- •Глава 1 предмет, методы и значение генетики
- •Глава 2
- •(По с. Г. Куликовой)
- •1. Диплоидные наборы хромосом у сельскохозяйственных и некоторых видов домашних, прирученных и лабораторных животных
- •Гаметогенез и мейоз
- •Глава 3
- •Закон расщепления
- •Аллели. Множественный аллелизм
- •Отклонения от ожидаемого расщепления, связанные с характером доминирования признака и летальными генами
- •2. Вывод формулы расщепления по генотипу при дигибридном скрещивании
- •Полигибридное скрещивание
- •3. Количество фенотипов и генотипов в f2 при скрещивании родителей,
- •(Новообразование)
- •Глава 4 хромосомная теория наследственности
- •Полное сцепление
- •Сцеплении:
- •Неполное сцепление
- •Карты хромосом
- •4. Фенотипические классы кроликов, полученные при анализе на сцепление трех генов
- •Глава 5 генетика пола
- •Нарушения в развитии пола
- •5. Зависимость пола дрозофилы от отношения числа х-хромосом к числу наборов аутосом (Бриджес, 1932)
- •6. Нарушения в системе половых хромосом и их фенотипическое проявление
- •Проблема регуляции пола
- •Молекулярные основы наследственности
- •Строение и типы рнк
- •Генетический код
- •Синтез белка в клетке
- •Глава 7 генетика микроорганизмов
- •700А хвост
- •Конъюгация
- •Трансдукция
- •Трансформация
- •Глава 8 биотехнология
- •Генная инженерия
- •(По с. М. Гершензону)
- •I Химический синтез днк
- •Xj обработанные рестриктазой
- •1 Действие днк-лигазы
- •Трансформированные дочерние клетки
- •Клеточная инженерия
- •Химерные животные
- •Трансгенные животные
- •Виды изменчивости
- •9. Распределение сухостойных коров черно-пестрой породы
- •3,0 44 5,0 6Д 7.0 8,0 9,0 10,0 11,0 12.0 классы по количеству лейкоцитов (тыс.)
- •10. Определение основных статистических величин способом произведений для содержания количества лейкоцитов
- •В крови сухостойных коров (тыс. В 1 им)
- •11. Значение нормального интеграла вероятностей
- •Оценка достоверности разности между средними арифметическими двух выборочных совокупностей
- •Типы распределения
- •14. Распределение семейств по количеству больных туберкулезом коров
- •15. Значение вероятности появления редких событий при распределении Пуассона
- •3,4 3,6 4,0 4,6 5,0 5,4 5,8 Жирность молока, %
- •Критерий хи-квадрат (у2)
- •16. Соответствие фактического распределения семейств теоретически ожидаемому (биномиальному)
- •II квадрант
- •IV квадрант
- •I квадрант
- •III квадрант
- •20. Определение г для малых выборок
- •21. Корреляция частоты заболеваемости лейкозом матерей и дочерей
- •Дисперсионный анализ
- •23. Сводная таблица однофакториого дисперсионного анализа
- •Классификация мутаций
- •Хромосомные мутации
- •(По Харе, 1978)
- •Кариотипа
- •Генные мутации
- •Индуцированный мутагенез
- •Антимутагены
- •Глава 11 генетические основы онтогенеза
- •Тироксин
- •27. Продуктивность коров — дочерей и внучек разных быков-производителей в зависимости от условий кормления и выращивания (по о. А. Ивановой) Быки-производители— отцы и деды коров
- •Глава 12 генетика популяций'
- •Популяция и «чистая линия»
- •29. Снижение частоты рецессивного аллеля а при полной элиминации гомозигот aa (no Визнеру и Виллеру, 1979)
- •30. Уровень возрастания roi
- •31. Формы уродств в потомстве быка Бурхана 6083
- •Глава 13
- •32. Системы генетических групп крови
- •Наследование групп крови
- •33. Уточнение отцовства по группам крови
- •T t t гены
- •34. Некоторые биохимические полиморфные системы
- •V " j с j Гены легкой н- цепи
- •Генетика иммуноглобулинов
- •35. Аллотипы иммуноглобулинов кролика (по Кульбергу, 1985)
- •I клеткой тяжелых и легких I - -n/bJk I фенотип клетки — I а , d , d ,b,b — аллотипы иммуноглобулина кролика
- •36. Средние титры антител (1дг) поросят разных пород после вакцинации против псевдобешенства (по Rothschild и др.)
- •Ig2 титра антител
- •Клон клеток, возникший в результате мутации (2)
- •37. Мнс у домашних животных, в том числе птицы
- •38. Взаимосвязь аллелей комплекса в с заболеваемостью кур md, % (по Hansen и др.)
- •Генетические аномалии
- •Экзогенные аномалии
- •39. Частота пупочных грыж в потомстве разных быков (по а. И. Жигачеву)
- •40. Аутосомный доминантный тип наследования
- •41. Сводка доминантных признаков с летальным эффектом в гомозиготном состоянии (по Мейеру и Вегнеру, 1973)
- •42. Сцепленный с х-хромосомой тип наследования
- •43. Список генетически обусловленных аномалий у крупного рогатого скота
- •44. Частота отдельных форм врожденных аномалий у телят костромской породы (по данным племенного хозяйства за 1969—1982 гг.)
- •45. Список генетически обусловленных аномалий у свиней
- •46. Список генетически обусловленных аномалий у овец
- •IТип наследования
- •I дефекты, встречающиеся
- •Крупный рогатый скот
- •Крупный рогатый скот
- •48. Типы центрических слияний (транслокаций) различными парами аутосом у крупного рогатого скота (по Густавссону, с нашими дополнениями)
- •49. Число осеменений на зачатие (по Ценеру и др.)
- •50. Продолжительность сервис-периода
- •52. Сравнение снижения воспроизводительной способности хряков-носителей реципрокных транслокаций и эмбриональной смертности у их потомства
- •53. Классификация гоносомальных аберраций у лошади
- •64, Xy овари-
- •54. Хромосомные аберрации в разных линиях кур (по Блому, 1974)
- •Глава 16
- •Особей из Fi
- •55. Частота заболеваемости бруцеллезом потомства некоторых быков и семейств (по в. Л. Петухову)
- •56. Заболеваемость туберкулезом животных разных пород (по Bate, Sidhu)
- •57. Частота заболеваемости туберкулезом потомства некоторых быков и семейств (по в. Л. Петухову)
- •58. Сравнение устойчивости некоторых инбредных семейств кроликов
- •По длительности жизни после стандартного введения возбудителей
- •Бычьего туберкулеза и после ингаляции человеческого туберкулеза
- •(По Lurie и Dannenberg)
- •59. Результаты скрещивания резистентных и восприимчивых к лептоспирозу животных, % (по Przytulskl и др., 1980)
- •60. Среднее число нематод в 1 г фекалий чистопородных и гибридных овец (по Jazwinski и др.)
- •61. Генетическая устойчивость к нематодам овец с разными типами гемоглобина (по Aftaif и др.)
- •Выживаемость после инфекции.Дней
- •62. Смертность от сердечной водянки телят до 30-месячного возраста, родившихся на станции Мара в Трансваале (по Bonsma)
- •К клещам
- •63. Число клещей после двух заражений (по j. Frish)
- •64. Устойчивость к клещам разных пород (по j. Frish)
- •65. Заболеваемость лейкозом дочерей резистентных и восприимчивых к лейкозу быков (по в. Л. Петухову)
- •66. Частота заболеваемости потомства лейкозом в зависимости от состояния здоровья родителей (по в. Л. Петухову)
- •67. Частота инфицированности влкрс дочерей, полученных от инфицированных и здоровых матерей (по а. Г. Незавитину)
- •68. Рак глаз и пигментация радужной оболочки (по Nishimura и др.)
- •69. Резистентность к болезни Марека инбредных линий кур и их кроссов после экспериментального заражения (по Gavora, Spenser)
- •70. Зависимость резистентное™ кур к болезни Марека от антигена в21 (по Hutt)
- •Болезни обмена веществ
- •73. Влияние породы на заболеваемость овец энзоотической атаксией и содержание меди (по Wiener)
- •I печени, мг/кг
- •Воспалительно-инфекционные осложнения
- •74. Частота болезней и деформация копыт у коров различного происхождения, % (по Косолапикову)
- •76. Частота мертворожденных и трудных отелов у некоторых пород Скандинавских стран и фрг (цит. По Дехтяреву и др.)
- •К стрессу
- •Генетических аномалий и повышения наследственной устойчивости животных к болезням
- •77. Количество нормального потомства при разных типах спаривания, необходимое для проверки гетерозиготного носительства у животных
- •Оценка генофонда пород
- •78. Устойчивость скота разных пород к трипаносомозу, тейлериозу, анаплазмозу и нематодам (по Anosa)
- •79. Устойчивость кур разных линий к лейкозу и моноцитозу (по Hatt)
- •80. Коэффициент наследуемости устойчивости (%) к некоторым болезням
- •Крупный рогатый скот
- •81. Комплексная оценка генофонда некоторых семейств (по в. Л. Петухову)
- •Селекция животных на устойчивость к болезням
- •82. Селекция морских свинок на устойчивость и чувствительность к т. Columbrtformis (no Rothwell)
- •83. Результаты селекции цыплят на резистентность к эймериозу (no Klimes, Orel)
- •84. Наследуемость некоторых механизмов защиты у молодых быков
- •Глава 8. Биотехнология. Г. А. Назарова, в. Л. Лопухов 103
- •Глава 11. Гемтлеспе основы онтогенеза. Г. А. Назарова 178
- •Глава 16. Болезни с наследственной предрасположенностью.
- •Глава 17. Методы профилактики распространенна генетических аномалий н повыпкиня наследственной устойчивости животных к болезням.
54. Хромосомные аберрации в разных линиях кур (по Блому, 1974)
Число
исследованных несушек
Доля дефектных несушек, %
Число несушек, унаследовавших
Линия
одну или более хромосомных
7 5 17 7 2 13 17 12 70
12 12 14 21 22 30 36 67 21
аберраций
1-я |
57 |
2-я |
42 |
3-я |
120 |
4-я |
33 |
5-я |
9 |
6-я |
10 |
7-я |
47 |
8-я |
18 |
9-я |
336 |
По данным Фечхаймера, среди аномальных клеток у кур наиболее часто встречается гаплоидия. Цыплята мясных пород (бройлеры) имели в 7 раз больше гетероплоидных клеток, чем цыплята яйценоских пород. Причиной повышенной частоты хромосомных аномалий у кур мясного типа могут быть неправильные овуляционные периоды. Установлено, что первое мейо-тическое деление происходит у них на 2 ч раньше овуляции, а второе — при оплодотворении.
287
Из приведенных материалов следует вывод: цитогенетический анализ можно использовать в селекции птиц для браковки кур и петухов с хромосомными аномалиями. Это позволит повысить выводимость птицы.
Контрольные вопросы. 1. Что включают в себя понятия генетические, наслед-ственно-средовые, экзогенные аномалии? 2. Каков ход генетического анализа при простом аутосомном рецессивном типе наследования аномалии? 3. Каковы основные правила наследования аутосомно-рецессивных и аутосомно-доминант-ных аномалий? 4. В чем заключаются особенности наследования сцепленных с Х-хромосомой аномалий? 5. Что входит в понятие «мультифакториальное наследование» и каковы его особенности? 6. Что понимают под терминами «пенет-рантность» и «экспрессивность»? Какова их роль при наследовании аномалий? 7. Какие примеры генетических аномалий у крупного рогатого скота свиней, овец и лошадей вы знаете? 8. Как прилагается закон гомологических рядов в наследственной изменчивости для изучения генетических аномалий у животных? 9. Каково распространение аномалий хромосом у крупного рогатого скота? Какие аберрации наиболее часто встречаются у этого вида? 10. Каков спектр аберраций хромосом, обнаруженных у свиней? 11. Какие аберрации хромосом часто служат причиной бесплодия кобыл и жеребцов? 12. В чем особенности спектра аберраций хромосом птиц?
Глава 16
БОЛЕЗНИ С НАСЛЕДСТВЕННОЙ ПРЕДРАСПОЛОЖЕННОСТЬЮ
Давно известно, что некоторые виды, породы, группы и отдельные животные устойчивы или восприимчивы к тем или иным болезням. Наследственная резистентность или восприимчивость возникает при сопряженной эволюции, микро- и макроорганизмов в результате мутационного процесса. Яркий пример этого — существование видовой, почти абсолютной устойчивости. Так, лошади резистентны к ящуру и чуме крупного рогатого скота, тогда как последний не болеет сапом и устойчив к чуме свиней, а куры резистентны к сибирской язве. Взрослые люди обладают наследственной устойчивостью к полиомиелиту, и 99 % из них не заболевают, даже если не вакцинированы. При контакте с вирусом ящура поражается только 1 человек из 10 000.
Вы познакомились уже с генетически обусловленными болезнями и аномалиями сельскохозяйственных животных. Однако их удельный вес, видимо, как и у человека, составляет около 6—8 %. Имеется другая очень важная группа болезней, генетическая природа которых пока мало изучена. Это болезни снаследствен-ной предрасположенностью, или наследственно-средовые, возникающие под воздействием наследственности и факторов среды (лейкоз, мастит, туберкулез, болезни конечностей и т. д.). Приблизительно они составляют 92 % среди всех болезней животных и причиняют огромный экономический ущерб животноводству, а некоторые из них (туберкулез, бруцеллез и др.) представляют опасность и для здоровья человека.
Основные понятия. Резистентность — устойчивость организма к действию физических, химических и биологических агентов, вызывающих патологическое состояние. Это понятие несколько шире, чем иммунитет, хотя их иногда используют как синонимы.
Восприимчивость — предрасположенность организма к действию физических, химических и биологических факторов, приводящих к патологическому состоянию.
Устойчивость и восприимчивость у животных одного вида, , как правило, не абсолютная, а относительная. Она может быть высокой, средней и низкой.
Болезнь можно определить как нарушение нормальной деятельности организма. Заболевание — возникновение болезни. Под за-
289
РЕЗИСТЕНТНОСТЬ
РОДИТЕЛИ
SS
ПЕРВОЕ
ПОКОЛЕНИЕ
ПОТОМСТВО
ОТ ВОЗВРАТНОГО СКРЕЩИВАНИЯ
Ss
Наследование резистентности и восприимчивости. Генетическая природа болезней с наследственной предрасположенностью мало изучена. Для этой фуппы болезней характерны: 1) поли-факториальное (обусловленное многими локусами) контролирование устойчивости и восприимчивости; 2) влияние условий среды; 3) непрерывный переход от выраженных форм болезни до нормы, т. е. от восприимчивости до устойчивости; 4) высокая распространенность, незначительные генетические различия между популяциями; 5) большая изменчивость возраста проявления брлезни; 6) часто незначительная конкордантность в парах однояйцовых близнецов.
По фенотипу животных в отношении болезней с наследственной предрасположенностью можно разделить на два класса: здоровые и больные (рис. 61). Заболевают животные при достижении соответствующего порога Т действия активных аллелей и определенного уровня условий среды. Устойчивость или восприимчивость относится к пороговым признакам — это признаки, распределение которых при расщеплении происходит прерывисто, но наследуются они полифакториально. Следует помнить, что наследственно восприимчивые животные не заболевают, если нет вирулентного возбудителя.
Рис. 61. Две выборки с различной частотой (р, р\) порогового признака и с разными средними. Дисперсии порогового признака (заболеваемости) одинаковы:
-5 -4 -Э -Z -1
О *) юг, Т
290
А — распределение в родительском поколении; Б — распределение потомства "Пораженных особей; В — распределение тото же потомства, включающее jea класса — здоровые (gi), больные (pi); 5 — средняя арифметическая; к — отклонение порога Т от среднего, выраженное в единицах стандартного отклонения (о); / — среднее отклонение особей данного фенотипа от среднего всей группы
ПОЛИГЕННОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ
ДОМИНИРОВАНИЕРЕЗИСТЕНТНОСТИ ВОСПРИИМЧИВОСТИ
Рис 62 Распределение восприимчивости и резистентное™ в популяции, когда эти ^ ко^лирутотся одним локусом (1, 2), и при полигенпрм контроле (J)
Устойчивость или восприимчивость к болезням иногда зависит от одного или немногих генов, но чаще определяется множеством локусов. Полигенный контроль устойчивости к болезням не дает возможности разфаничить фенотипы вследствие маскирующего действия условий среды и небольшого эффекта отдельных генов При полигенном наследовании в популяции наблюдается нормальное распределение по устойчивости или восприимчивости у родителей и гибридов первого поколения. Генетический контроль резистентности может быть изучен при скрещивании родителей с контрастными фенотипами и анализе гибридов Fi, а также потомства от скрещивания Fi с родительскими формами. На рисунке 62 показано распределение родителей в случае эффекта доминирования резистентности (К) и доминирования восприимчивости (5). Возвратное скрещивание особей Fi с рецессивной родительской формой (анализирующее скрещивание) дает бимодальное распределение.
291
Резистентность
Вся
популяция
Линии
16
X X 16
Xs
XR 1г
X
2а 26
гг
х
Rr
Анализирующее
ss
x
ss
I
скрещивание
i
Для большинства полифакториальных болезней характерны непрерывная изменчивость и пороговое проявление фенотипов. На рисунке 64 (в, г) показана схема полигенного наследования восприимчивости и резистентности. При скрещивании восприимчивой к болезни и резистентной линий потомство занимает промежуточное положение между родительскими формами (2в). Кривые распределения гибридов от скрещивания Fj с восприимчивой или резистентной родительской линией сдвинуты влево (Зв) или вправо (4в). Средние арифметические беккроссов (Зв, 4в) занимают также промежуточное положение между Fi и соответствующей родительской формой. В общей популяции при отсутствии отбора по устойчивости и восприимчивости распределение в Fi (2г) такое же, как и у родителей. При скрещивании восприимчивой части популяции кривая распределения потомства смещается влево (Зг), а при скрещивании резистентных особей Fj у гибридов кривая распределения сдвигается вправо (4г).
Такой тип распределения говорит о невозможности подхода к изучению полифакториальных болезней как к простым мендель-ским признакам. Здесь нужно использовать методы, которые применяются для изучения генетики количественных признаков.
Методы изучения наследственной резистентности и восприимчивости к болезням. Существует несколько основных подходов к изучению генетической обусловленности устойчивости и восприимчивости животных к болезням: 1) клинико-генеалогический
КРАЕВЫЕ ВАРИАНТЫ НОРМЫСУБКЛИНИЧЕСКИЕ ФОРМЫ
ПОРОГОВОЕ ЗНАЧЕНИЕ
БЛАГОПРИЯТНЫЕ ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ ФОРМЫ ФОРМЫ
злокачественные формы
Рис. 63. Два основных типа клинического непрерывного распределения при полифакториальных заболеваниях
292
ТИПИЧНЫЕ ФОРМЫ БОЛЕЗНИ
46
Доминирует Доминирует
Полигенное наследование Ж
резистентность восприимчивость a
Моногенное наследование I
Рис. 64. Наследование восприимчивости и резистентности:
наследование; Я—полигенное наследование; 2а — F1 — от скрещивания PM ^Доминировании резистентное™ (Д); 26--П- пр^"Д0™"™ чивоста (5У 2в— Fi — от скрещивания восприимчивой (S) и резистентной (Я) SSPT^fT^от скрещивания без\лбора; За и 36-потомство от скрещивания F, с восприимчивой родительской линией; Зг- потомство от скрещивания восприимчивьк особей из Fr 46— потомство от скрещивания с доминантной формой родителей, 4в — потомствоот скрещивания F! с резистентной линией; * - потомство от скрещивания резистентных