Органеллы специального назначения
Микроворсинки – мелкие (0,1-1 мкм) неподвижные выпячивания цитоплазмы апикальной части клетки, покрытые клеточной мембраной. Они значительно увеличивают площадь поверхности клетки, облегчая процессы всасывания веществ из окружающей среды (например, микроворсинки эпителия кишечника).
Мерцательные реснички – выпячивания цитолеммы (длиной 5-10 мкм, толщиной 0,2 мкм) апикальной части клетки. Внутри реснички расположена осевая нить, состоящая из 9 дуплетов (пар) периферических микротрубочек и одной пары центральных микротрубочек, связанных с периферическими белковыми нитями. В основании реснички расположено базальное тельце, по строению сходное с центриолью.
Жгутики – по строению сходны с ресничками, но гораздо крупнее (имеют длину 50 мкм и толщину 0,2 – 0,5 мкм).
Миофибриллы – упорядоченно расположенные в поперечно-полосатых мышечных волокнах комплексы нитей актина и миозина. Обеспечивают сокращение мышечных волокон.
Нейрофибриллы – пучки нейротрубочек и нейрофиламентов в нервных клетках. Обеспечивают транспорт веществ в нервных клетках.
Акросомы сперматозоидов – преобразованный комплекс Гольджи, предназначенных для разрушения оболочки яйцеклетки при оплодотворении.
Включения
Это непостоянные структурные компоненты клетки. Они возникают и исчезают в зависимости от функционального и метаболического состояния клетки, являются продуктами её жизнедеятельности и отражают функциональное состояние клетки в момент исследования. Включения подразделяют на несколько групп: трофические, секреторные, экскреторные, пигментные и др.
Трофические включения – запас питательных веществ клетки. Различают углеводные, жировые и белковые включения. Например, глыбки гликогена и капли жира в клетках печени – запас углеводов и липидов, который образуется в организме после еды и исчезает при голодании. Желточные включения (липопротеидные гранулы) в яйцеклетке – запас питательных веществ, необходимый для развития зародыша в первые дни его возникновения.
Секреторные включения – гранулы и капли веществ, синтезированных в клетке для нужд организма (например, пищеварительные ферменты для желудочного и кишечного сока), которые накапливаются в вакуолях комплекса Гольджи апикальной части клетки и выводятся из клетки путём экзоцитоза.
Экскреторные включения – гранулы и капли веществ, вредных для организма, которые выводятся клетками во внешнюю среду с мочой и калом. Например, экскреторные включения в клетках канальцев почек.
Пигментные включения – гранулы или капли веществ, придающих клетке цвет. Например, глыбки белка меланина, имеющего коричневый цвет в меланоцитах кожи, или гемоглобин в эритроцитах.
Помимо структур цитоплазмы, которые можно четко отнести к органеллам или включениям, в ней постоянно имеется огромное количество разнообразных транспортных пузырьков, обеспечивающих перенос веществ между различными компонентами клетки.
Гиалоплазма – истинный раствор биополимеров заполняющий клетку, в котором во взвешенном состоянии (как в суспензии) находятся органеллы и включения, а также ядро клетки. К биополимерам гиалоплазмы относятся белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты, а также их сложные комплексы, которые растворены в воде, богатой минеральными солями и простыми органическими соединениями. Кроме того, в гиалоплазме находится цитоматрикс – сеть белковых волокон толщиной 2-3 нм. Через гиалоплазму различные структурные компоненты клетки взаимодействуют между собой, происходит обмен веществ и энергии. Гиалоплазма может переходить из жидкого (золь) в желеобразное (гель) состояние. При этом снижается скорость движения в гиалоплазме потоков веществ и энергии, движение органоидов, включений и ядра, а значит угнетается и функциональная активность клетки.
Ядро
Ядро является обязательной, важнейшей частью клетки содержащей её генетический аппарат. Оно выполняет следующие функции: 1) хранение генетической информации (в молекулах ДНК, находящихся в хромосомах); 2) реализацию генетической информации (контроль и регуляция разнообразных процессов в клетке); 3) воспроизведение и передачу генетической информации дочерним клеткам (при делении).
Обычно в клетке имеется только одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (образуются вследствие митоза, не сопровождающегося цитотомией).
Форма ядра зависит от формы клетки. Так, клетки круглой и кубической формы обычно имеют круглое ядро, клетки плоские – уплощённое, клетки призматической формы - овальное ядро, клетки веретеновидной формы – палочковидное ядро. Встречаются ядра палочковидные и сегментированные. Размеры ядра и ядерно-цитоплазматическое отношение обычно постоянны для каждого типа клеток, увеличиваясь при усилении её функциональной активности.
Основные компоненты ядра: ядерная оболочка, хромоомы (хроматин), ядрышко, кариоплазма, ядерный матрикс.
Ядерная оболочка отделяет ядро от цитоплазмы, отграничивает его содержимое и обеспечивает обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Ядерная оболочка состоит из двух биологических мембран, между которыми расположено перинуклеарное пространство шириной 15-40 нм. Наружная мембрана ядра покрыта рибосомами и переходит в мембраны гранулярной эндоплазматической сети. К внутренней мембране прилежит слой белковых филаментов (ламина) кариоскелета, через который к ядерной оболочке прикрепляются хромосомы (рис. 2-9).
Рис 2-9. Ядро клетки (А). Рисунок ультраструктуры ядра (Б).
1. Ядерная оболочка.
2. Пора.
3. Гранулы хроматина.
4. Кариоплазма.
5. Ядрышко.
6. Наружная мембрана ядерной оболочки.
7. Внутренняя мембрана ядерной оболочки.
8. Перинуклеарное пространство.
9. Рибосомы.
10. Ламина.
11. Гранулярная эндоплазматическая сеть.
12. Цитоплазма.
(По О. В. Волковой, Ю. К. Елецкому).
В ядерной оболочке имеются отверстия – ядерные поры диаметром 90 нм (рис. 2-10). Они являются не просто отверстиями, а очень сложно организованными комплексами пор. В их состав входят белки, которые образуют по краю поры три ряда по 8 гранул, а в центре поры расположена 1 гранула, связанная белковыми нитями с периферическими гранулами.
При этом образуется перегородка, диафрагма толщиной 5 нм. Эти комплексы пор обладают избирательной проницаемостью: через них не могут пройти мелкие ионы, но переносятся длинные нити информационной РНК и субъединицы рибосом.
В ядре имеется несколько тысяч пор, занимающих от 3 до 35% его поверхности. Количество их значительно больше в клетках с интенсивными синтетическими и обменными процессами. В ядерных оболочках зрелых сперматозоидов, где биосинтез белка не происходит, поры не обнаружены. Замечено также, что чем выше функциональная активность клетки, тем сильнее извита кариолемма (для увеличения площади обмена веществ между ядром и цитоплазмой).
Рис. 2-10. Комплекс поры (схема).
1. Наружная мембрана.
2. Внутренняя мембрана.
3. Перинуклеарное пространство.
4. Комплекс поры.
а. Гранулы.
б. Центральная гранула.
(По О. В. Волковой, Ю. К. Елецкому).
Хромосомы – комплексы ДНК с белком. В период митоза хромосомы конденсированы и хорошо видны в клетке под микроскопом в виде интенсивно окрашенных палочковидных телец. В них очень плотно упакованы длинные нити ДНК с белком. В интерфазном ядре хромосомы под световым микроскопом не видны, а под электронным микроскопом в ядре выявляются многочисленные нити толщиной 30 нм, которые представляют собой фрагменты деспирализованных хромосом.
Упаковка ДНК в хромосоме (рис. 2-11). Двойная спираль ДНК (2 нм толщиной) наматывается на глобулы белкагистона - нуклеосомы (по одному витку на каждой глобуле). В результате образуется нуклеосомная нить, имеющая вид нитки бус толщиной 11 нм. На втором уровне упаковки эта нить продольно скручивается с образованием хромосомной фибриллы толщиной 30 нм, которая складывается, сшивается негистоновыми белками, образуя петли и фибриллу толщиной 300 нм. Последняя опять образует складки и ещё более толстую и короткую структуру толщиной 700 нм – хроматиду, из пары которых и образуются хромосомы (толщиной 1400 нм) в делящейся клетке.
Подсчитано, что в каждой хромосоме (3-5 мкм длины) упакована нить ДНК длиной несколько сантиметров, а общая длина нитей ДНК в одной клетке человека более 170 см. Эта плотность упаковки сравнима с укладкой нити длиной 20 км в клубок диаметром 10 см.
Считывание генетической информации с ДНК (транскрипция, образование информационной РНК) может происходить только в деспирализованных, открытых для считывания информации хромосомах интерфазной клетки (эухроматин). В более спирализованных участках хромосом (гетерохроматин) транскрипция не происходит. Во время деления (митоза) происходит максимальная спирализация ДНК хромосом. В этот период генетическая информация с ДНК считываться не может и синтетические процессы в клетке резко заторможены.
Рис. 2-11. Схема организации хроматина и хромосом. (По Э. Г. Улумбекову и соавт.).
Морфология митотических хромосом. Хромосомы во время митоза представляют собой палочковидные структуры разной длины. В них выявляется первичная перетяжка (центромера, кинетохор) - сложная белковая структура к которой прикрепляются микротрубочки клеточного веретена, связанные с перемещением хромосом при делении клетки. Она делит хромосому на два плеча. Хромосомы с равными плечами называются метацентрическими, с плечами неодинаковой длины – субметацентрическими. Хромосомы с очень коротким вторым плечом называются акроцентрическими. Некоторые хромосомы, кроме того, имеют вблизи одного из концов вторичные перетяжки, отделяющие маленький участок хромосомы – спутник. Вторичные перетяжки называют также ядрышковыми организаторами, так как на этих участках в интерфазе происходит образование ядрышка.
Кариотип – совокупность хромосом данного вида животных (их число, размеры и особенности строения). Например, кариотип человека составляет 22 пары соматических хромосом +1 пара половых хромосом.
Хроматин – мелкие глыбки интенсивно окрашенного базофильного материала в фиксированном интерфазном ядре клетки. Чем сильнее спирализованы, конденсированы хромосомы, тем крупнее эти глыбки. В виде самой крупной глыбки хроматина выявляется вторая (плотно скрученная, не функционирующая) Х-хромосома в клетках женского организма. Её называют половым хроматином (тельце Барра). По его присутствию в образцах тканей можно идентифицировать пол погибшего, что используется в судебно-медицинской практике.
Ядрышки – плотные, интенсивно окрашенные округлые образования в ядре размером 1-2 мкм. Их может быть несколько. Ядрышки образуются в ядре в области ядрышковых организаторов, которые обычно располагаются в области вторичных перетяжек некоторых хромосом. Там находятся гены, кодирующие рибосомную РНК. Ядрышки состоят из гранулярного и фибрилярного компонентов. Гранулы ядрышек представляют собой субъединицы рибосом, а нити – молекулы образовавшейся рибосомной РНК. Последние связываются с белками, поступающими из цитоплазмы, с образованием субъединиц рибосом. Эти субъединицы через ядерные поры выходят в цитоплазму, где объединяются в рибосомы и связываются с информационной РНК для синтеза белка. Чем выше функциональная, синтетическая активность клетки, тем многочисленней и крупнее её ядрышки.
Кариоплазма (ядерный сок) – жидкий компонент ядра, истинный раствор биополимеров, в котором во взвешенном состоянии расположены хромосомы и ядрышко. По своим физико-химическим свойствам кариоплазма близка к гиалоплазме.
Кариоскелет – фибрилярная сеть ядра, которая уплотняется около ядерной оболочки с образованием лямины. Кариоскелет поддерживает определённую форму ядра и расположение в нём хромосом.
Ядерный матрикс – кариоплазма вместе с кариолеммой.
Основные проявления жизнедеятельности клеток - определённая структурная организация, постоянный обмен веществ и энергии с окружающей средой, раздражимость и возбудимость, движение, способность к самовоспроизведению.
Для нормальной жизнедеятельности клетки необходима определённая структурная организация, т. е. закономерное распределение в пространстве и во времени всех макромолекул, биополимеров, хромосом, мембран, органоидов и включений клетки. Это необходимое условие для нормального её существования и функционирования.
Синтетические процессы в клетке необходимы как для восстановления изношенных повреждённых структур клетки, так и для образования веществ, которые производятся и выделяются клеткой на экспорт, для нужд организма. Этот процесс называется секрецией.
Взаимодействие структурных компонентов клетки при синтезе белков и небелковых веществ.
Все описанные выше структурные компоненты клетки взаимосвязаны и взаимодействуют между собой в процессе жизнедеятельности клетки. Например, при биосинтезе белка на экспорт (секреторные белки) через цитолемму внутрь клетки поступают необходимые исходные вещества (аминокислоты). В ядре в результате транскрипции образуется информационная РНК, которая поступает в цитоплазму и несёт информацию о строении будущего белка, сюда же из ядрышек доставляются субъединицы рибосом и транспортные РНК. На рибосомах гранулярной цитоплазматической сети происходит биосинтез белка и образующиеся его молекулы поступают внутрь цистерн и каналов этой сети, где образуется их вторичная и третичная структура, происходит их связывание с олигосахаридами, сульфатными и фосфатными группами. Затем белки транспортируются к комплексу Гольджи. Там происходит дозревание (связывание белков с углеводами и липидами), накопление и упаковка секрета в мембраны, образование крупных вакуолей и гранул секрета, затем секреторные вакуоли и гранулы выделяются через цитолемму апикальной части клетки путём экзоцитоза. Энергию необходимую для синтетических процессов поставляют митохондрии. Микротрубочки и микрофиламенты цитоскелета обеспечивают перемещение в цитоплазме органелл и транспорт веществ. Изнашиваемые в ходе этих процессов органоиды разрушаются лизосомами, а вместо них образуются новые. Таким образом, большинство структурных компонентов клетки принимает участие и взаимодействуют между собой в процессе биосинтеза белка, а клетка функционирует как единое целое.
В синтезе небелковых веществ (углеводы, липиды) также участвуют ДНК ядра, информационная РНК, свободные рибосомы, на которых образуются ферменты биосинтеза небелковых веществ. Эти ферменты поступают в гладкую эндоплазматическую сеть, где участвуют в синтезе углеводов и липидов. Эти вещества затем направляются в комплекс Гольджи, где упаковываются в секреторные гранулы, а затем выводятся наружу путём экзоцитоза.
Секреция – это образование и выделение из клетки веществ, необходимых для других клеток, органов и всего организма. Все клетки могут продуцировать определенные вещества на экспорт, однако есть клетки, которые специализируются на этом – секреторные клетки. Если секрет выделяется клеткой во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу, спинномозговую, межклеточную жидкость), то его называют инкретом (например, гормоны). Примером секреции является образование железистыми клетками желудка желудочного сока, слюнными и потовыми железами - слюны и пота. Если клетки выделяют во внешнюю среду вещества ненужные, вредные для организма, то этот процесс называется экскрецией.