и поэтому долгое время могут находиться в скрытом состоянии. Совершен­но здоровое и нормальное по фенотипу животное может быть носителем летального гена, действие которого обнаруживается только при переходе в гомозиготное состояние. В гомозиготное состояние летальные гены чаще всего переходят при родствен­ном спаривании. В практике животноводства при разведении лошадей был случай гибели 25 жеребят на 2—4-й день после рождения от уродства прямой кишки — отсутствия заднепроход­ного отверстия (Atresia ani). Оказалось, что все жеребцы и кобы­лы, от которых рождались такие ненормальные жеребята, проис­ходили от одного жеребца. Он был гетерозиготен по летальному гену (Ы). Вначале этот жеребец при скрещивании с нормальны­ми кобылами (LL) дал потомство, по фенотипу нормальное, но по генотипу половина потомков была благополучной (LL), a половина — гетерозиготной (LI), несущей рецессивный задаток (0 летального гена. При родственном спаривании гетерозиготных животных (Ы х LI) появилась часть жеребят, гомозиготных по летальному гену (II), с уродством прямой кишки. Они все погиб­ли. (Более подробно об аномалиях при летальных генах будет сказано в соответствующей главе.)

ЗАКОН НЕЗАВИСИМОГО НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ

Установив закономерности наследования признаков при моно­гибридном скрещивании, Мендель приступил к проведению ди-гибридного скрещивания. Он отобрал два сорта гороха, которые отличались по двум парам альтернативных признаков. Одна из них определяла форму семян: круглая (АА) или морщинистая (аа), другая — окраску: желтая (ВВ) или зеленая (bb). При опылении растений с круглыми желтыми семенами (ААВВ) пыльцой сорта с морщинистыми зелеными семенами (aabb) все семена гибридов первого поколения оказались круглыми и желтыми (АаВЬ):

р

Гаметы

О ААВВ круглые желтые х О aabb морщинистые зеленые

"АаВа круглые желтые

Доминировали та же форма и тот же цвет семян, что и при моногибридном скрещивании. При самоопылении 15 гибридных растений из Fi с круглыми желтыми семенами (АаВЬ х АаВЬ) во втором поколении было получено 556 семян, которые по парам

37

признаков распределились в следующем количественном соотно­шении: круглых желтых —315, круглых зеленых — 108, морщи­нистых желтых—101, морщинистых зелены»—32. Мендель принял число 32 за единицу и получил формулу расщепления по фенотипу в F2 при дигибридном скрещивании — 9 круглых жел­тых : 3 круглых зеленых : 3 морщинистых желтых : 1 морщинис­тую зеленую. Подсчет отдельно по каждой паре признаков пока­зал, что по форме 423 растения были с круглыми, 133 с морщи­нистыми семенами, отношение, близкое 3:1; по окраске 416 растений было с желтыми и 140 с зелеными семенами, отноше­ние также 3:1.

Расщепление по каждой паре признаков шло так же, как и при моногибридном скрещивании. Мендель делает вывод о том, что при дигибридном скрещивании в F2 наблюдается сочетание двух моногибридных расщеплений. При сочетании двух моно­гибридных расщеплений у Fj (AaBb) должно происходить неза­висимое распределение в половые клетки аллельных генов по одному из каждой пары. Это приведет к образованию четырех типов гамет (АВ, Ab, аВ, ab) в равном числе.

Ниже приводится решетка, предложенная Р. Пеннетом, гдевверху по горизонтали и слева по вертикали помещены гаметы родителей, а в центральной части — генотипы потомков F2-

Расщепление гибридов F2 по генотипу дает 9 классов: \АЛВВ:2 АаВВ-2ААВЬААаВЬЛААЬЬ:2АаЬЬ:\ааШ2ааВЬЛааЬЬ. По фенотипу образуется четыре класса в отношении: 9 частей круглых желтых (1ААВВ, lAaBB, lAABb, 4AaBb), три части круглых морщинистых (lAAbb, lAabb), три части морщинистых желтых (\aaBB, 2ааВЬ), одна часть морщинистых зеленых (aabb).

Анализ по фенотипу показывает, что по форме семян на 12 частей круглых наблюдается 4 части морщинистых (3:1), по ок­раске на 12 частей желтых —4 зеленых (3:1). Следовательно, во втором поколении дигибридного скрещивания наследование по одной паре признаков (форме семян) идет независимо от насле­дования по другой паре (окраске семян).

У гибридов F2 наблюдается сочетание признаков во всех воз­можных комбинациях. Появляются потомки, имеющие признаки 38

обеих родительских форм, например растения с желтыми мор­щинистыми и зелеными гладкими семенами.

Мендель проверил путем самоопыления генотип всех расте­ний F2 и подтвердил, что расщепление по генотипу при дигиб­ридном скрещивании является результатом независимого комби­нирования двух отдельных расщеплений по генотипу при моно­гибридном скрещивании. Получение формулы расщепления показано в таблице 2, где вверху по горизонтали дано расщепле­ние по генотипу, определяющее форму семян, а по вертикали — определяющее окраску семян.