- •Глава 1 предмет, методы и значение генетики
- •Глава 2
- •(По с. Г. Куликовой)
- •1. Диплоидные наборы хромосом у сельскохозяйственных и некоторых видов домашних, прирученных и лабораторных животных
- •Гаметогенез и мейоз
- •Глава 3
- •Закон расщепления
- •Аллели. Множественный аллелизм
- •Отклонения от ожидаемого расщепления, связанные с характером доминирования признака и летальными генами
- •2. Вывод формулы расщепления по генотипу при дигибридном скрещивании
- •Полигибридное скрещивание
- •3. Количество фенотипов и генотипов в f2 при скрещивании родителей,
- •(Новообразование)
- •Глава 4 хромосомная теория наследственности
- •Полное сцепление
- •Сцеплении:
- •Неполное сцепление
- •Карты хромосом
- •4. Фенотипические классы кроликов, полученные при анализе на сцепление трех генов
- •Глава 5 генетика пола
- •Нарушения в развитии пола
- •5. Зависимость пола дрозофилы от отношения числа х-хромосом к числу наборов аутосом (Бриджес, 1932)
- •6. Нарушения в системе половых хромосом и их фенотипическое проявление
- •Проблема регуляции пола
- •Молекулярные основы наследственности
- •Строение и типы рнк
- •Генетический код
- •Синтез белка в клетке
- •Глава 7 генетика микроорганизмов
- •700А хвост
- •Конъюгация
- •Трансдукция
- •Трансформация
- •Глава 8 биотехнология
- •Генная инженерия
- •(По с. М. Гершензону)
- •I Химический синтез днк
- •Xj обработанные рестриктазой
- •1 Действие днк-лигазы
- •Трансформированные дочерние клетки
- •Клеточная инженерия
- •Химерные животные
- •Трансгенные животные
- •Виды изменчивости
- •9. Распределение сухостойных коров черно-пестрой породы
- •3,0 44 5,0 6Д 7.0 8,0 9,0 10,0 11,0 12.0 классы по количеству лейкоцитов (тыс.)
- •10. Определение основных статистических величин способом произведений для содержания количества лейкоцитов
- •В крови сухостойных коров (тыс. В 1 им)
- •11. Значение нормального интеграла вероятностей
- •Оценка достоверности разности между средними арифметическими двух выборочных совокупностей
- •Типы распределения
- •14. Распределение семейств по количеству больных туберкулезом коров
- •15. Значение вероятности появления редких событий при распределении Пуассона
- •3,4 3,6 4,0 4,6 5,0 5,4 5,8 Жирность молока, %
- •Критерий хи-квадрат (у2)
- •16. Соответствие фактического распределения семейств теоретически ожидаемому (биномиальному)
- •II квадрант
- •IV квадрант
- •I квадрант
- •III квадрант
- •20. Определение г для малых выборок
- •21. Корреляция частоты заболеваемости лейкозом матерей и дочерей
- •Дисперсионный анализ
- •23. Сводная таблица однофакториого дисперсионного анализа
- •Классификация мутаций
- •Хромосомные мутации
- •(По Харе, 1978)
- •Кариотипа
- •Генные мутации
- •Индуцированный мутагенез
- •Антимутагены
- •Глава 11 генетические основы онтогенеза
- •Тироксин
- •27. Продуктивность коров — дочерей и внучек разных быков-производителей в зависимости от условий кормления и выращивания (по о. А. Ивановой) Быки-производители— отцы и деды коров
- •Глава 12 генетика популяций'
- •Популяция и «чистая линия»
- •29. Снижение частоты рецессивного аллеля а при полной элиминации гомозигот aa (no Визнеру и Виллеру, 1979)
- •30. Уровень возрастания roi
- •31. Формы уродств в потомстве быка Бурхана 6083
- •Глава 13
- •32. Системы генетических групп крови
- •Наследование групп крови
- •33. Уточнение отцовства по группам крови
- •T t t гены
- •34. Некоторые биохимические полиморфные системы
- •V " j с j Гены легкой н- цепи
- •Генетика иммуноглобулинов
- •35. Аллотипы иммуноглобулинов кролика (по Кульбергу, 1985)
- •I клеткой тяжелых и легких I - -n/bJk I фенотип клетки — I а , d , d ,b,b — аллотипы иммуноглобулина кролика
- •36. Средние титры антител (1дг) поросят разных пород после вакцинации против псевдобешенства (по Rothschild и др.)
- •Ig2 титра антител
- •Клон клеток, возникший в результате мутации (2)
- •37. Мнс у домашних животных, в том числе птицы
- •38. Взаимосвязь аллелей комплекса в с заболеваемостью кур md, % (по Hansen и др.)
- •Генетические аномалии
- •Экзогенные аномалии
- •39. Частота пупочных грыж в потомстве разных быков (по а. И. Жигачеву)
- •40. Аутосомный доминантный тип наследования
- •41. Сводка доминантных признаков с летальным эффектом в гомозиготном состоянии (по Мейеру и Вегнеру, 1973)
- •42. Сцепленный с х-хромосомой тип наследования
- •43. Список генетически обусловленных аномалий у крупного рогатого скота
- •44. Частота отдельных форм врожденных аномалий у телят костромской породы (по данным племенного хозяйства за 1969—1982 гг.)
- •45. Список генетически обусловленных аномалий у свиней
- •46. Список генетически обусловленных аномалий у овец
- •IТип наследования
- •I дефекты, встречающиеся
- •Крупный рогатый скот
- •Крупный рогатый скот
- •48. Типы центрических слияний (транслокаций) различными парами аутосом у крупного рогатого скота (по Густавссону, с нашими дополнениями)
- •49. Число осеменений на зачатие (по Ценеру и др.)
- •50. Продолжительность сервис-периода
- •52. Сравнение снижения воспроизводительной способности хряков-носителей реципрокных транслокаций и эмбриональной смертности у их потомства
- •53. Классификация гоносомальных аберраций у лошади
- •64, Xy овари-
- •54. Хромосомные аберрации в разных линиях кур (по Блому, 1974)
- •Глава 16
- •Особей из Fi
- •55. Частота заболеваемости бруцеллезом потомства некоторых быков и семейств (по в. Л. Петухову)
- •56. Заболеваемость туберкулезом животных разных пород (по Bate, Sidhu)
- •57. Частота заболеваемости туберкулезом потомства некоторых быков и семейств (по в. Л. Петухову)
- •58. Сравнение устойчивости некоторых инбредных семейств кроликов
- •По длительности жизни после стандартного введения возбудителей
- •Бычьего туберкулеза и после ингаляции человеческого туберкулеза
- •(По Lurie и Dannenberg)
- •59. Результаты скрещивания резистентных и восприимчивых к лептоспирозу животных, % (по Przytulskl и др., 1980)
- •60. Среднее число нематод в 1 г фекалий чистопородных и гибридных овец (по Jazwinski и др.)
- •61. Генетическая устойчивость к нематодам овец с разными типами гемоглобина (по Aftaif и др.)
- •Выживаемость после инфекции.Дней
- •62. Смертность от сердечной водянки телят до 30-месячного возраста, родившихся на станции Мара в Трансваале (по Bonsma)
- •К клещам
- •63. Число клещей после двух заражений (по j. Frish)
- •64. Устойчивость к клещам разных пород (по j. Frish)
- •65. Заболеваемость лейкозом дочерей резистентных и восприимчивых к лейкозу быков (по в. Л. Петухову)
- •66. Частота заболеваемости потомства лейкозом в зависимости от состояния здоровья родителей (по в. Л. Петухову)
- •67. Частота инфицированности влкрс дочерей, полученных от инфицированных и здоровых матерей (по а. Г. Незавитину)
- •68. Рак глаз и пигментация радужной оболочки (по Nishimura и др.)
- •69. Резистентность к болезни Марека инбредных линий кур и их кроссов после экспериментального заражения (по Gavora, Spenser)
- •70. Зависимость резистентное™ кур к болезни Марека от антигена в21 (по Hutt)
- •Болезни обмена веществ
- •73. Влияние породы на заболеваемость овец энзоотической атаксией и содержание меди (по Wiener)
- •I печени, мг/кг
- •Воспалительно-инфекционные осложнения
- •74. Частота болезней и деформация копыт у коров различного происхождения, % (по Косолапикову)
- •76. Частота мертворожденных и трудных отелов у некоторых пород Скандинавских стран и фрг (цит. По Дехтяреву и др.)
- •К стрессу
- •Генетических аномалий и повышения наследственной устойчивости животных к болезням
- •77. Количество нормального потомства при разных типах спаривания, необходимое для проверки гетерозиготного носительства у животных
- •Оценка генофонда пород
- •78. Устойчивость скота разных пород к трипаносомозу, тейлериозу, анаплазмозу и нематодам (по Anosa)
- •79. Устойчивость кур разных линий к лейкозу и моноцитозу (по Hatt)
- •80. Коэффициент наследуемости устойчивости (%) к некоторым болезням
- •Крупный рогатый скот
- •81. Комплексная оценка генофонда некоторых семейств (по в. Л. Петухову)
- •Селекция животных на устойчивость к болезням
- •82. Селекция морских свинок на устойчивость и чувствительность к т. Columbrtformis (no Rothwell)
- •83. Результаты селекции цыплят на резистентность к эймериозу (no Klimes, Orel)
- •84. Наследуемость некоторых механизмов защиты у молодых быков
- •Глава 8. Биотехнология. Г. А. Назарова, в. Л. Лопухов 103
- •Глава 11. Гемтлеспе основы онтогенеза. Г. А. Назарова 178
- •Глава 16. Болезни с наследственной предрасположенностью.
- •Глава 17. Методы профилактики распространенна генетических аномалий н повыпкиня наследственной устойчивости животных к болезням.
32. Системы генетических групп крови
Системы (локусы) |
Антигены |
Число антигенов |
|
Крупный рогатый скот |
|
А |
А, Аь А2, D, D,, D2, H, Z' |
8 |
В |
О?' ОаЬ И' И p'^'p^q' С?,' \S%°Y |
>40 |
|
У,, Y2, А', А,, Ё', Е2) Е3) Ё^ |
|
С |
С,, С2, С3, Е, R,, Ra, W, W,, W2 и др. |
>10 |
F-V |
F(Fb F2), V |
2 |
J |
h,h |
2 |
L |
L |
1 |
М |
Мь Ma, M', m |
4 |
S |
S(Sb Sa), U(U,, U2), H', U'(U',, Uz), H", S", |
10 |
|
U" |
|
Z |
Z(Z,, Z2) |
1 |
R'—S' |
R', S' |
2 |
Т |
Г |
1 |
N' |
N' |
1 |
А |
Act Ap, Aq, Ay/, Ax |
5 |
В |
Ba, Вь |
2 |
С |
|
3 |
210
211
Продолжение | ||
Системы (локусы) |
Антигены |
Число антигенов |
D |
Da, Db, Dc |
3 |
Е |
Еа, Еь, Ed, Ee, Ef, Е,, Eh, Ei, Ej, Ek, ELE™ Еш Eo, Ep, Er, Es, Et |
18 |
F |
Fa, Fb, Fc> Fd |
4 |
G |
Ga, Gb, Gc, Gd |
4 |
Н |
На, Нь, He, Hd, He |
5 |
I |
^a, 'b |
2 |
J |
Ja, Jb |
2 |
К |
•tr- T/" ■жг лг Tf Yf Tf Tf JVq, Л^), J^c, r^t Л{1 ^f( J4g> Aq |
8 |
L |
La, U, Lc, Ld, Le, Lf, Ц, U, U, Lj, Lk, LI, Lm |
13 |
М |
Ma, Mb, Mc, Md, Me, Mf, Mg, Mh, Mi, Mj, Mk |
11 |
N |
Na, Nb, Nc |
3 |
<Ч |
Oa, Ob |
2 |
Р |
Pa, Po |
2 |
Q |
Qa, Qo |
2 |
Антигены некоторых систем наследуются в определенных комбинациях — феногруппах. Например, сложная система Е у свиней включает 18 антигенов. Феногруппа Ebdg определяется присутствием антигенных факторов Еь, Ed, Eg. В этом случае аллель записывают EW8. Антигенные факторы системы В у крупного рогатого скота В, G и К могут встречаться в комбинациях В, G, BG, BGK, а аллели обозначаются Вв, BG, BBG и BBGK. В феногруппу может входить до 10 антигенов. Для упрощения записи феногруппы кодируют. Так, феногруппу BGKO2YiA'B'E'G'K'O'Y' обозначают В28.
Наследование групп крови
У всех видов животных большинство аллелей генетических систем групп крови наследуется по типу кодоминирования, т. е. в гетерозиготе фенотипически проявляются оба гена. Весьма редко встречаются рецессивные аллели, подобные аллелю О системы АВО у человека. В связи с этим возможен анализ частоты аллелей разных локусов в популяциях во времени и в пространстве, что является главным инструментом для описания их генетической структуры и позволяет приблизиться к пониманию эволюционного процесса.
Все известные системы групп крови у сельскохозяйственных животных локализованы в аутосомах. В сложных системах (у скота В- и С-системы) антигенные факторы контролируются несколькими тесно сцепленными сублокусами. С-система состо-
212
ит из двух серий аллельных (или почти близко к аллельным) генетических детерминант Сь С2, С'{ ,С2 и Хь Х2) С, Fi0. Анализ рекомбинаций между концевыми антигенами С-системы показал, что длина участка ДНК этой системы составляет 0,3 сМ (сантиморгана), тогда как В-системы — 0,7 сМ.
Можно выделить три основных правила наследования групп крови: 1) каждая особь наследует по одному из двух аллелей от отца и от матери в каждой системе групп крови; 2) особь с антигенами, не обнаруженными хотя бы у одного из родителей S^^SST быть потомком данной родительской пары (например, Р $ Fp/F х d'FF/V * FiN/N); 3) гомозиготная особь по одному антигену, например F/F, не может быть потомком гомозиготной особи с противоположным антигеном, например V/V.
Получение реагентов для определения групп крови. Иммунологическая специфичность белковых антигенов определяется: 1) последовательностью аминокислот полипептидной цепи (иногда изменение даже нескольких аминокислот ведет к изменению антигена); 2) концевыми аминокислотами цепи; 3) вторичной структурой белковой молекулы; 4) наиболее активными поверхностно расположенными участками полипептидной цепи — антигенными детерминантами (один антиген может иметь несколько детерминантных групп).
Антигены выявляются при помощи реакции антиген — антитело. Основой для определения взаимодействия антиген — антитело служит у крупного рогатого скота и овец реакция гемолиза (разрушение стромы эритроцитов с выделением из них гемоглобина), у свиней — полная и неполная агглютинация (склеивание эритроцитов) и реакция гемолиза.
Схема получения моноспецифической сыворотки В приведена на рисунке 42. Кровь от животного-донора, имеющего антигены Ас, Ва и Са, вводят реципиенту с антигеном Ас, но не имеющему антигенов Ва и Са. У реципиента вырабатываются антитела к антигенным факторам Ва и Са. Антитела против антигена Ас не образуются, так как у реципиента есть этот фактор. В сырой сыворотке абсорбируют ненужные антитела, в данном случае анти-Са, эритроцитами третьего животного, имеющего антиген Са. Потом из сыворотки путем центрифугирования удаляют эритроциты с абсорбированными на них антителами Са. Полученную моноспецифическую сыворотку можно использовать для выявления антигена Ва в эритроцитах других животных.
Системы групп крови. В настоящее время у крупного рогатого скота открыто 12 систем групп крови, у свиней — 17, у овец — 16, у лошадей — 9, у птиц — 14. Из всех этих систем наиболее сложной является В-система у крупного рогатого скота, включающая более 40 антигенов, которые в различных комбинациях образуют более 500 аллелей. Если в системе имеется более трех
213
РЕЦИПИЕНТ
ЭРИТРОЦИТЫ С АНТИГЕННЫМ ФАКТОРОМ Ас
ЭРИТРОЦИТЫ С АНТИГЕННЫМ ФАКТОРОМ Ва
ЭРИТРОЦИТЫ С АНТИГЕННЫМ ФАКТОРОМ Са 5£ АНТИТЕЛА ПРОТИВ АНТИГЕНА В В СЫВОРОТКЕ 5J АНТИТЕЛА ПРОТИВ АНТИГЕНА С В СЫВОРОТКЕ
Рис. 42. Схема получения моноспецифической сыворотки путем иммунизации
аллелей, то такие системы называют полиаллельными. К ним кроме системы В относят системы С, S, А, у свиней — Е, L, М, у овец — В, А, С.
J-система крупного рогатого скота имеет иммуногенетическое сходство с антигеном А человека, свиней и антигеном R овец, S-система гомологична М-системе овец. Система Р групп крови у лошади аналогична АВО-системе человека. У крупного рогатого скота установлена связь J-системы с локусоМ| гемоглобина (НЬ) и Р-лактоглобулина (pL)
ЗНАЧЕНИЕ ГРУПП КРОВИ ДЛЯ ПРАКТИКИ
Контроль достоверности происхождения животных. Одна из главных областей практического применения групп крови — контроль происхождения животных. Такое их использование вызвано тем, что в некоторых стадах встречается 20 % и более ошибок в происхождении животных. Это может быть следствием не только недостатков в работе техников по искусственному осеменению, потери номеров, неправильного их чтения, но и результатом повторных осеменений животных спермой разных производителей (в повторную охоту приходит до 50 % коров, а продолжительность стельности в норме изменяется от 270 до 292 дней) и других случаев.
Контроль происхождения необходим и при испытании свиноматок по качеству потомства, осемененных смешанной спермой хряков (В. Н. Тихонов, 1967), для установления моно- и дизи-готности двоен, при получении животных методом трансплантации эмбрионов и т. д.
Контроль достоверности происхождения животных возможен благодаря: 1) кодоминантному наследованию антигенных факторов; 2) их неизменности в течение онтогенеза; 3) огромному числу комбинаций групп крови, которые в пределах вида практически не бывают одинаковыми у двух особей, за исключением монозиготных близнецов.
В таблице 33 приведен пример уточнения отцовства в случае, когда корова в первый раз и повторно была осеменена спермой разных быков. По системе А невозможно уточнить происхождение потомка, так как аллель DH есть у обоих быков. В системе В теленок получил один аллель ВО2А от матери (такого аллеля нет у предполагаемых отцов), а второй АВ — от быка № 2 (этого аллеля нет у первого производителя). Поэтому уже можно сделать заключение, что отцом теленка является бык № 2 (исходя из второго правила). Это заключение подтверждается и наличием у потомства аллеля W в системе С. Точно так же по системе F—V можно сделать заключение, что первый производитель не может быть отцом, так как он гомозиготен по аллелю F/F, а потомок гомозиготен по противоположному аллелю V/V (третье правило).