Этапы эмбриогенеза

Оплодотворение – процесс слияния и взаимной ассимиляции мужской и женской половых клеток с образованием качественно новой клетки, имеющей диплоидный набор хромосом – зиготы. Оплодотворению предшествует осеменение, под которым понимают комплекс условий, направленных на сближение половых клеток.

У рыб, амфибий осеменение наружное, у млекопитающих, человека – внутреннее. В эякуляте человека, объемом 3 мл, содержится около 350 млн. сперматозоидов. В яйцеклетку проникает только один из них. Остальные создают условия для оплодотворения. Различают три фазы этого процесса: 1) дистантное взаимодействие; 2) контактное взаимодействие; 3) пенетрация сперматозоида в яйцеклетку с последующей ассимиляцией ядерного материала.

Дистантное взаимодействие – это сближение сперматозоида с яйцеклеткой, которое осуществляется благодаря хемотаксису и различному электрическому заряду на мембранах сперматозоида и яйцеклетки. Хемотаксис происходит с помощью химических веществ (гамонов) – гиногамонов яйцеклетки и андрогамонов сперматозоидов. Гиногамоны обеспечивают активацию движения спермиев. Последние в слабощелочной среде обладают способностью двигаться против тока жидкости (реотаксис). Секреты женских половых путей способствуют растворению гликопротеинов в области акросомы спермиев и обретению ими оплодотворяющей способности (капацитация). Через два часа после осеменения сперматозоиды достигают яйцеклетки и начинается контактная фаза оплодотворения. В результате биения жгутиков спермиев яйцеклетка совершает вращательные движения. После непосредственного контакта сперматозоидов с оболочками яйцеклетки, осуществляемого с помощью специфических рецепторов половых клеток запускается акросомальная реакция. При этом из акросомы спермия выделяются ферменты, которые расщепляют молекулы блестящей оболочки и склеивающего вещества между фолликулярными клетками с последующим отделением последних от яйцеклетки. Через образовавшийся канал в блестящей оболочке проникает только один спермий (моноспермия). Яйцевая клетка образует воспринимающий бугорок, мембрана кото­рого сливается с мембраной спермия, и головка его с промежуточной частью хвостика оказываются в ооплазме. В третьей фазе оплодотворения осуществляется кортикальная реакция, сопровождаемая выходом ферментов из кортикальных гранул, формированием перивителлинового пространства и оболочки оплодотворения, деполяризацией оолеммы. С помощью этих механизмов предотвращается возможность полиспермии. После проникновения спермия в яйцеклетке возрастают процессы внутриклеточного обмена, активируются окислительно-восстановительные процессы и процессы синтеза. Вслед за этим наблюдается перемещение частей цитоплазмы – ооплазматическая сегрегация. Ядро сперматозоида превращается в мужской пронуклеус, а яйцеклетки – в женский. Сперматозоид вносит в яйцеклетку второй гаплоидный набор хромосом, митохондриальный геном и сигнальный белок дробления. Объединение двух пронуклеусов (синкарион) приводит к восстановлению диплоидного набора хромосом. Образуется новый организм на стадии одной клетки – зигота.

Дробление (fessio) – последовательное митотическое деление зиготы, биологический смысл которого – превратить одноклеточный организм в многоклеточный. Дроблением оно названо потому, что образовавшиеся дочерние клетки – бластомеры – вследствие отсутствия в интерфазе G1 периода не растут и намного меньше материнских. Это происходит до тех пор, пока не восстановится характерное для соматических клеток ядерноцитоплазматическое соотношение. Способ дробления определяется количеством и распределением в яйцеклетке желтка. Так, первично изолецитальные олиголецитальные яйцеклетки (у примитивных позвоночных) делятся полно и равномерно с образованием целобластулы. В строении ее различают стенку – бластодерму, состоящую их крыши, дна и краевой зоны, и полость – бластоцель. Умеренно телолецитальные (мезолецитальные) яйцеклетки (у амфибий) имеют полный, но неравномерный тип дробления. На вегетатив­ном полюсе дробление из-за желтка идет медленнее, чем на анимальном. Образуется амфибластула. Полость ее смещена к анимальному полюсу. У полилецитальных резко телолецитальных яйцеклеток (у птиц) дробление неполное, частичное, т. е. меробластическое. Дробится только анимальная часть с образованием зародышевого диска (дискобластула).

Вторично изолецитальные яйцеклетки (у плацентарных млекопитающих, в том числе и у человека) характеризуются полным – делится весь материал зиготы, неравномерным – образуются бластомеры разной величины, асинхронным – бластомеры делятся неодновременно: за стадией двух бластомеров наступает стадия трех бластомеров и т. д., дроблением. В течение 3-4 суток оно происходит в яйцеводе. В результате дробления образуются крупные темные и мелкие светлые бластомеры (рис. 3-3). Светлые бластомеры дро­бятся быстрее, окружают темные, которые остаются внутри, образуя трофобласт. Последний в дальнейшем принимает участие в развитии хориона и обеспечивает питание зародыша. Темные бластомеры (эмбриобласт) послужат источником для образования тела и остальных провизорных орга­нов зародыша. Зародыш без полости, состоящий из плотного скопления клеток трофобласта и эмбриобласта, называется морулой. Он образуется через 50-60 часов дробления. Вскоре клетки трофобласта начинают секретировать жид­кость, что приводит к образованию полости. Эмбриобласт смещается на один из полюсов. Образовавшаяся бластула получила название бластоцисты, или блатодермического пу­зырька. Она состоит из бластодермы (трофобласт), бластоцеля (полость) и эмбриобласта. Через 4 суток бластоциста попадает в полость матки и находится там в свободном со­стоянии 5-е и 6-е сутки. Благодаря росту числа бластомеров, активной выработке жидкости трофобластом и усиленному всасыванию секрета маточных желез она увеличивается. На 7 сутки развития начинается имплантация.

Имплантация – процесс внедрения зародыша в слизистую оболочку матки. Различают две ее стадии: адгезии, или прилипания трофобласта к слизистой оболочке матки, и инвазии, или внедрения зародыша в ткани слизистой оболочки. В первой стадии, как только бластоциста соприкасается с внутренней поверхностью матки, трофобласт начинает дифференцироваться на два слоя: клеточный, или цитотрофобласт (внутренний листок), и симпластотрофобласт (наруж­ный листок). Во второй стадии симпластотрофобласт (называется также синцитиотрофобластом, плазмодиотрофобластом) выделяет протеолитические ферменты, которые лизируют слизистую оболочку матки. Он сильно разрастается, формируя ворсинки. Внедряясь в стенку матки, ворсинки последовательно разрушают эпителий, соединительнотканную основу, эндотелий сосудов и окружаются кровью матери. С этого момента гис­тиотрофный тип питания (за счет продуктов распада материнских тканей) заменяется питанием непосредственно из материнской крови – гематотрофным типом питания. Имплантация продолжается около 40 часов. Одновременно с имплантацией начинается гаструляция.

Гаструляция – сложный процесс эмбрионального развития, сопровождающийся делением, перемещением и дифференцировкой клеток, направленный на образование зародышевых листков и осевых органов. На конечном этапе гаструляции у зародыша различают 3 зародышевых листка: эктодерму (наружный), мезодерму (средний), энтодерму (внутренний), и осевые органы – хорду, нервную трубку, пер­вичную кишку.

Гаструляция может происходить четырьмя основными способами: 1)инвагинация; 2)эпиболия; 3)миграция (иммиграция); 4)деламинация. Способ гаструляции зависит от спо­соба предшествовавшего дробления и типа образовавшихся бластул.

Инвагинация (впячивание) – наиболее простой способ (наблюдается у примитивных хордовых), когда у однослойной бластулы дно вдавливается внутрь ее полости, приближаясь к крыше, в результате чего образуется два зародышевых листка: первичный наружный зародышевый листок – эктодерма, первичный внутренний зародышевый листок – энтодерма и полость гаструлы. Эпиболия (обрастание) – характерна для бластул, у которых в области дна бластомеры крупные и перегружены желтком, что затрудняет инвагинацию. Доминирующим процессом становится деление мелких клеток краевой зоны бластулы и обрастание ими вегетативного полюса (например, у амфибий). При миграции (иммиграции) наблюдается перемещение части бластомеров стенки бластулы с образованием второго слоя клеток. При деламинации (расщеплении) происходит тангенциальное деление многослойного диска бластулы на два слоя клеток. Для позвоночных и человека ха­рактерно сочетание 3-го и 4-го способов гаструляции, в результате чего она протекает в две фазы. Первая фаза гаструляции начинается на 7-е сутки эмбриогенеза одновременно с имплантацией. Путем деламинации происходит расщепление эмбриобласта на два листка: эпибласт, или первичную эктодерму, и гипобласт, или первичную энтодерму (рис. 3-3).

После этого процесс гаструляции замедляется, так как для дальнейшего развития зародыша необходимо образование провизорных органов – желточного мешка, амниона, хориона и аллантоиса. Они образуются примерно в течение второй недели развития зародыша. У 7-суточного зародыша из зародышевого щитка выселяются клетки, которые к 11-му дню развития заполняют всю полость бластоцисты и образуют внезародышевую мезодерму (мезенхиму). Во внезародышевой мезодерме формируются две полости. Одна из них, расположенная над эпибластом, обрастается клетками первичной эктодермы, образуя амниотический пузырек. Вторая, расположенная под гипобластом, обрастается клетками первичной энтодермы, образуя желточный пузырек (рис. 3-3). В дальнейшем первичная внезародышевая эктодерма амниотического пузырька и мигрировавшая к ней внезародышевая мезенхима формируют стенку амниона, а внезародышевая энтодерма жел­точного пузырька с внезародышевой мезенхи­мой – стенку желточного мешка

.

Рис. 3-3. Дробление, гаструляция и имплан­тация зародыша чело­века (схема). 1. Дробление. 2. Морула. 3. Бластоциста. 4. Эмбриобласт. 5. Трофобласт. 6. Зародышевый узелок. а. Эпи­бласт. б. Гипобласт. 7. Амниотический (экто­дермальный) пузы­рек. 8. Внезародышевая мезо­дерма. 9. Цитотрофобласт. 10. Сим­пластотрофобласт. 11. Зародышевый диск. 12. Лакуны с мате­ринской кровью. 13. Хорион. 14. Амниотическая ножка. 15. Желточный пузырек. 16.Слизистая оболочка матки. 17. Яйцевод. (По Ю. И. Афа­насьеву, Н. А. Юриной).

Амнион участвует в выработке жидкости, которая явля­ется благоприятной и защитной средой для развития заро­дыша. Желточный мешок не содержит больших запасов пи­тательных веществ, как, напри­мер у птиц, но сохраняет функцию органа, где возникают первичные кро­веносные сосуды и клетки крови. Часть внезародышевой мезенхимы от­тесняется к трофобласту и внедряется в него, образуя хорион – ворсинчатую оболочку зародыша, обеспечивающую его питание. Прилежащие друг к другу амниотический и желточный пузырьки соединя­ются с хорионом с помощью тяжа, образованного внезародышевой мезенхимой и назы­ваемого амниотической ножкой. К 14-15-му дню эмбрио­нального развития тело зародыша представлено только клет­ками дна амниотического пузырька (эпибласт) и крыши жел­точного пузырька (гипобласт), образующих зародышевый щиток (рис. 3-3). Таким образом, у человека в ранние пе­риоды эмбриогенеза развитие внезароды­шевых органов опе­режает развитие зародыша.

На 14-15-е сутки начина­ется 2-я фаза гаструляции. Она происходит путем иммиграции (пере­мещения) клеток. В эпибласте клетки усиленно размножаются и пере­мещаются от переднего к заднему концу тела зародыша. При этом по краю эпибласта движение идет значительно быстрее, чем в центре. Встретившись, два клеточных потока поворачивают к переднему концу и образуют по центру утолщенный тяж клеток, называемый первичной полоской. На ее головном конце формируется утолщение – первичный, или головной узелок. Клетки первичного узелка прорывают эпибласт, миг­рируют между ним и гипобластом, образуя хорду, а клетки первич­ной полоски, выселяясь латерально и по бокам от хорды, образуют ме­зодерму зародыша. Материал первичной эктодермы, расположенный над хордой, дает начало нервной пластинке. К этому же времени отно­сится процесс формиро­вания аллантоиса. Это происходит путем врас­тания во вне­зародышевую мезенхиму амниотической ножки энтодер­мального тяжа. Аллантоис у человека остается недоразви­тым. Его функция сводится к проведению развивающихся позднее пупочных со­судов от зародыша к хориону. К 17-м суткам развития образованием за­родышевых листков, хорды и внезародышевых органов завершается второй этап гастру­ляции.

В процессе дальнейшего эмбриогенеза происходит про­цесс диф­ференцировки зародышевых листков. В экто­дерме на 18-е сутки нервная пла­стинка начинает инвагини­ровать, образуя желобок, который в даль­нейшем, погружаясь под эктодерму, смыкается в трубку. Нервная трубка, как и хорда, является осевым органом зародыша. Процесс форми­рования нервной трубки называется нейруляцией. Из крани­аль­ной части нервной трубки образуются мозговые пузыри, которые яв­ляются зачатками головного мозга. По бокам от нее отделяются группы клеток, из которых формируется так называемый нервный гре­бень. Они дают начало нервным и глиальным клеткам спинномозговых и вегетативных ганг­лиев, мозгового вещества надпочечников и пиг­ментным клеткам (меланоцитам). Описанная часть эктодермы называ­ется также нейроэктодермой. Оставшаяся часть, покровная эктодерма, состоит из плакод и кожной эктодермы. Плакоды – парные утолщения эктодермы по бокам головы. Из них формируются ганглии головы, нервные клетки обонятельной выстилки, органа слуха и равновесия. Кожная эктодерма образует эпителий кожи и его производных, рото­вой и анальных бухт и их производных, а также эпителий воздухо­нос­ных путей, ротовой полости и пищевода, являющихся тканевыми про­изводными прехордальной пластинки. Внеза­родышевая эктодерма об­разует эпителий амниона и пупоч­ного канатика.

С 17-х по 20-е сутки продолжается период закладки осе­вых зачатков, называемый пресомитным. Начиная с 20-го дня, происходит обособле­ние тела зародыша от внезароды­шевых органов. Зародышевый щиток становится выпуклым, края его, начиная с переднего, а затем заднего конца, путем образования туловищных складок все более отделяются от желточного мешка, пока между ними не останется связь в виде сте­белька. В результате энтодермальная крыша желточ­ного мешка втяги­вается в тело зародыша и образует зачаток кишечной трубки. Следова­тельно, туловищные складки от­деляют энтодерму будущей кишки за­родыша от внезароды­шевой энтодермы желточного мешка. В процессе гистогенеза из энтодермы кишечной трубки дифференцируется эпите­ли­альная ткань желудка, кишечника и их желез, а также эпите­лиаль­ные структуры печени, желчного пузыря и поджелу­дочной железы.

Дифференцировка мезодермы начинается с 20-х суток эмбриоге­неза. Дорсальные ее участки разделяются на плот­ные сегменты – со­миты, располагающиеся по сторонам от хорды. Поэтому данный пе­риод называют сомитным. Сомиты начинают образовываться с голов­ной части зародыша. Коли­чество их быстро нарастает, и к 35-му дню со­ставляет 43-44 пары. В каждом сомите из внешней части дифференци­руется дерматом, из средней – миотом, из внутренней – склеро­том. Из мезенхимы дерматома в дальнейшем развивается со­единительная ткань кожи (дерма). Миотом служит источни­ком образования скелетной по­перечнополосатой мышечной ткани. Мезенхима склеротома идет на образование костных и хрящевых тканей. Более рыхлые вентральные отделы мезо­дермы не сегментируются и образуют спланхнотом. Он раз­делен на два листка – париетальный и висцеральный, окру­жающие вторичную полость тела – целом. Из листков спланхнотома развива­ется эпителий серозных оболочек (ме­зотелий), поперечнополосатая сердечная мышечная ткань, корковое вещество надпочечников, эпите­лий гонад. Неболь­шой участок мезодермы между сомитами и спланх­нотомом – (нефрогонотом) – в передних отделах тела зародыша разде­ля­ется на сегменты – сегментные ножки. На заднем конце располагается несегментированный участок, называемый нефрогенной тканью. Выде­ляется также парамезонефраль­ный проток. Сегментированный отдел служит началом раз­вития предпочки и первичной почки, а в мужском организме также выносящих канальцев придатка яичка и мезонеф­раль­ного протока. Из нефрогенной ткани развивается эпителий ка­нальцев вторичной (окончательной) почки. Парамезонеф­ральный проток дает эпителий матки, яйцеводов и первич­ной выстилки влагалища.

Мезенхима – эмбриональная соединительная ткань. Ис­точником ее развития являются все три зародышевых листка – мезодерма (дер­матом и склеротом), эктодерма (нейроме­зенхима) и энтодерма голов­ного отдела кишечной трубки, но наибольшее значение имеет мезо­дерма. Мезенхима состоит из отростчатых клеток, образующих синци­тий, и основного вещества. В дальнейшем из нее дифференцируются соедини­тельные ткани, кровь и лимфа, сосуды, гладкая мышечная ткань, микроглия. Внезародышевая мезенхима образует со­единитель­нотканную основу внезародышевых органов.

В результате описанных процессов длина зародыша по­стоянно увеличивается и к 8-й неделе развития составляет 30 мм, а вес – 5 г. К этому времени зачатки всех органов уже сформированы.

С началом третьего месяца завершается зародышевый и начина­ется третий, плодный период пренатального онтоге­неза. Становление отдельных органов и систем организма человека рассматривается в со­ответствующих разделах учебника.

Внезародышевые (провизорные) органы развиваются в процессе эмбриогенеза вне зародыша и являются времен­ными. У мле­копитающих и человека в связи с переходом на внутриутробный тип развития они появляются раньше, чем сам зародыш, чтобы создать все условия для его формирова­ния и развития. Некоторые из них участвуют в образовании зародышевых оболочек. К этим органам относятся ам­нион, желточный мешок, аллантоис и хорион. Последний вместе с ос­новной отпадающей слизистой оболочки матки образует плаценту.

Амнион появляется у человека на второй неделе разви­тия в виде небольшого пузырька, образованного внезаро­дышевой эктодермой, окруженной снаружи внезародыше­вой мезодермой (мезенхимой). Вне­зародышевая эктодерма формирует эпителиальную выстилку амниона, а мезенхима – соединительнотканную основу (рис. 3-4). После образования ам­ниотическая оболочка быстро увеличивается и к концу 7-й недели ее соединительнотканные слои вступают в контакт с соединительнотканной основой хориона. При этом эпителий амниона переходит на пупочный канатик. За счет амнитиче­ской оболочки создается необходимая для развития заро­дыша водная среда, в которой до конца беременности под­держивается определенный состав и концентрация органиче­ских и неорганических веществ. Эта среда защищает заро­дыш от механиче­ских воздействий, предупреждает попада­ние в плод вредоносных аген­тов и способствует его движе­нию, предотвращая слипание с окружаю­щими тканями. На ранних этапах эмбриогенеза эпителий амниона од­нослойный плоский. Начиная с третьего месяца пренатального онтоге­неза эпителий в области прилегания амниона к плаценте ста­новится призматическим, а внеплацентарный приобретает кубическую форму. Плацентарный эпителий принимает уча­стие в секреции околоплодных вод, а внеплацентарный – в их резорбции. Эпителий отделяется от со­единительноткан­ной основы амниона базальной мембраной. В составе соеди­нительнотканной основы амниона различают два слоя: глу­бокий компактный и поверхностный губчатый. Слой ком­пактной соедини­тельной ткани включает бесклеточную часть, размещающуюся ближе к базальной мем­бране, и кле­точную часть, более поверхностную. Последняя богата клет­ками фибробластического ряда, пучками колла­геновых и ре­тикулярных волокон. Губчатый слой амниона образован рыхлой соединительной тканью с малым количеством колла­геновых волокон и высоким содержанием гликозаминогли­канов. Он связан с хорионом непрочно и легко отделяется.

Желточный мешок образуется одновременно с амнио­ном из вне­зародышевой энтодермы первичного желточного пузырька, дающей начало эпителиальной выстилке, и приле­гающего к нему слоя внезаро­дышевой мезодермы (мезен­химы), формирующей соединительноткан­ную основу органа. Желточный мешок у человека не содержит желтка, а запол­нен содержащей белки и соли жидкостью. Не играя сущест­вен­ной роли в обеспечении питания зародыша, он, однако, сохраняет свою роль первого кроветворного органа: из его мезенхимы образу­ются первые кровеносные сосуды, а внутри них – клетки крови (интра­васкулярное кроветворе­ние). В энтодерме желточного мешка появля­ются первичные половые клетки (гонобласты), мигрирующие затем в зачатки половых желез. После формирования туловищной складки желточный мешок остается связанным с кишечной трубкой небольшим желточным стебельком. Начиная с 7-й – 8-й не­дели эмбриогенеза на­блюдается обратное развитие желточ­ного мешка. Остатки последнего можно найти в составе пу­почного канатика в виде узкой эпителиаль­ной трубки (рис. 3-4).

Аллантоис – образуется на 16-й день эмбриогенеза в виде пальцеобразного выроста энтодермы, который, направ­ляясь в амниоти­ческую ножку, окружается внезародышевой мезенхимой. Он не дости­гает значительного развития и слу­жит для проведения кровеносных сосудов. В начале третьей недели внутриутробного развития пупочные сосуды из тела зародыша прорастают по амниотической ножке к ме­зенхиме хориона. Их тончайшие веточки вместе с мезенхимой прони­кают в его ворсинки. Через сосуды аллантоиса на ранних этапах эм­бриогенеза осуществляются функции питания, га­зообмена и выделения зародыша. Начиная со второго месяца аллантоис редуцируется и оста­ется в виде тяжа клеток в со­ставе пупочного канатика вместе с реду­цированным желточ­ным мешком (рис. 3-4).

Хорион, или ворсинчатая оболочка, имеется только у плацентар­ных млекопитающих и человека. Образуется на 2-й неделе развития человека, когда к трофобласту подрастает внезародышевая мезодерма, формируя вместе с ним вто­ричные ворсинки. В начале третьей недели в ворсинки хо­риона врастают кровеносные сосуды, и они получают на­зва­ние третичных ворсинок. Дальнейшее развитие хориона свя­зано с образованием плаценты (рис. 3-4).

Рис. 3-4. Схема взаимоотношений зародыша, внезародыше­вых органов и оболочек матки. 1. Мышечная оболочка матки. 2. Decidua basalis. 3. Полость амниона. 4. Полость желточного мешка. 5. Экстраэмбриональный целом (полость хориона). 6. Decidua capsularis. 7. Decidua parietalis. 8. Полость матки. 9. Шейки матки. 10. Эмбрион. 11. Третичные ворсины хориона. 12. Аллантоис. 13. Мезенхима пупочного канатика. а. Кровеносные сосуды хориона. б. лакуны с материнской кровью. (По Гамиль­тону, Бойду и Моссману).

Плацента – орган связи плода с материнским организ­мом. Она выполняет все функции, необходимые для даль­нейшего развития плода. Дыхательная, трофическая, выде­лительная функции обеспечи­ваются благодаря тому, что че­рез плаценту из крови матери в кровь плода поступает ки­слород и питательные вещества, а в обратном на­правлении – углекислый газ и продукты метаболизма. Эндокринная функция заключается в выработке гормонов, регулирующих развитие плода и протекание беременности: хорионического гонадотропина, плацентарного лактогена, прогестерона, эст­рогенов, меланотропина, кортикотропина, соматостатина и других. Защитная функция плаценты состоит в пассивной иммунизации плода с помощью материнских иммуногло­бу­линов. Вместе с тем, плацента обеспечивает иммунный барьер ме­жду организмом матери и организмом плода. Здесь также депониру­ются многие микро- и макроэлементы, вита­мины А, С, Д, Е и др. В плаценте различают плодную и ма­теринскую части. Плодная часть представлена хориальной пластинкой, от которой отходят ворсины. В состав материн­ской части входит часть слизистой оболочки матки, на­зы­ваемая базальной пластинкой. По характеру взаимоотноше­ния этих частей различают четыре типа плацент: эпителио­хориальную (хорион контактирует с эпителием маточных желез), десмохориальную (хорион контактирует с собствен­ной пластинкой слизистой оболочки), эндоте­лиохориальную (хорион контактирует с эндотелием капилляров) и ге­мохори­альную (хорион контактирует с материнской кровью) (рис. 3-4). По ха­рактеру питания различают 2 типа плацент. К первому типу относятся эпителиохориальные плаценты верблюда, лошади, свиньи и десмохо­риальные плаценты парнокопытных жвачных, у которых хорион рас­щепляет белки матери до пептидов и аминокислот, синтезируя затем в печени эмбриоспецифические белки. После рождения эти животные способны самостоятельно питаться. В эндотелио­хориальных плацентах хищных и кроликов, а также гемохо­риальных плацентах грызунов, приматов и человека белки синтезируются хорионом, поэтому плод получает готовые белки. После рождения такие животные используют только материнское молоко и не способны к самостоятельному пи­танию.

Дискоидальная гемохориальная ворсинчатая плацента человека формируется с 3-й по 12-ю неделю эмбриогенеза. Хориальная пла­стинка и ворсины плодной части плаценты образованы рыхлой волок­нистой соединительной тканью, покрытой эпителием – цито- и сим­пластотрофобластом. Часть ворсин доходит до базальной пластинки материнской части плаценты и прикрепляется к ней, образуя якорные вор­сины. Стволовые ворсины с их разветвлениями формируют струк­турно-функциональные единицы плаценты – котиле­доны, общее ко­личество которых достигает 200. Они распо­лагаются в лакунах материнской крови. Между последней и кровью плода образуется ге­матохориальный барьер. В его состав входит симпластотрофобласт, цитотрофобласт, ба­зальная мембрана эпителия, соединительная ткань ворсинки, базальная мембрана сосудов плода, эндотелий сосудов плода. К концу беременности трофобласт сильно истонча­ется или ис­чезает, замещаясь фибриноподобной оксифиль­ной массой, состоящей из продуктов свертывания плазмы и распада трофобласта. Благодаря плацентарному барьеру в норме чужеродные вещества, бактерии не проникают в кровь плода. Однако он не является препятствием для вирусов, ал­коголя, никотина и ряда других веществ, которые опасны для зародыша, особенно в первые 3 месяца беременности, так как не метаболизируются, а накапливаются в его тканях и органах, вследствие чего могут вызывать нарушения эм­брионального развития и уродства.

Котиледоны отделяются септами, отходящими от ба­зальной пластинки материнской части плаценты. Базальная пластинка представляет собой глубокий слой отпадающей оболочки эндометрия. Здесь в большом количестве встреча­ются децидуальные клетки – крупные, богатые гликогеном клетки с оксифильной цитоплазмой и крупными ядрами. Предполага­ется их участие в иммунном ответе и продукции гормонов. В местах контакта ворсин с базальной пластинкой трофобласт переходит на нее и септы. Этот трофобласт на­зывается периферическим трофобластом. Во второй поло­вине беременности он также замещается фибриноидом.