Прямая кишка

В ней различают верхнюю (тазовую) и нижнюю (аналь­ную) части, отделенных поперечными складками слизистой. Слизистая оболочка верхней части выстлана однослойным призматическим эпителием, формирующим глубокие крипты. В нижней части прямой кишки различают три зоны: столб­чатую, промежуточную и кожную. Столбчатая зона вы­стлана многослойным кубическим, промежуточная – много­слойным плоским неороговевающим, а кожная – многослой­ным плоским ороговевающим эпителием. Собственная пла­стинка столбчатой зоны образует 10-12 продольных складок, содержит много кровеносных лакун, кровь от которых отте­кает в гемороидальные вены. Здесь встречаются единичные лимфатические фолликулы, концевые отделы рудиментарных анальных желез. Собственная пластинка промежуточной зоны богата эластическими волокнами, лимфоцитами. Здесь располагаются концевые отделы сальных желез. В собствен­ной пластинке кожной зоны кроме сальных желез появля­ются волосяные фолликулы, и концевые отделы апокрино­вых потовых желез. Мышечная пластинка прямой кишки двухслойная. В подслизистой основе, образованной рыхлой волокнистой соединительной тканью, расположены нервные и сосудистые сплетения. В последнем четко выделяются сплетения гемороидальных вен. При потере тонуса их стенки, могут возникать гемороидальные кровотечения. В этом слое имеется обилие барорецепторов, играющих боль­шую роль в акте дефекации, а также концевые отделы руди­ментарных анальных желез. У человека при патологических условиях они могут служить местом образования фистул.

Мышечная оболочка двухслойная: внутренний слой циркулярный, внешний – продольный. Циркулярный слой на разных уровнях образует два утолщения – внутренний и на­ружный сфинктеры, причем внутренний сфинктер образован гладкой, а внешний – поперечнополосатой мышечной тка­нью. Оба сфинктера играют важную роль в акте дефекации. Верхняя часть прямой кишки покрыта серозной оболочкой, а анальная – адвентициальной. Печень (hepar)

Это самая крупная железа. У взрослого человека ее масса составляет 1,5-2 кг и располагается в правом подребе­рье.

Печень выполняет целый ряд жизненно важных функ­ций:

1. участвует во всех видах обмена веществ: углеводном, белковом, липидном, в том числе и обмене холестерина;

2. депонирует гликоген, жирорастворимые витамины А, D, E, К, кровь;

3. дезинтоксикационная, заключается в разрушении ядов, гормонов, биоаминов, лекарственных препаратов. В ней из токсического аммиака образуется нетоксическая мо­чевина, выделяемая с мочой;

4. барьерно-защитная функция: обезвреживание имеющи­мися в печени клетками Купфера поступивших с кровью микроорганизмов;

5. синтез белков крови: фибриногена, альбуминов, про­тромбина;

6. желчеобразовательная функция. Желчь эмульгирует жиры, чем способствует их всасыванию, стимулирует секре­торную активность желудка и поджелудочной железы, про­лиферацию и отторжение энтероцитов на кишечных ворсин­ках. Желчные кислоты, как установлено, выполняют роль биологически активных веществ с широким спектром дейст­вия и

7. кроветворения в эмбриональный период.

Развитие. Печень закладывается на 3-ей неделе эмбрио­генеза из энтодермы туловищной кишки в виде мешковид­ного выпячивания (печеночная бухта), врастающего в бры­жейку. Передний его отдел служит источником развития пе­чени, а задний – желчного пузыря и желчного протока.

Строение. Печень покрыта соединительнотканной капсу­лой, плотно сращенной с висцеральным листком брю­шины. Отходящие от капсулы слабо выраженные у человека прослойки соединительной ткани разделяют орган на дольки, являющиеся его структурной и функциональной единицей (рис. 16-10).

Печеночные дольки имеют форму шестигранных призм шириной до 1,5 мкм. Дольки могут сливаться своими осно­ваниями, образуя сложные дольки. Количество долек в ор­гане достигает 500 тысяч. Интенсивное развитие междолько­вой соединительной ткани, сопровождаемое атрофией пече­ночных долек, известно под названием «цирроз», является признаком тяжелого заболевания печени.

Кровеносная система печени тесно связана с ее строе­нием и ее можно условно разделить на систему притока крови к долькам, систему циркуляции в них и систему от­тока крови от долек. Система притока образована двумя сосудами – печеночной артерией и воротной веной. Послед­няя собирает кровь от всех непарных органов брюшной по­лости и богата веществами всосавшимися в кишечнике, гор­монами, биологически активными веществами и соедине­ниями подлежащими детоксикации. Кровь идущая от аорты по печеночной артерии богата кислородом. Войдя в области ворот в печень, эти сосуды идут рядом и разветвляются на долевые, сегментарные, междольковые и вокругдольковые артерии и вены. На всем протяжении их сопровождают ана­логичные по названию желчные протоки. От вокругдолько­вых артерий и вен отходят короткие артериолы и венулы, которые входят в дольку и после слияния образуют синусо­идные капилляры, располагающиеся внутри долек между пе­ченочными балками, несущие смешанную кровь к центру дольки и сливающую в центральную вену. Из последней кровь собирается в собирательные или поддольковые вены, далее в печеночные и нижнюю полую вену. Таким образом, синусоидные капилляры располагающиеся между вокру­гдольковых сосудов и центральной веной образуют «чудес­ную» капиллярную сеть.

Капилляры ее выстланы эндотелиоцитами, между кото­рыми находится поры, а также многочисленные звездчатые макрофаги (клетки Купфера). Могут там же встречаться pit-клетки (большие гранулярные лимфоциты), обладающие ес­тественной киллерной и эндокринной активностью. Базаль­ная мембран на большом протяжении этих капилляров отсут­ствует. Между эндотелиоцитами и гепатоцитами располага­ется узкое (0,2-1 мкм) перисинусоидальное пространство (пространство Диссе).

В последнем под эндотелиоцитами встречаются единич­ные аргирофильные волокна, количество которых увеличива­ется на периферии долек. В нем идущие навстречу друг другу от эндотелиоцитов и гепатоцитов располагаются мик­роворсинки. Сюда отправляют свои отростки и так называе­мые перисинусоидальные липоциты. Последние располага­ются между соседними гепатоцитами печеночной балки. Их количество может сильно увеличиваться при хронических заболеваниях печени. Полагают, что последние способны к волокнообразованию и депонирования жирорастворимых ви­таминов.

Печеночные балки, образованные двумя тесно приле­гающими рядами гепатоцитов, радиально сходятся в дольке к центральной вене. Имеющие углубления в двух смежных ге­патоцитах балки, образуют желчный капилляр, по которым секретируемая в них из гепатоцитов желчь оттекает в сто­рону периферии дольки. Кровь же, по расположенным между балками синусоидных капиллярах, течет наоборот, в центр.

Гепатоциты, образующие печеночные балки, представ­ляют собой крупные клетки полигональной формы. Имеют одно или несколько ядер. В каждом гепатоците выделяют две стороны – вазальную и билиарную. Вазальная сторона обращена в сторону синусоидного капилляра. Мембрана ее образует множество микроворсинок, выступающих в пери­синусоидальное пространство. Васкулярная сторона выде­ляет в кровь белки, глюкозу, витамины, липидные ком­плексы. В цитоплазме гепатоцитов этой стороны имеется развитая гладкая и гранулярная цитоплазматическая сеть, рибосомы, обилие митохондрий. На мембранах сети идет синтез белков, метаболизм липидов и углеводов, выделяю­щихся в кровь синусоидных капилляров. Кроме того цито­плазматическая сеть осуществляет дезинтоксикацию вред­ных веществ. Билиарная сторона обращена в сторону желч­ного капилляра, образованного углублениями мембран двух смежных гепатоцитов. Вблизи желчного капилляра, цито­леммы контактирующих гепатоцитов соединяются при по­мощи опоясывающих десмосом, плотных и щелевидных кон­тактов. Билиарной стороной гепатоцитов вырабатывается желчь, поступающая в желчный капилляр и далее в протоки. В цитоплазме гепатоцита этой стороны имеется развитый комплекс Гольджи, обилие пероксисом и слабо развитая ци­топлазматическая сеть

Рис. 16-10. Печень человека. 1. Печеночная долька. 2. Меж­дольковая соединительная ткань. 3. Триада: А. Артерия. В. Вена. С. Желчный проток. 4. Печеночные балки. 5. Синусо­идный капилляр. G. Ядро эндотелиальной клетки. D. Клетка Купфера. 6. Центральная вена. 7. Поддольковая вена.

.

При повреждении гепатоцитов создается возможность попадания в кровь желчи, что приводит к возникновению паренхиматозной желтухи. При закупоривании желчевыво­дящих путей (камнем, опухолями, паразитами) давление в последних возрастает, что в конечном итоге приводит к на­рушению связей между гепатоцитами и попаданию желчи в гемокапилляр – механическая желтуха.

Гепатоциты центральной части дольки более интен­сивно принимают участие в углеводном обмене (образовании гликогена), а периферической – в отложении липидов, био­синтезе желчи и детоксикации.

Наряду с классическим представлением в строении дольки имеются представления о печеночном ацинусе и пор­тальной дольке.

Желчевыводящие пути служат для отведения синтези­руемой в печени желчи в двенадцатиперстную кишку. Обра­зованная в гепатоцитах желчь поступает в желчные капил­ляры диаметром 0,5-1,5 мкм. На периферии дольки послед­ние впадают в холангиолы – короткие трубочки, просвет ко­торых ограничен 2-3 овальными клетками. Из них образу­ются желчные протоки. Последние бывают внутрипеченоч­ные (междольковые) и внепеченочные (правый и левый пече­ночные протоки, общий печеночный, пузырный и общий желчный проток). Стенка междолькового желчного протока вместе с разветвлениями междольковых артерий и вен обра­зуют триаду. Его стенка состоит из однослойного кубиче­ского эпителия и тонкого слоя рыхлой соединительной ткани. Стенка более крупных протоков состоит из трех обо­лочек: слизистой, мышечной, адвентициальной или серозной. Слизистая оболочка выстлана однослойным призматическим эпителием снабженного каемкой, под которым располагается собственная пластинка. Мышечная оболочка тонкая и со­стоит из спирально расположенных пучков гладких миоци­тов. Адвентициальная оболочка представлена рыхлой не­оформленной соединительной тканью.

Желчный пузырь (vesica biliaris)

Желчный пузырь – это тонкостенный орган, вмещаю­щий 40-70 мл желчи. Его стенка состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной. Слизистая обо­лочка образует многочисленные складки, состоящих из вы­стилающего их однослойного призматического эпителия и подлежащей собственной пластинки. Эпителиоциты на апи­кальном отделе имеют микроворсинки, являются секретор­ными клетками, в которых синтезируется и выделяется на поверхность слизь, защищающая его от агрессивных компо­нентов сока. Ими производится всасывание из желчи воды. В области шейки пузыря в собственной пластике располага­ются альвеолярно-трубчатые железы, вырабатывающие слизь. Мышечная оболочка состоит из пучков гладких мио­цитов, расположенных в виде сети с преимущественно цир­кулярной ориентацией. В области шейки мышечная ткань образует сфинктер. Адвентициальная оболочка имеется со стороны печени, а со стороны брюшной полости покрыта се­розной оболочкой.

Регенерация печени. После удаления части печени, число делящихся клеток в ней резко возрастает. Предпола­гают, что в данном случае в митоз вступают гепатоциты, на­ходящиеся в G0 фазе митотического цикла. Одновременно происходит и деление полиплоидных клеток с образованием диплоидных. В результате этих процессов число клеток бы­стро нарастает, что приводит к восстановлению печени. Максимальный объем гепатоэктомии, при котором воз­можна регенерация – 90% печени.

Иннервация. Афферентная иннервация печени и желче­выводящих путей осуществляется дендритами псевдоунипо­лярных нейронов нижних грудных спинномозговых ганглиев и нейронов чувствительных ядер блуждающего нерва. Эффе­рентная иннервация осуществляется симпатическим и пара­симпатическими нервными волокнами. Стимуляция симпа­тического отдела активирует в гепатоцитах распад белков, гликогена с образованием глюкозы, подавляет секрецию желчи; мышечная ткань желчных протоков и пузыря рас­слабляется, а сфинктера общего желчного протока – сокра­щается. Возбуждение парасимпатического звена, наоборот, активирует в печени синтез белков, гликогена, образование и секрецию желчи, сопровождаемое сокращением мускула­туры желчных протоков и пузыря и расслабление ее в сфинктере Одди.

Поджелудочная железа (pancreas)

Поджелудочная железа – это смешанная железа, состоя­щая их экзокринного и эндокринного отделов.

Функции. Экзокринный отдел продуцирует панкреатиче­ский сок, содержащий различные ферменты (трипсин, карбоксипептидазы, липазу, амилазу, сахаразу, мальтазу, лактазу и др), поступающих по выводному протоку в двенадцатиперстную кишку, где участвуют в расщеплении белков, липидов и углеводов до простых мономеров, всасы­вающихся в кровь. Кроме ферментов в панкреатическом соке содержаться бикарбонаты и минеральные вещества.

В эндокринном отделе синтезируются: инсулин – сни­жающий уровень сахара в крови, глюкагон – повышающий концентрацию сахара в крови, соматостатин – подавляю­щий выделение инсулина и глюкагона, а также синтез фер­ментов в экзокринном отделе, вазоинтестинальный поли­пептид (VIP) – снижающий артериальное давление и пан­креатический полипептид – угнетающий секрецию экзок­ринного отдела железы.

Развитие. Поджелудочная железа развивается в конце 3-ей неделе эмбриогенеза из энтодермы, в виде дорзального и вентрального выпячиваний туловищной кишки и мезен­химы. На третьем месяце энтодермальные выпячивания диф­ференцируются на экзокринный и эндокринный отделы. Из мезенхимы развиваются строма железы и сосуды.

Строение. Снаружи железа покрыта тонкой соединитель­нотканной капсулой сращенной с брюшиной. Отходящие от капсулы нежные прослойки соединительной ткани разделяют ее на дольки, 97% которых составляет эк­зокринная часть и 3% - эндокринная (рис. 16-11).

Экзокринная часть представляет собой сложную труб­чато-альвеолярную железу, структурно-фукнкциональной единицей которой является ацинус, состоящий из концевого секреторного отдела и вставочного протока. Вставочные протоки представляют начало системы выводных протоков железы. Панкреатический ацинус образован 8-12 панкреато­цитами и центроацинозными клетками. Панкреатоциты лежат на базальной мембране, имеют коническую форму и выра­женную полярность: расширенный базальный полюс и су­женный апикальный. Базальный полюс из-за сильно развитой гранулярной цитоплазматической сети окрашивается равно­мерно базофильно и поэтому называется гомогенным. Апи­кальный отдел окрашивается оксифильно и называется зимо­генным, так как содержит гранулы зимогена, диаметром до 30 нм, содержащие ферменты в неактивной форме. Главной функцией ациноцитов является выработка пищеварительных ферментов, активизация которых происходит в полости две­надцатиперстной кишки. В условиях патологии или сильной стимуляции экзокринного отдела (употребление большого количества жирной пищи на фоне алкоголя) активация фер­ментов может происходить внутри железы, что ведет к раз­рушению ее паренхимы.

В апикальном отделе цитоплазмы панкреатоцита содер­жится развитый комплекс Гольджи. Митохондрии располо­жены по всей цитоплазме. Секреторная деятельность пен­креатоцита проходит циклически, с длительностью в среднем 1,5-2 часа, и не зависит от физиологических потребностей. Секреторный цикл состоит из фаз: поглощение исходных веществ, синтез секрета, его накопление и выведение.

Секрет из панкреатоцитов поступает в вставочный от­дел, стенка которого выстлана однослойным плоским или кубическим эпителием, лежащего на базальной мембране. Последние, в случае захождения во внутрь секреторного от­дела (ацинуса) называются центроацинозными клетками. Сливаясь, вставочные протоки образуют внутридольковые протоки, выстланные однослойным кубическим эпителием. Междольковые протоки, располагающиеся в соединитель­нотканных прослойках между дольками, образуют общий выводной проток железы, проходящий от хвоста до головки и впадающий вместе с общим желчным протоком в двена­дцатиперстную кишку. Слизистая оболочка протоков обра­зована высокопризматическим эпителием, содержащего бо­каловидные клетки и эндокриноциты (И-клетки) и собствен­ной соединительнотканной пластинкой. Эндокриноциты вы­рабатывают панкреозимин и холецистокинин, стимули­рующих секрецию ациноцитов поджелудочной железы и вы­деление желчи печенью.

Эндокринная часть, составляющая 0,9-3% массы органа, имеет вид небольших клеточных скоплений – панкреатических островков, описанных П. Лангергансом в 1869 году, поэтому носящие его имя. Панкреатических островков больше в хвосте и меньше в 4-6 раз в головке. Общее количество островков колеблется от 200 тысяч до 2 млн, диаметр их составляет 100-200 мкм. Островки окружены нежной соединительнотканной оболочкой, состоят из эндокриноцитов – инсулоцитов, окруженных гемокапиллярами фенестрированного типа, в которые поступают синтезированные в инсулоцитах гормоны.

Инсулоциты имеют небольшие размеры. Их цитоплазма окрашивается слабо, поэтому на фоне интенсивно окрашенной экзокринновой части выглядят светлее. В цитоплазме инсулоцитов умеренно развиты гранулярная цитоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондриальный аппарат, секреторные гранулы. Среди инсулярных клеток, отличающихся секреторными гранулами, различают пять типов: В-клетки (базофильные), А-клетки (ацидофильные), D-клетки (дендритические), D1-клетки (аргирофильные) и РР-клетки.

Рис. 16-11. Поджелудочная железа. 1. Капсула. 2. Междольковая соединительная ткань. 3. Дольки. 4. Ацинус. А. Зимогенная зона. Б. Гомогенная зона. 5. Центроацинозные клетки. 6. Междольковый выводной проток. 7. Островок Лангерганса. 8. Кровеносные сосуды.

В-клетки наиболее многочисленны в островках (70-75%) и располагаются в центре, окрашиваясь базофильно. Их гранулы диаметром 270 нм не растворяются в воде, а хорошо растворяются в спирте, содержат гормон инсулин. Основная функция последнего заключается в увеличении проницаемости мембран гепатоцитов, адипоцитов, гладких миоцитов, мышечных волокон для глюкозы, что приводит к уменьшению ее содержания в крови (гипогликемия) и образованию гликогена. При дефиците инсулина, клетки не усваивают глюкозу, что приводит к резкому ее увеличению в крови (сахарный диабет).

А-клетки, составляют 20-25% и занимают периферическое положение в островке. Они крупнее В-клеток. Их гранулы, имеющие 230 нм в диаметре, окрашиваются оксифильно, легко растворяются в воде, а не в спирте и содержат гормон глюкогон, являющийся антогонистом инсулина. Под воздействием глюкагона происходит расщепление гликогена в клетках (гепатоцитах, миоцитах, мышечных волокон и пр.), что приводит к увеличению глюкозы в крови.

Д-клетки не многочисленны (5- 10%), звездчатой формы, их гранулы имеют 325 нм в диаметре. В них образуется гормон соматостатин. Последний тормозит выделение инсулина и глюкагона В- и А-клетками, а также синтез ферментов в панкреатоцитах железы.

Д1–клетки в островке встречаются в небольшом количестве, содержат мелкие (160 нм) аргирофильные гранулы с узким светлым ободком. Эти клетки продуцируют вазоактивный интестинальный полипептид (VIP), который снижает артериальное давление и стимулирует выделение панкреатического сока и гормонов поджелудочной железы.

РР-клетки имеют полигональную форму и содержат мелкие гранулы (140нм). Их количество в островке составляет 2-5%. Они выделяют пакреатический полипептид, стимулирующий выделение поджелудочного и желудочного сока.

В дольках поджелудочной железы встречаются промежуточные или ацинозно-инсулярные клетки. Последние располагаются группами среди экзокринных отделов и их клетки содержат как зимогенные гранулы так и гранулы, свойственные для А-, В- и Д-инсулоцитов. Предполагают, что они одновременно выделяют в кровь ферменты и гормоны.

Кровоснабжение. Поджелудочная железа получает кровь из чревной и верхней брыжеечной артерий. Последние, разветвляясь в междольковой соединительной ткани, образуют густые капиллярные сети, оплетающие ацинусы и инсулоциты островков.

Иннервация. Чувствительная иннервация обеспечивается нейронами грудных спинальных ганглиев, чувствительного ядра блуждающего нерва и клетками 2-го типа Догеля параорганных ганглиев. Эфферентная иннервация осуществляется симпатическим и парасимпатическим отделами. Стимуляция симпатической нервной системы ведет к угнетению секреции экзокринного отдела и стимуляции выделения инсулина. Раздражение парасимпатического отдела вызывает обратный эффект.

Регенераторные свойства. Физиологическая регенерация осуществляется в основном на внутриклеточном уровне и в незначительной мере за счет деления центроацинозных клеток с последующей дифференцировкой в ациноциты и инсулиоциты. Посттравматическая регенерация экзогенной части осуществляется за счет клеток вставочных протоков.