Полигибридное скрещивание

Положение о независимом наследовании разных пар аллелей и признаков было подтверждено Менделем при изучении насле­дования трех пар признаков у гороха. Он скрещивал сорт расте­ния с круглыми семенами (А), желтыми семядолями (В) и серо-коричневой кожурой семян (С) с сортом, форма семян которого морщинистая (а), семядоли зеленые (Ь), семенная кожура белая (с). Материнское растение имело генотип ААВВСС, отцовское — ааЪЪсс. Поскольку родители гомозиготны по всем трем парам признаков, у них образуется по одному типу гамет: ABC и аЪс. Гибриды Fi будут иметь генотип АаВЬСс (тригетерозигота). При

42

тригетерозиготности три пары разных аллелей находятся в трех разных парах гомологичных хромосом. В результате независимо­го сочетания хромосом (значит, и аллелей) из разных пар у гибрида Fi образуется восемь сортов гамет: ABC, ABc, АЪС, аВС, Abe, aBc, abc, аЪс. При самоопылении в результате случайного сочетания гамет в F2 получается 64 комбинации, включающие 8 фенотипов.

Мендель установил, что расщепление по фенотипу при три-гибридном скрещивании представляет собой сочетание трех не­зависимых моногибридных расщеплений. Чем больше призна­ков, по которым отличаются взятые для скрещивания особи, тем сложнее расщепление и сильнее возрастает комбинативная из­менчивость. Число возможных комбинаций гамет и число клас­сов по фенотипу можно определить, пользуясь таблицей 3.

3. Количество фенотипов и генотипов в f2 при скрещивании родителей,

отличающихся разным числом пар признаков

(при полном доминировании)

Число возможных комбинаций

гамет

Число классов вF2

Число гамет,

образующихся

в F₂

Число пар признаков

Пропорция

по фенотипу

по генотипу

полных рецессивов в

F2

1	2'=2	4'=4	2'=2	з'=з	1/4
2	22=4	42=1б	22=4	32=9	1/16
3	23=8	43=64	23=8	33=27	1/64
4	24=16	44=256	24=16	34=81	1/256
л	2"	4я	2я	3я	1/4"

Для того чтобы понять, почему в пределах популяции каждого вида животных наблюдается такое большое разнообразие в типе телосложения, размерах, продуктивности и т. д., можно произ­вести простые расчеты при помощи формулы 2^й. Цифра 2 пока­зывает, что набор хромосом диплоидный, я — гаплоидное число хромосом у определенного вида животных. Если отец и мать гетерозиготны только по одной какой-то паре аллельных генов, расположенных в каждой паре хромосом, то при полном доми­нировании каждого из признаков число определяемых этими аллелями возможных различных фенотипов у их потомков будет: у крупного рогатого скота 2³⁰, или более миллиарда, у свиней 2¹⁹, или более 500 тыс., и т. д. Но животные, очевидно, могут отличаться друг от друга и по большему числу пар аллелей. Поэтому потенциальные возможности комбинативной изменчи­вости огромны, и становится понятным, почему в природе не встречается абсолютно похожих особей, за исключением одно­яйцевых близнецов.

Огромной заслугой Менделя является то, что в процессе своей работы он не только установил закономерности наследова-

43

СТРУЧКОВИДНЫЙ ггСС

РОЗОВИДНЫЙ RRcc

_©

ГАМЕТЫ

ГГ.."'

ОРЕХОВИДНЫЙ RrCc

ГАМЕТЫ F,

ОРЕХОВИДНЫЙ RrCc

ОРЕХОВИДНЫЙ RRCc

ОРЕХОВИДНЫЙ RrCC

розовидный

Rrcc

РОЗОВИДНЫЙ RRcc

ОРЕХОВИДНЫЙ RRCc

ОРЕХОВИДНЫЙ RrCc

СТРУЧКОВИДНЫЙ ггСс

ОРЕХОВИДНЫЙ RrCC

ОРЕХОВИДНЫЙ RrCc

СТРУЧКОВИДНЫР ггСС

РОЗОВИДНЫЙ Rrcc

ОРЕХОВИДНЫЙ RrCc

ЛИСТОВИДНЫЙ

СТРУЧКОВИДНЫМ гСс

ния признаков, но и открыл основные принципы (законы) наслед­ственности:

1. дискретной (генной) наследственной детерминации признаков. Этот принцип лежит в основе теории гена;

2. относительного постоянства наследственной единицы (гена);

3. аллелъного состояния гена (доминантность и рецессивность).

_\1

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕАЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ

Иногда на формирование признака влияют две или несколько пар неаллельных генов. Проявление признака в этом случае за­висит от характера их взаимодействия в процессе развития орга­низма. В первом поколении появляется новый признак, которого не было у исходных родительских форм, и соотношение феноти­пов во втором поколении будет иным. Рассмотрим несколько примеров различных типов взаимодействия генов.

Новообразование. Новообразованием называется такой тип взаимодействия генов, когда при их сочетании в одном организ­ме развивается совершенно новая форма признака. Известно,, что у кур гены розовидного и стручковидного гребня не являют­ся аллельными. И стручковидный, и розовидный гребень доми­нирует над листовидным. При скрещивании кур породы виан* дот, имеющих розовидный гребень (RRcc), с петухами породы брама со стручковидным гребнем (rrCQ у потомков первого поколения (RrCc) в результате взаимодействия двух доминантных генов R и С развивается новая форма гребня — ореховидная (рис. 11). Скрещивание потомков Fi между собой ведет к полу­чению в F2 четырех разных фенотипов в соотношении: 9 — с генами R и С с гребнем ореховидной формы, 3Rcc — с гребнем розовидной формы, ЪггС— со стручковидным гребнем и \rrcc <— с листовидным. Расщепление по фенотипу 9:3:3:1. В этом случае взаимодействие неаллельных генов R и С обусловливает образо­вание новой формы гребня, в то время как каждый из этих генов в отдельности проявляет свой собственный эффект. Особь с листовидным гребнем является двойным рецессивом.

Комплементарное взаимодействие генов. В том случае, когда признак образуется при наличии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых не имеет самостоятельного фенотипи-ческого выражения, гены обозначают как комплементарные. На­пример, при скрещивании белых минорок с белыми шелковисты­ми курами первое поколение получается окрашенным. Для разви­тия окраски необходимо, чтобы в организме синтезировались тирозин — предшественник меланина и фермент тирозингидрок-силаза, без которого пигмент не образуется. Обычно способность синтезировать какое-либо вещество доминирует над неспособнос­тью к его образованию. Белые минорки имеют генотип ССоо. Они способны синтезировать тирозин, необходимый для образования

44

_©

Рис. 11. Наследование формы гребня у кур при взаимодействии двух пар генов