Карты хромосом

После того как была установлена связь генов с хромосомами и обнаружено, что частота кроссинговера всегда вполне опреде­ленная для каждой пары генов, расположенных в одной группе сцепления, встал вопрос о пространственном расположении генов в хромосомах. На основе анализа генетических исследова­ний Т. Морган и его ученик А. Стертевант выдвинули гипотезу линейного расположения генов в хромосоме. Изучение взаимо­отношений между тремя генами при неполном сцеплении пока­зало, что частота (процент) перекреста между первым и вторым, вторым и третьим, первым и третьим генами равна сумме или разности между ними. Так, в одной группе сцепления располо­жены 3 гена — А, В, С. Оказалось, что процент перекреста между генами АС равен сумме процентов перекреста между генами АВ и ВС, частота перекреста между генами АВ оказалась равной АС — ВС, а между генами ВС=АС— АВ. Приведенные данные соответствуют геометрической закономерности в расстояниях между тремя точками на прямой. На этом основании был сделан вывод: гены расположены в хромосомах в линейной последователь­ности на определенных расстояниях друг от друга.

На основании анализа частоты кроссинговера между генами к настоящему времени для многих видов животных и растений построены карты хромосом. Картой хромосом называется план расположения генов в хромосоме.

Кестл провел опыт анализирующего тригибридного скрещива-

58

ния кроликов с тройными рецессивами с целью выяснения сцеп­ления между такими генами:

сплошная окраска — С, гималайская окраска — с";

белый жир — Y, желтый жир — у;

черная окраска — В, коричневая окраска — Ъ.

С ДВОЙНЫМ ПЕРЕКРЕСТОМ

С ПЕРЕКРЕСТОМ НА 2-м УЧАСТКЕ

Врезультате анализирующего скрещивания было получено908 кроликов восьми разных фенотипов соответственно количе­ству разных сортов гамет (табл. 4). Численное соотношение осо­бей разных фенотипических классов указывало на отсутствие независимого наследования по этим трем парам аллелей. Нужно было установить порядок расположения этих генов в хромосоме. Поскольку известно, что численность гамет родительских форм должна значительно превышать численность кроссоверных гамет, то можно прийти к выводу, что родительские комбинации генов были с*УВ и СуЪ (276 + 275 = 551). Они составляли от общего числа 60,7 %. Далее при анализе исходим из того, что двойных перекрестов должно быть значительно меньше, чем одинарных. Меньше всего было комбинаций сгуВ и CYb (7 + 16 = = 23) — 2,5 %. Генотипы этих кроликов отличались от родитель­ских только тем, что Y и у поменялись местами. Так могло произойти только при двойном перекресте, и это является под­тверждением того, что расположение генов было именно таким. Вычисляем частоту одиночных перекрестов. От одиночного перекреста на первом участке образовались гаметы CYB и с"уЬ (рис. 15). Случаев одиночного перекреста на первом участке было 101 (55 + 46), или 11,1 %. В результате одиночного пере­креста на втором участке образовались гаметы <rYb и Су В и получено особей 233 (125 + 108), или 25,7 %. Для того чтобы определить более правильно частоту одиночных перекрестов, мы должны к каждому из них прибавить величину двойного пере­креста — 2,5 %, так как двойной перекрест проходил по обоим участкам хромосомы. Следовательно, частота кроссинговера на

БЕЗ ПЕРЕКРЕСТА

С ПЕРЕКРЕСТОМ НА 1-м УЧАСТКЕ

Рис. 15. Типы гамет, образующихся у крольчихи, гетерозиготной по трем парам аллелей, находящихся в одной паре хромосом

59

первом участке между генами с* и у составит 13,6 % (11,1 + 2,5). На втором участке между генами у и Ъ — 28,2 % (25,7 + 2,5). Отсюда общая протяженность обоих участков, или процент пере­креста между генами с* и Ъ составит 41,8 (13,6 + 28,2).