Глава 5 генетика пола

возможность сверить генетические карты с фактическим распо­ложением генов в хромосомах. Материалом для проверки служи­ли хромосомы, у которых вследствие мутации возникали различ­ные хромосомные перестройки: или не хватало отдельных дис­ков, или они были перевернуты, или удвоены и т. д. Диски служили маркерами, с их помощью определяли характер хромо­сомных перестроек и место расположения генов, о существова­нии которых было известно на основании данных генетического анализа. При сопоставлении генетических карт хромосом с цито­логическими было установлено, что каждый ген находится в определенном месте (локусе) хромосомы и что гены в хромосо­мах расположены в определенной линейной последовательности. В то же время было обнаружено, что физические расстояния между генами на генетической карте не вполне соответствуют установленным цитологически. Однако это не снижает ценности генетических карт хромосом для предсказания вероятности появ­ления $собей с новыми сочетаниями признаков.

На основании анализа результатов многочисленных экспери­ментов с дрозофилой Т. Морган сформулировал хромосомную теорию наследственности, сущность которой заключается в сле­дующем: 1) гены находятся в хромосомах, располагаются в них линейно на определенном расстоянии друг от друга; 2) гены, расположенные в одной хромосоме, относятся к одной группе сцепления. Число групп сцепления соответствует гаплоидному числу хромосом; 3) признаки, гены которых находятся в одной хромосоме, наследуются сцепленно; 4) в потомстве гетерозигот­ных родителей новые сочетания генов, расположенных в одной паре хромосом, могут возникать в результате кроссинговера в процессе мейоза. Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами; 5) на основании линейного расположения генов в хромосоме и частоты кроссинговера как показателя расстояния между генами можно построить карты хромосом.

Контрольные вопросы. 1. В чем заключается сцепленное наследование призна­ков и как оно устанавливается? 2. Сколько групп сцепления у разных видов сельскохозяйственных животных? 3. Как наследуются признаки при полном и неполном сцеплении? 4. Что такое кроссинговер? Когда и как он происходит и от чего зависит его частота? 5. Как определяется частота кроссинговера? Почему она принята за единицу расстояния между генами? 6. В чем состоит биологичес­кое значение кроссинговера? 7. Как было доказано, что гены в хромосоме распо­ложены линейно? 8. Что такое карта хромосомы и как она составляется? 9. Что такое соматический кроссинговер? 10. В чем заключается хромосомная теория наследственности?

ДЕТЕРМИНАЦИЯ ПОЛА И МЕХАНИЗМ ЕГО НАСЛЕДОВАНИЯ

В ходе эволюции у большинства раздельнополых ор­ганизмов сформировался механизм детерминации пола, обес­печивающий образование равного количества самцов и самок, что необходимо для нормального самовоспроизве­дения вида. Детерминация пола может происходить на разных этапах размножения. Различают три основных типа детерминации:

1) эпигамный, когда пол особи определяется в процессе онто-йн^за^Детерминация пола в данном случае значительно зависит от внешней среды; j

^УЪЫй когда пол будущего дочернего организма опре­ б

Ур, уу р

деляется в ходе гаметогенеза у родителей особи;

3) сингамный, при котором пол дочерней особи определяется в момент слгоШия гамет. Это наиболее распространенный тип детерминации пола, характерный для животных всех видов.

При прогамном и сингамном типах детерминации пол зави­сит от определенных половых хромосом.

У самок млекопитающих в диплоидном наборе хромосом выделяют пару одинаковых по форме гоносом (половых хромосом), обозначаемых ХХ-хромосомами. Самцы в кариотипе содержат Х- и Y-хромосомы. Самки птиц содержат две разные (XY), а самцы одинаковые (XX) половые хромосомы. В период редукционного деления (мейоза) у самок млеко­питающих образуется один тип гамет с Х-хромосомой, поэтому женский пол называют гомогаметным. У самцов образуется два типа гамет с Х- и Y-хромосомами, поэтому мужской пол называют гетерогаметным. Определение пола млекопи­тающих зависит от того, каким спермием будет оплодотворена яйцеклетка. Если яйцеклетка оплодотворена спермием, со­держащим Х-хромосому, то происходит закладка особи жен­ского пола, если спермий несет Y-хромосому — закладывается особь мужского пола.

Схема образования гамет в мейозе самцов и самок, определе­ния пола при оплодотворении следующая:

63

p

Гаметы Потомство

Существует равная вероятность закладки особи мужского или женского пола, так как число сперматозоидов у самцов (яйце­клеток у птиц) с Х- и Y-хромосомами одинаково.

Самцов обычно рождается на несколько процентов больше, чем самок, но в ходе эволюции выработался механизм сохране­ния числового соотношения полов, поэтому к возрасту половой и физиологической зрелости это соотношение выравнивается вследствие более высокой смертности самцов.